Обновления | Новости | Словарь | Библиотека | Интервью | Лекции | Персоналии | Юмор | Разное | Форум | Ссылки | info@ethology.ru
  Этология.Ру / Елена Анатольевна Гороховская / «Этология: рождение научной дисциплины»
СОДЕРЖАНИЕ

4.3. Формирование парадигмы постклассической этологии.

Происходившее в 50-е - начале 60-х гг. превращение этологии из первоначальной небольшой научной школы в самостоятельную научную дисциплину в когнитивном плане сопровождалось формированием парадигмы постклассической этологии на базе ее классической парадигмы. Как мы уже отмечали ранее в первой главе, это был второй этап в едином процессе формирования парадигмы этологии как зрелой научной дисциплины. Этот этап был связан с серьезной корректировкой, усовершенствованием и дальнейшей разработкой этологической парадигмы, возникшей в 30 - 40-е гг. Проведенное нами сравнение этологических представлений и исследовательских направлений в классической фазе и в середине 60-х гг. показало, что в ходе данного преобразования в парадигму постклассической этологии вошла большая часть элементов классической парадигмы, другие же ее компоненты были видоизменены или полностью отвергнуты и заменены на новые. Ряд элементов перешел в постклассическую парадигму в новом качестве и стал играть там иную роль, чем прежде. Понять, какие научные представления господствовали в постклассической этологии в 60-е гг., можно из этологических обзоров и руководств, появившихся в тот период, например таких, как [Tinbergen, 1963; Hess, 1962; Lorenz, 1965; Beer, 1963-1964; Tembrock, 1964; Thorpe, 1963; Hinde, 1966; Marler, Hamilton, 1966; Manning, 1967; Klopfer, Hailman, 1967; Burghardt, 1973] и др.)

Рассмотренная нами дискуссия этологов с представителями американской сравнительной психологии, хотя и была крайне важным фактором для формирования постклассической этологической парадигмы, но, конечно, не единственным и не главным. Главную роль играли новые активно развивающиеся этологические исследования и связанные с ними теоретические дискуссии внутри самого этологического сообщества, на ход которых, в свою очередь, влияла критика со стороны американских психологов.

Прежде, чем обратиться к видоизменениям, которые претерпела первоначальная этологическая парадигма в этот период, укажем на те элементы классической парадигмы, которые перешли в постклассический вариант в неизмененном виде. К ним относятся, прежде всего, представление о поведении как о динамической форме и морфологический подход к поведению животных в целом, а также понимание поведения именно как видоспецифичного поведения. В постклассическую парадигму перешли также все описанные нами ранее методологические установки классической парадигмы: объективизм, требование начинать исследование с длительного наблюдения и детального описания всего репертуара поведения изучаемого вида, сравнительный метод исследования поведения, требование разрабатывать представления о поведении животных на основе изучения диких видов. Частью зрелой этологической парадигмы стали и все методы исследования, утвердившиеся в классической этологии: изучение поведения животных в естественных условиях в природе или в условиях, имитирующих природные, сочетание исследований в лабораторных условиях с исследованиями в естественной среде, специфические этологические методы наблюдения и экспериментирования, а также получивший в постклассической этологии активное распространение метод создания формальных эвристических моделей поведения. Сформулированные Н. Тинбергеном еще в классический период четыре основных проблемы этологии (механизмы, онтогенез, эволюция и биологические функции поведения) и наиболее полно разработанные в его статье 1963 г. "О целях и методах этологии" составили содержание современного общепринятого определения этологии как научной дисциплины и закрепили представление о ее предмете исследования. Описанные нами в предыдущей главе конкретные исследования, ставшие образцами решения проблем в классической этологии, стали неотъемлемой частью системы образцов в парадигме постклассической этологии и их описание стало включаться в этологические научные и учебные руководства (см., например, [Thorpe, 1956, 1963; Tembrock, 1964; Hinde, 1966; Manning, 1967; Marler, Hamilton, 1966]). Конечно, к ним постоянно прибавлялись и другие, более поздние, образцовые примеры решения конкретных задач, появившиеся за этот период. В качестве примера таких образцов можно назвать серию исследований У. Торпа и П. Марлера, посвященные онтогенезу птичьей песни (см., например, [Thorpe, 1958, 1961; Marler, 1957, 1960]), исследования И. Айбл-Айбесфельдтом онтогенеза поведения у млекопитающих (см., например, [Eible-Eibesfeldt, 1961, 1963]), исследования М. Басток и О. Маннингом генетики поведения, установившие этологический подход в этой области (см., например, [Bastock, 1956; Manning, 1959, 1965]), экспериментальное изучение импринтинга, проведенное Э. Хессом (см., например, [Hess, 1959, 1964]), анализ репродуктивного поведения у канарейки, выполненное Р. Хайндом (см., например, [Hinde, 1958, 1965]), и многие другие.

Сами этологи с начала 60-х гг. часто подчеркивали, что в постклассической этологии отсутствует приверженность единой теории, но что, несмотря на это, этология представляет собой единую дисциплину, отличную от других дисциплин, изучающих поведение. По их мнению, это единство и сплоченность этологического сообщества обеспечивает не единая теория, а особый "этологический подход", или "этологическая установка", по отношению к исследованию поведения животных. Разные этологи определяли сущность этого общего подхода неодинаково. Так, К. Бир в своем обзоре этологии в начале 60-х гг. "Этология - зоологический подход к поведению" писал: "Не существует общей приверженности к специфической структуре теории, как это было в 1950 г. ...Теряет ли в таком случае этология свою идентичность как отдельная область исследования? Вероятно, в некоторой степени это так, но многое в сегодняшнем развитии является явно продолжением того способа мышления о поведении животных, который заложил Лоренц, и внутри разнообразия можно видеть единство в подходе, или установке, что ведет свое происхождение от общего фундамента общей зоологии: животные по прежнему рассматриваются с точки зрения естественного отбора как создания, которые можно понять только, если видеть их на фоне их естественной обстановки" [Beer, 1963- 1964, p. 24-25]. Тинберген в своей статье 1969 г. "Этология", определив этологию как биологический подход к поведению, идентифицирует ее с лоренцовским подходом, который он характеризует как изучение поведения у многих типов животных, нацеленность "на описание и анализ всего сложного поведения, демонстрируемого животными в их естественном окружении", и заинтересованность в изучении "функции и эволюции поведения так же, как и его причин" [Tinbergen, 1973], p. 133]. Г. Бергхардт в обзоре состояния этологии на начало 70-х гг. сформулировал то, что он назвал "этологической установкой", состоящей из пяти пунктов: "1) изучение поведения, имеющего значение в контексте естественного существования животного, вероятно, проистекающее из того факта, что этолог получает удовольствие от своих животных, 2) начало анализа с описательного изучения, 3) изучение широкого диапазона видов и поведения, 4) сравнение сходного поведения у близкородственных видов и 5) низкая оценка исключительного использования домашних животных" [Burghardt, 1973, p. 336]. Однако в понимании Бергхардта эта установка не была тождествена и не исчерпывала специфический для этологии методологический и теоретический подход, а только охватывала то, что без критики может быть принять для себя и американская сравнительная психология.

Изучение этологической литературы 60-х гг. показывает, что общая парадигмальная теоретическая структура постклассической этологии является непосредственным развитием или же связана преемственностью с лоренцовской теорией в ее позднем классическом варианте.

Крайне важным видоизменением классической этологической теории, в той или иной степени сказавшимся на всех ее эвристических моделях, было уже упоминавшееся в предыдущем разделе изменение в применении понятий "врожденного" и "приобретенного" по отношению к поведению, причем наиболее значительный вклад в новое понимание этого вопроса внес К. Лоренц. Для постклассической этологии стало парадигмальным представление о том, что при анализе поведения пользоваться этими понятиями можно и нужно, но не следует применять их непосредственно к конкретному поведению, т.е. не делить само поведение на врожденное и приобретенное, как это было в классической этологии. Важно отметить, что все этологи в той или иной форме считали необходимым выяснять, что именно в поведении данного животного является врожденным, или генетически детерминированным, а что - приобретенным. Однако у них были разные мнения о том, как именно следует трактовать понятие "врожденного" и по отношению к чему в поведении его можно корректно использовать.

Широко распространенным стало понимание "врожденного" как того, что определено не только с самого рождения, но и до начала эмбрионального развития и фиксировано на генетическом уровне. Большинство этологов при этом утверждали, что в строгом смысле понятие "врожденного" применимо только по отношению к различиям в свойствах поведения между видами, прежде всего, а также между отдельными группами или особями одного и того же вида. (см., например, [Eibl-Eibesfeldt, Kramer, 1958; Eibl-Eibesfeldt, 1961; Tinbergen, 1963, 1973; Burghardt, 1973; Hinde, 1966]).

Лоренц, считая неконструктивным применять понятие "врожденного" только к различиям между признаками, пришел к заключению, что это понятие следует в строгом смысле использовать только по отношению к информации о свойствах поведения и его механизмах, которая хранится в генотипе и приобретена в ходе эволюции данного вида [Lorenz, 1961, 1965]. С его трактовкой согласились многие этологи, среди которых были и те, кто принимал трактовку через различия (см., например, [Tinbergen, 1973; Burghardt, 1973; Hess, 1962]), однако другие отнеслись критично (см., например, [Beer, 1963-1964; Hinde, 1966]).

Дж. Кассиди в своей статье, посвященной проблеме врожденного и приобретенного в этологии, отвергая точку зрения, что врожденным или приобретенным можно называть только различия, обращает внимание на то, что на практике даже те этологи, которые придерживаются такого представления, при анализе конкретного поведения не исходят из него и не ссылаются на него вовсе [Cassidy, 1979, p. 24-25]. Наш собственный анализ этологических работ постклассического периода 60-х гг. привел нас к такому же выводу. Этологи, выявляя в поведении животных свойства, которые контролируются генетически, в большинстве случаев выделяют видоспецифичные наследственные признаки, описывая их не через различия с другими видами, а как отличительные свойства данного вида, указывая, в чем именно эти свойства заключаются. Г.Бергхардт в своем обзоре 1973 г. прямо указывает на трудности, связанные с определением врожденного через различия: "Строго говоря, термин врожденное можно использовать только по отношению к различиям между особями или видами (Hinde & Tinbergen, 1958; Verplanck, 1957), и поэтому нельзя утверждать, что является врожденным у особи или вида. Другими словами, необходима серия депривационных экспериментов с родственными видами, и тогда только различия между признаками, а не сами признаки можно обсуждать...Однако после изучения группы часто можно утверждать довольно точно о вероятности обладания даже новорожденной особью определенным генетическим или врожденным признаком...Вспомним, что врожденное, когда оно используется по отношению к поведению, является кратким термином для указания на констелляцию источников адаптивной информации, в конечным счете генетических. Так же кажется чем-то искусственным давать определение врожденным свойствам, зависящее от сравнения двух линий мышей, мыши с крысой или мыши с зеброй" [Burghardt, 1973, p. 363].

Таким образом, анализируя видоспецифичное поведение, этологи , как правило, выделяли в нем свойства, которые называли "врожденными", "генетически фиксированными" или "генетически определенными", а со второй половины 60-х гг. под влиянием кибернетики их все чаще стали определять как "генетически программированные". Самые осторожные, избегавшие употреблять термин "врожденное", как например, Р. Хайнд, говорили о поведенческих признаках, "находящихся под генетическим контролем" или "зависящих от генетической информации" (см., например, [Hinde, 1966]). Но фактически, все этологи, как это можно видеть из контекста их работ, разделяли представление о существовании видоспецифичных поведенческих признаков, являющихся отличительной чертой конституции данного вида и определяющихся генотипом.

В основе данного парадигмального этологического представления лежит, на наш взгляд, типологическое мышление, часто неформулируемое явно, которое свойственно зоологам и о котором мы уже писали в предыдущей главе. Это мышление предполагает, что каждый таксон животных (вид, род, семейство и т.д.) характеризуется набором устойчивых признаков, одни их которых он разделяет со всеми таксонами данного уровня, входящими вместе с ним в таксон более высокого порядка, а другие отличают этот таксон от остальных таксонов того же уровня. Причем следует подчеркнуть, что подобные признаки с самого начала выделяются и описываются таким образом, чтобы они выполняли роль отличительной черты конкретного таксона, характеризуя всех его представителей. Таким образом, в таксономии и в сравнительной морфологии понятие признака имеет свою специфику и не тождественно просто любому свойству конкретного организма. Дискуссия, возникшая по поводу дихотомии "врожденное - приобретенное" в поведении, затронула эту специфику понятия "признак" в зоологии. Американские сравнительные психологи не мыслили признаки как типологические характеристики и поэтому легко отвергали представление о фиксированных признаках поведения, обвиняя этологов в преформизме. Но поскольку у самих этологов понятие признака не было эксплицитно проработано, многие из них оказались крайне чувствительны к этой критике, и это, как мы думаем, помимо критики генетиков, также обычно лишенных типологического мышления, было дополнительной причиной для многих этологов признать определение врожденного через различия. Лоренц понимал, что споры об адекватности применения термина "врожденное" связаны с особенностями понятия "признак" и в наиболее явном виде сформулировал это в своей работе "Эволюция и модификация поведения": "Признак (character) в "Оксфордском словаре английского языка" - это "отличительная черта". Когда некоторые генетики и, следуя им, многие современные этологи утверждают, что признаки никогда нельзя называть врожденными, я подозреваю, что они путают понятия признака и органа. Последний, конечно, действительно, нельзя называть врожденным, как, на самом деле, и поведенческий паттерн" [Lorenz, 1965, p. 41]. Однако и здесь в явном виде нет указания на типологическую специфику понятия "признак".

Историк этологии Р. Беркхардт полагает, что типологическое мышление, свойственное Лоренцу, способствовало тому, что "он подчеркивал неизменность инстинктивного поведения и не уделял внимания явлению внутривидовой вариации" [Burkhardt, 1983, p. 439]. С этим можно согласиться, однако мы, не желая подходить к лоренцовской теории с оценочной позиции, хотим обратить внимание не на негативный, а на конструктивный аспект этологического подхода, а именно на то, как типологическое мышление Лоренца и других этологов формировало центральные элементы этологической парадигмы как в классической, так и в современной этологии. В классический период Лоренц, стремясь выявить в поведении животных неизменные в типологическом смысле видоспецифичные признаки, выделял в качестве таковых компоненты поведения - фиксированные формы действий и ориентировочные реакции. В переходный период к современной этологии он, отказавшись от деления самого поведения на врожденное и приобретенное, стал выделять в качестве типологических признаков определенные свойства поведения и его нервных механизмов.

Типологические признаки поведения получили в этологии генетическую интерпретацию, и стереотипные видоспецифичные свойства поведения стали определяться как генетически фиксированные. Мы думаем, что многие споры и трудности, возникшие в этологии в связи с проблемой врожденного как генетически детерминированного обусловлены тем, что типологическое понимание признака и его генетическая интерпретация не являются тождественными. Мы имеем в виду споры о том, можно ли говорить о генетической детерминации свойств поведения, если любые свойства есть результат сложного развития, о том, насколько конструктивно для исследований поведения понятие об информации, содержащейся в геноме, и т.п. (см., например, [Hinde, 1966; Beer, 1963-1964]. Дополнительные трудности возникали и потому, что, генетики, как указал Дж. Кассиди, привыкли изучать индивидуальные различия и до недавнего времени не интересовались видоспецифичными признаками (см. [Сassidy, 1979, p. 369]. Но этологов как раз интересовали прежде всего неизменные видоспецифичные признаки. Мы полагаем, что в этом случае возникла проблема совместимости этологической парадигмы с представлениями, выработанными в другой биологической дисциплине, не относящейся к той же исследовательской области, что этология, и не находящейся с ней в конкурентных отношениях.

Возможность и необходимость анализировать, какие видоспецифичные свойства поведения животного определяются генотипом, а какие - индивидуальным опытом и обучением, стало в постклассической этологии парадигмальной установкой. При этом "генетически детерминированные" (или, в более мягкой форме, "находящиеся под генетическим контролем") свойства поведения понимались не как прямой результат действия генов, а как итог сложного развития на эмбриональной и постэмбриональной стадиях. В описываемый период в этологии начали развиваться исследования в области генетики поведения, нацеленные на анализ механизмов и процессов (физиологических и биохимических), которые опосредуют действие генов на поведение (см. [Manning, 1967; Burghardt, 1973]).

При переходе к постклассической этологии видоизменения в этологической теории, касающиеся представления о врожденном и приобретенном в поведении, не только не сузили применимость понятия "врожденного" как "генетически детерминированного", но, наоборот, расширили ее, распространив на процессы обучения в широком смысле этого слова. Опять же в данном отношении наиболее значительный теоретический вклад в это время внес К. Лоренц (см. [Lorenz, 1961, 1965]). Как мы уже писали, под влиянием дискуссий с американскими психологами он сформулировал концепцию о существовании врожденных видоспецифичных основ механизмов обучения, обеспечивающих его адаптивность и определяющих его предрасположенности и ограничения. Эта концепция также стала парадигмальной для постклассической этологии. При этом в переходный период произошло важное изменение в этологической исследовательской программе: значительное место в ней заняло изучение развития поведения, включая все виды обучения. В классической этологии этой проблематике уделялось мало внимания, и включение Тинбергеном вопроса об онтогенезе поведения в число четырех главных проблем этологии некоторое время оставалось в основном на уровне декларации. Исключение составляло изучение импринтига, которое стало быстро развиваться уже на рубеже 50-х гг. и превратилось в особую сферу исследований. Однако разработка У. Торпом этологического подхода к изучению процессов обучения у животных [Thorpe, 1956, 1963b] и появление концепции Лоренца о врожденных основах его механизмов изменили эту ситуацию. В результате постепенно в этологии все более активно стали изучать эту проблематику, и частью парадигмы постклассической этологии стал специфический этологический подход к изучению обучения, который, опираясь на представление о существовании врожденных основ обучения, делал акцент на видоспецифичности процессов обучения и на наличии качественных различий в их особенностях у представителей разных таксономических групп животных. Кроме того, этот подход базировался на представлении о многообразии видов обучения вообще, не пытаясь свести их к одному-двум типам, как это было в сравнительной психологии (см. [Hinde, 1966; Thorpe, 1963b]).

Теперь обратимся к судьбе классических моделей поведения и относящихся к ним базовых понятий. Главной тенденцией в постклассической этологии, обозначившейся в полной мере уже в переходный период, стало стремление перейти от эвристических моделей к выявлению конкретных физиологических механизмов, лежащих в основе поведения. В процессе поиска физиологической конкретики прежние эвристические модели подверглись серьезной критике внутри этологического сообщества (см., например, [Beer, 1963-64; Hinde, 1960, 1966]), но в то же время продолжали служить теоретическими инструментами, направлявшими этот поиск.

Понятия "комплексов фиксированных действий", "врожденного разрешающего механизма" и "ключевых стимулов" перешли в парадигму постклассической этологии, но их конкретное содержание и роль видоизменилось.

В связи с корректировкой дихотомии "врожденное - приобретенное" комплексы фиксированных действий перестали рассматриваться как чисто врожденное поведение, а стали мыслится как компоненты поведения, диапазон изменчивости которых крайне мал. Стало обшепринятым представлением, что опыт и обучение почти не влияют на форму этих движений, но в значительной мере участвуют в процессе объединения этих актов в функциональные последовательности (см. [Eibl-Eibesfeldt, 1961, 1963; Hess, 1962; Burghardt, 1973]).

Понятие ключевых (знаковых) стимулов и комплементарное ему понятие о гипотетических врожденных разрешающих механизмах также подверглись изменению и усложнению. Было обнаружено, что ключевые стимулы могут видоизменяться под влиянием опыта. Отсюда был сделан вывод о способности врожденного разрешающего механизма видоизменяться благодаря опыту. В. Шлайдт ввел в 1962 г. в этологию понятие "врожденного разрешающего механизма, модифицированного опытом" (durch Erfahrung ergänzter angeborener Auslösemechanismus (EAAM) - íем.; innate releasing mechanism modified by experience (IRME) - англ.) [Schleidt, 1962]. Ядром этологической концепции ключевых стимулов и врожденного разрешающего механизма было представление о существовании так называемой "центральной фильтрации", т.е. о том, что именно центральная, а не периферическая нервная система обеспечивает избирательность в реакциях животных на внешние стимулы, отбирая из всех, что способны воспринимать их органы чувств, лишь некоторые. К середине 60-х гг. стала общепризнанной точка зрения, что в работе врожденного разрешающего механизма участвуют как центральные, так и периферические нервные процессы и что этот механизм не локализован исключительно в центральной нервной системе.

Что касается популярных в классический период понятий "аппетентного поведения" и "консумматорного акта", то они потеряли свое прежнее значение из-за усложнения представлений о структуре поведения, однако в некоторых случаях продолжали использоваться.

Наиболее серьезной критике подверглись лоренцовская модель поведенческого акта, включающего выполнение комплекса фиксированных действий. При этом мнения этологов разделились. Многие, прежде всего, немецкие и голландские этологи, связанные с этологическими центрами в Зевизене, Гронингене и Лейдене, а также целый ряд ведущих американских этологов (например, Э. Хесс, Г. Бергхардт, Дж. Барлоу (G. Barlow) и др.) остались приверженцами лоренцовской модели, но уже не в ее простом классическом варианте, а в более сложном, усовершенствованном виде, допускающем дальнейшую корректировку и усложнение.

В описываемый период видоизменения этой модели коснулись, прежде всего, роли периферических нервных процессов и внешней стимуляции в регуляции и выполнении комплексов фиксированных действий. Если в классической модели делался акцент почти исключительно на центральных процессах, то в новом варианте предполагалось, что, хотя форма движений в своих основных чертах и задается, главным образом, центральной нервной системой, но периферические процессы могут ее модифицировать, определяя ее окончательный вид. В классической этологии считалось, что после высвобождения комплекса фиксированных действий дальнейшее его выполнение уже не зависит от внешних стимулов. Теперь этологи пришли к заключению, что внешние стимулы и проприорецепторы могут быть необходимы для поддержания этих действий, а также, что внешняя стимуляция может прекращать выполнение данного действия и переключать животное на другое поведение (см. [Eibl-Eibesfeldt, Kramer, 1958; Eibl-Eibesfeldt, 1970; Burghardt, 1973]). Важнейшим усовершенствованием, по мнению самого Лоренца и других этологов, было включение в модель механизмов обратных связей, как между периферической и центральной нервной системой, так и внутри центральной нервной системы.

Наиболее непроясненными и спорными остались вопросы, касающиеся мотивации видоспецифичного поведения и ее эндогенных источников. Замена понятия "специфической энергии" действия на понятие "специфического потенциала действия", а позже на понятие "тенденции к реагированию" (respose tendency - англ.), по мнению ряда этологов, открывало дорогу к чисто операциональному пониманию проблемы и вело к нежелательной для многих потере его теоретического значения для поиска физиологических механизмов мотивации (см. [Beer, 1963-64; Burghardt, 1973]).

Самым радикальным критиком лоренцовской модели стал Р. Хайнд, который, признавая полезность этой модели на первом этапе развития этологии, призвал полностью отказаться от моделей поведения, основанных на энергетических метафорах, как неадекватных и некорректных (см. [Hinde, 1960, 1966]).

В целом в этологическом сообществе не сложилось единой или даже преобладающей позиции по отношению к лоренцовской модели. С одной стороны, к середине 60-х гг. в этологии сформировалась мощная традиция, ориентирующаяся на лоренцовские представления в их усовершенствованном виде. При это следует учесть, что в описываемый период начались этологические нейрофизиологические исследования в русле этой модели (см., например, [von Holst, Saint Paul, 1960; Huber, 1962; Mittelstaedt, 1961; Wilson, 1961]) и что некоторые физиологи, не принадлежащие к этологическому сообществу, также проявили к ней интерес (см. [Roeder, 1963]). С другой стороны, значительное число этологов склонялось к тому, что от лоренцовской модели следует отказаться полностью и создавать альтернативные, но для этого вначале накопить как можно больше фактического материала по поведению разных видов животных (см. об этом, в частности [Bateson, Klopfer, 1989]). Между этими подходами существовало много промежуточных вариантов, когда какие-то из основных представлений, связанных с лоренцовской моделью, принимались, а другие - отвергались.

Иерархическая модель поведения, созданная Тинбергеном, также вызывала споры. Сама идея иерархической организации поведения не вызывала сомнений. Те этологи, кто ориентировался на эту модель, считали, что ее следует усовершенствовать, введя представления о взаимной регуляции и обратных связях между различными иерархическими уровнями (см., например, von Holst, Saint Paul, 1963]). Другие полагали, что ее следует использовать только как чисто описательную модель, а физиологическая ее сторона является совершенно неудовлетворительной, тем более, что она базируется на столь же неудовлетворительной лоренцовской модели (см. [Hinde, 1966]). А ученик Лоренца П. Леихаузен, напротив, считал, что модель Тинбергена противоречит лоренцовским представлениям о механизмах поведения, и предложил свой вариант иерархической модели поведения, действительно, согласующийся, по его мнению, с моделью Лоренца [Leyhausen, 1965]. Все же, в отличие от модели Лоренца, модель Тинбергена не была в центре дискуссии.

Независимо от различий в оценках эвристических моделей Лоренца и Тинбергена, существовавших в этологическом сообществе, эти модели стали образцами для создания в постклассической этологии разнообразных формальных моделей поведения (обзор таких моделей, появившихся в описываемый период см. [Beer, 1963-64, p. 27-28]), и в дальнейшем разработка формальных моделей получила активное развитие.

Мы считаем, что теоретические разногласия относительно моделей поведения, и прежде всего, модели Лоренца, возникшие в 50-е гг. и продолжавшие сохраняться в дальнейшем, вовсе не свидетельствуют о том, что усовершенствованные классические представления о структуре и механизмах поведения и связанные с ними понятия "комплексы фиксированных действий", "врожденный разрешающий механизм" и "ключевые стимулы", "специфическая(ий) энергия (потенциал) действия" перестали быть частью этологической парадигмы. Они остались в ней, но стали играть другую, чем прежде, роль. В классический период модель Лоренца единодушно принимались всем этологическим сообществом. При переходе к постклассической этологии и позже приверженность данной, уже усовершенствованной, модели перестала быть всеобщей, однако она продолжала направлять исследования. Те, кто принимал ее, стремились разрабатывать ее дальше, исправляя и усложняя. Другие, не соглашавшиеся с какими-то ее положениями, предлагая новые концепции, тем не менее отталкивались от лоренцовских представлений. Даже те, кто полностью отвергал эту модель, так или иначе соотносили свои идеи с лоренцовскими. Основные понятия лоренцовской модели - ключевые стимулы, комплексы фиксированных действий, врожденный разрешающий механизм, специфический потенциал действия - и поставленная этой моделью проблема физиологической природы мотивации , обуславливающей спонтанность видоспецифичного поведения и изменения в пороге поведенческих реакций, а также гипотеза Лоренца об изначальной координации движений на уровне центральной нервной системы - все это во многом определило направление и содержание экспериментальных исследований не только в классической, но и в постклассической этологии, которые стремились подтвердить, скорректировать или опровергнуть эту модель.

Характеризуя роль моделей в парадигме как совокупности предписаний, Т. Кун писал: "Хотя сила предписаний научной группы меняется вдоль спектра концептуальных моделей, начиная с эвристических и кончая онтологическими моделями...все модели имеют тем не менее сходные функции. Помимо всего прочего, они снабжают научную группу предпочтительными и допустимыми аналогиями и метафорами. Таким образом, они помогают определить, что должно быть принято в качестве решения головоломки и в качестве объяснения. И, наоборот, они позволяют уточнить перечень нерешенных головоломок и способствуют в оценке значимости каждой из них. Заметим, однако, что члены научных сообществ вовсе не обязаны соглашаться со своими коллегами по поводу даже эвристических моделей (курсив наш. - Е. Г.)" [Кун, 1977, с. 340]. Мы полагаем, что место и роль моделей Лоренца и Тинбергена в постклассической этологии вполне согласуются с такой характеристикой.

В целом наш анализ показывает, что парадигма постклассической этологии, выявленная нами, обнаруживает прямую преемственность с классической этологической парадигмой и базируется на ней. И мы считаем вполне оправданным утверждение Дж. Дьюранта, что "все поколение послевоенных этологических исследований" было, "действительно, парадигмальным (курсив наш. - Е. Г.) в том смысле, что оно черпало свое вдохновение из лоренцовского, по своей сути, взгляда на инстинктивные основания поведения животных и человека и стремилось проверить его пределы" [Durant, 1986, p. 1613].

Наличие в этологическом сообществе теоретических разногласий вовсе не свидетельствует об отсутствии парадигмы, тем более, как это часто полагают при неверном использовании понятия парадигмы, о сосуществовании нескольких разных парадигм в одной дисциплине. Парадигма по самому своему определению есть то, что объединяет членов научного сообщества, и она не требует единства по всем теоретическим вопросам. Более того, каждая парадигма не только допускает, но и предполагает существование определенных нерешенных теоретических проблем, обеспечивая тем самым в рамках нормальной науки по-настоящему интересные и плодотворные исследования и определяя направление научного прогресса в данной области.

***

Подводя итог нашему рассмотрению допарадигмального и переходного к парадигмальному периодов в развитии этологии, в ходе которых сформировалась парадигма постклассической этологии, представляющей собой самостоятельную научную дисциплину, мы приходим к выводу, что появление этологии следует рассматривать как научную революцию. Томас Кун называет революциями такие эпизоды в развитии науки, которые приводят к появлению новых научных понятий, обозначающих классы сущностей, населяющих мир исследователя, и тем самым меняют "понятийную таксономию" этого мира, его "концептуальную схему" (см. [Kuhn, 1991, 1993]). В результате научной революции либо происходит смена одной парадигмы на другую, как это бывает в постпарадигмальной фазе развития дисциплины, либо появление новой дисциплины со своей первой собственной парадигмой. Именно последний вариант научной революции и представляет собой рождение этологии.

СОДЕРЖАНИЕ