Обновления | Новости | Словарь | Библиотека | Интервью | Лекции | Персоналии | Юмор | Разное | Форум | Ссылки | info@ethology.ru
  Этология.Ру / Елена Анатольевна Гороховская / «Этология: рождение научной дисциплины»
СОДЕРЖАНИЕ

3.2. Парадигма классической этологии.

При выявлении парадигмы этологии мы руководствовались всеми тремя основными определениями парадигмы, данными Т. Куном (см. первую главу). Во-первых, его циклическим определением, согласно которому "парадигма - это то, что объединяет членов научного сообщества, и, наоборот, научное сообщество состоит из людей, признающих парадигму". Особая ценность циклического определения состоит в том, что оно не дает возможности отождествлять парадигму с ее конкретным воплощением или компонентом, даже самым глобальным, например с теорией. Причем наличие в научном сообществе теоретических разногласий еще не говорит, как нередко указывал Кун, об отсутствии парадигмы в данном сообществе или о существовании в нем двух или нескольких парадигм, последнее по самому этому определению невозможно. Если имеется сплоченное научное сообщество, то, несмотря на существование в нем любых серьезных разногласий, надо искать то, что его объединяет в некое целое, - это и будет парадигмой. Данные соображения особенно важны при рассмотрении переходного периода от классической к постклассической этологии, когда существовавшее ранее единодушие в теоретических вопросах, стало ослабляться, и тем более при анализе постклассической этологии. Однако они остаются важными и при выявлении парадигмы классической этологии.

Во-вторых, мы будем опираться на два главных содержательных определения: определение парадигмы как совокупности предписаний (constellation of commitments) и определение ее как общепризнанных достижений прошлого, являющихся, в свою очередь, важнейшим элементом парадигмы как совокупности предписаний, который определяет характер этой совокупности. Чтобы избежать путаницы, Кун решил называть парадигмы в значении общепризнанных научных достижений "образцами" (examples).

Здесь мы хотим сделать одно лингвистическое замечание. Слово "предписание", которым в русском издании "Структуры научных революций" переведен куновский термин "commitment", все же не точно отражает английский оригинал, хотя более адекватный перевод сразу найти трудно. В русском языке "предписание" ассоциируется с жестким правилом, даже инструкцией, но это как раз то, чем парадигма и ее компоненты, по утверждению Куна, ни в коем случае не являются. Термин "commitment" в данном контексте лучше было бы перевести как "приверженность", тогда "costellation of commitments" - это все, чему привержены члены научного сообщества. Другой вариант перевода - "совокупность объектов приверженности".

Кун указывает, что "конкретное научное достижение как объект профессиональной приверженности первично по отношению к различным понятиям, законам, теориям и точкам зрения, которые могут быть абстрагированы из него" и что парадигма в таком понимании "как некоторое целое не может быть полностью сведена к логически атомарным компонентам, которые могли бы функционировать вместо данной парадигмы" [Кун, 1977, с. 29]. Для того, чтобы быть парадигмой, как он поясняет, достижение должно быть "в достаточной мере беспрецедентным, чтобы привлечь на длительное время группу сторонников из конкурирующих направлений научных исследований" и в то же время "достаточно открытыми, чтобы новые поколения ученых могли в их рамках найти для себя нерешенные проблемы любого вида [там же, с. 28]. Именно такими характеристиками, как мы считаем, и обладали достижения Конрада Лоренца и Николаса Тинбергена, относящиеся ко второй половине 30-х - началу 50-х гг.

3.2.1. Восприятие достижений Лоренца и Тинбергена

классического периода в этологическом сообществе.

Вначале обрисуем кратко ситуацию, существовавшую в области исследования поведения животных во второй половине 30-х гг., когда вышли в свет первые ключевые работы Лоренца и Тинбергена. В это время в данной исследовательской области наиболее разработанной и влиятельной была парадигма американской сравнительной психологии, объединявшая достаточно многочисленное и быстро растущее сообщество ученых, однако ее влияние ограничивалось в основном Северной Америкой и, главным образом, сообществом психологов (см. [Dewsbury, 1984]). Нейрофизиологии поведения как самостоятельной научной области еще не существовало. Взгляд большинства физиологов на механизмы поведения в общих чертах сводился к тому, что в его основе лежат комбинации рефлексов. Сами физиологи в силу специфики их дисциплинарной проблематики занимались изучением весьма простых реакций, вычлененных из потока поведения. Многие зоологи, интересующиеся поведением, главным образом орнитологи и энтомологи, в 30-е гг. занимались выявлением и описанием по возможности полного репертуара поведения конкретных видов животных. Для такого описания голландский орнитолог Г. Маккинк предложил термин "этограмма" [Makkink, 1936], быстро ставший популярным в европейских зоологических кругах. Моделью подобных исследований для европейских орнитологов в это время были исследования британской школы натуралистов (Э. Селоуса, Г. Хауарда, Дж. Хаксли) и О. Хайнрота, а для энтомологов - прежде всего работы французской школы (Ж.-А. Фабра, Ш. Фертона, А. Молитора (A. Molitor) и др.), для изучавших муравьев - исследования О. Фореля, Э. Васмана, У. Уилера. Кроме того, были популярны изучение сенсорных способностей животных и их способности к ориентации. В этом плане для европейских исследователей крупным авторитетом был К. фон Фриш. В Америке, помимо исследований репертуаров видоспецифичного поведения, которыми занимались в основном натуралисты-любители, развивалось также под руководством зоолога У. Олли экологическое направление в изучении поведения, где главное внимание уделялось взаимосвязи поведения и внешних факторов среды (см. [Mitman, Burkhardt, 1991]).

В то время, как зоологи были сосредоточены на изучении сложного видоспецифичного инстинктивного поведения, именно это поведение меньше всего интересовало физиологов и американских сравнительных психологов. Последние сконцентрировались на исследовании процессов обучения и стремились изгнать само понятие инстинкта из своих представлений.

Описывая полемику по вопросу инстинкта во второй половине 30-х - начале 40-х гг., Лоренц постоянно ссылается на существование двух противоборствующих научных лагерей: механистического (бихевиористов и приверженцев рефлекторной концепции инстинкта) и виталистического. На это противостояние нередко ссылались и другие этологи, обращаясь к истории этологии. Однако, необходимо отметить, что к тому времени в междисциплинарной области зоопсихологии в целом, частью которой было изучение поведения, как в Америке, так и в Европе уже доминировал объективистский подход, а виталистическое направление быстро теряло свою популярность среди молодого поколения исследователей. Это относилось и к представлениям основных оппонентов-виталистов, с которыми полемизировал Лоренц в своих статьях классического периода - англо-американского психолога У. Мак-Дугалла и голландского зоолога-зоопсихолога Й. Биренс де Хана. Что же касается еще одного виталиста, Я. фон Икскюлля, то его представления об инстинктивном поведении могли и, действительно, воспринимались независимо от общего виталистического контекста его рассуждений, в том числе самим Лоренцом, который заимствовал в переработанном виде многие его идеи.

В 30-е гг. не существовало разработанной теории инстинктивного поведения, включающей подробные представления о его механизмах, если не считать общих утверждений о его рефлекторной природе. Модель инстинктивного поведения американского зоолога У. Крейга так же, как и концепция "функционального цикла" Икскюлля, предложенные ранее, получили широкую известность только благодаря Лоренцу. Можно еще упомянуть метафорическую модель инстинктивных действий У. Мак-Дугалла, которая из-за явного виталистического обоснования также не имела популярности.

Появление на этом фоне этологической теории Лоренца, в центре внимания которой было инстинктивное поведение, действительно, было беспрецедентным. В тот же период, в 1938 г., американский психолог и физиолог К. Лешли также опубликовал свои идеи о механизмах инстинктивного поведения, в некоторых отношениях сходные с лоренцовскими [Lashley, 1938]. Но, как писал в 1954 г. У. Торп, "идеи Лешли, какими бы проницательными они ни были, вероятно, были нацелены не многим более, чем на предложение некоторых общих направлений для будущих экспериментов и теоретизирования, в то время, как вкладом Лоренца было создание радикальной теоретической системы поведения более всеобъемлющей, чем какая-либо до нее" [Thorpe, 1954, p. 103]. В своей книге "Истоки и возникновение этологии" Торп, заметив, что подход Лоренца в то время может теперь показаться слишком догматичным, заявляет: "Прямолинейный и догматичный подход был, как я убежден, именно тем, что требовалось в тот момент, и я считаю, что это одна из основных причин его успеха по сравнению с "неудачей" Уиллера и Лешли" [Thorpe, 1979]. В 30-е гг. американский зоолог Г. Нобл создал лабораторию для экспериментального изучения физиологических механизмов инстинктивного поведения. Он сразу обратил внимание на работы Лоренца, но, как мы уже писали, не принял его теории, а предпочел разрабатывать свой собственный подход. Однако до своей смерти в 1940 г. он успел наметить только некоторые общие его принципы (см. [Mitman, Burkhardt, 1991]).

О радикальности идей Лоренца свидетельствует и резко негативное отношение к его первой основополагающей работе 1935 г. "Компаньон в Umwelt'е птиц" многих немецких орнитологов. Ученик Э. Штреземана и К. Лоренца Э. Курио (E. Curio) пишет, что публикацией этой статьи Лоренца в J. f. Ornithologie его редактор Штреземан "так сильно напугал читателей, что многие негодовали, а некоторые вышли из Немецкого орнитологического общества" [Curio, 1988, S. 11].

Достижения Лоренца и Тинбергена в описываемый период были восприняты в качестве парадигмы, главным образом, молодыми или совсем начинающими исследователями, причем основной приток последователей начался после окончания войны. Правда, следует заметить, что сама область исследования поведения животных была молодой и в Европе расширение ее в значительной мере было обязано появлению этологии.

Обращает на себя внимание то, что идеи "лоренцовской этологии" сразу производили чрезвычайно сильное впечатление на тех, кто становился ее приверженцами, прежде всего на зоологов, и принимались в качестве образца для их исследований очень быстро, после первого знакомства с ними. Оценивая свое восприятие в начале 40-х гг. основополагающих статей Лоренца, Торп пишет: "Именно чтение этих великих статей привело к моему собственному превращению из исследователя физиологии насекомых и паразитологии в этолога, и я думаю, что их воздействие на меня может иллюстрировать развитие мысли, которое, как я представляю, вероятно, имело место у многих других натуралистов, когда они впервые читали их" [Thorpe, 1979, p. 68]. Некоторые этологи позже даже сравнивали то, что происходило с ними при знакомстве с этологией, с религиозным обращением. В своих воспоминания Д. Моррис та описывает свое состояние после того, как он в 1949 г. впервые, будучи студентом последнего курса, узнал об этологии из лекции Н. Тинбергена: "Час спустя, когда я вышел с лекции, моя научная жизнь была полностью трансформирована. Никакое религиозное обращение не могло бы быть более драматичным [Morris, 1979, p. 43]. Вспоминая затем свои впечатления от серии лекций К. Лоренца, впервые услышанных им в 1951 г., и, в частности, сравнив внешность Лоренца с "викторианским Богом", он пишет: "Если Тинберген крестил меня как этолога, то Лоренц конфирмировал меня" [там же, p. 54]. Этолог М. Робинсон (M. Robinson) следующим образом характеризует свое восприятие этологии, когда он в студенческие времена впервые, правда, уже в начале 60-х гг., открыл для себя идеи классической этологии: "Я прочел "Изучение инстинкта", которое дало мне такое же ослепительное чувство откровения (revelation), которое я обнаружил в теории эволюции" [Robinson, 1991, p. 299]. Свое отношение к Тинбергену, ставшему его руководителем в аспирантуре, он описывает так: "Это была харизматическая личность; я бы последовал за ним в ворота ада!" [там же]. Любопытно отметить, что Робинсон считал Лоренца внешне похожим на "изображение Бога в иллюстрированной семейной Библии". Этолог К. Бир пишет, что после знакомства в начале 50-х гг. с работами Лоренца и Тинбергена он, тогда еще студент, "стал ревностным новообращенным в этологию", а его первой реакцией на критику этологии со стороны Д. Лермана, которую он рассматривал как "вызов" его "недавно обретенной вере", было "отбросить ее как ересь" [Beer, 1975, p. 959-960].

Т. Кун в "Структуре научных революций", сравнивая переход к новой парадигме с "опытом обращения" (a conversion experience), утверждает, что принятие новой парадигмы, которое происходит "в таких обстоятельствах, когда решение должно опираться больше на перспективы в будущем, чем на прошлые достижения", "может быть основано только на вере (faith)" [Kuhn, 1970, p. 157-158]. Правда, он пишет об этом в разделе, посвященном революциям в постпарадигмальный период. Мы полагаем, что эти утверждения остаются справедливыми и относительно принятия парадигмы, успех которой в конечном итоге приводит к переходу от док постпарадигмальному периоду в конкретной исследовательской области, тем более , что Кун не раз сравнивал ситуацию накануне постпарадигмальных революций с особенностями исследований в допарадигмальный период. И следовательно, указанные соображенния Куна справедливы и по отношению к ситуации с принятием парадигмы классической этологии. В данном случае идет речь не просто об одной из парадигм допарадигмального периода, а о концепции не только активно претендовавшей на статус парадигмы для новой дисциплины, но и (после некоторых видоизменений) ставшей таковой. Формирование этологической парадигмы привело к революции, связанной с появлением в области изучения поведения животных этологии как зрелой дисциплины.

Из представлений Куна вытекает, что принятие новой парадигмы не может происходить исключительно на основе рациональных аргументов. Большое значение при этом, как он отмечает, могут иметь различные субъективные и эстетические оценки. В случае этологии об этом свидетельствует, например, оценка К. Биром в его статье 1963-1964 гг. "Этология - зоологический подход к поведению" моделей инстинктивного поведения, созданных в классический период Лоренцом и Тинбергеном: "Их [этих моделей] достоинством было внесение порядка в широкий диапазон иначе несвязанных фактов; их элегантность и всеобъемлющий охват несли значительную привлекательность того сорта, которую можно было бы назвать эстетической" [Beer, 1963-1964, p. 177].

Для многих зоологов концепция классической этологии, предложенная Лоренцом и Тинбергеном, имела также важный ценностный аспект особого рода. Зоологический, так называемый "натуралистический" подход к изучению поведения часто воспринимался в свете идеалов "подлинно научного", "серьезного" подхода к биологическим проблемам, олицетворенного в лабораторных методах изучения в строго контролируемых условиях, как любительский подход, недостойный звания настоящей науки. Классическая этология реабилитировала натуралистический подход в глазах своих последователей, соединив для них серьезную науку и радость общения с животными в естественных для них ситуациях. Этологический подход не только не исключал, но даже предполагал необходимую для большинства зоологов возможность ярко выраженного эмоционального отношения к исследуемым животным. Именно об этом пишет Д. Моррис, характеризуя ту самую, преобразовавшую его лекцию Тинбергена: "Здесь наконец был как раз тот вид подхода к зоологии, который я желал. Тинберген показал мне..., как можно проводить серьезное строгое исследования, не поворачиваясь спиной к естественному миру живого животного. Моя одержимость в течение всей жизни дикими животными смогла наконец найти научно респектабельный выход" [Morris, 1979, p. 43]. В сходных с этим чувствах признается и Э. Хесс, когда вспоминает, что начал свою научную карьеру "как уотсоновский бихевиорист", "но чтение статьи Конрада Лоренца "Компаньон" и затем в 1951 г. "Изучения инстинкта" Нико Тинбергена все это изменило", и "я каким-то образом ощутил, что я оказался дома в моем детском "научном исследовании-игре" " [Hess, 1989, p. 188].

Однако, Кун подчеркивает, что победа новой парадигмы происходит в конце концов не благодаря нерациональным соображениям и что, "если парадигма все-таки приводит к успеху, то она приобретает первых защитников, которые развивают ее до того момента, когда могут быть созданы и умножены трезвые аргументы" [Kuhn, 1970, p. 158]. Замечая, что для ученых даже такие аргументы "не являются решающими каждый по отдельности", а "тот или иной аргумент в конце концов убеждает многих из них", хотя "нет единственного аргумента, который может и должен убедить их всех", Кун характеризует процесс закрепления новой парадигмы следующим образом: "То, что происходит, есть усиливающийся сдвиг в распределении профессиональных привязанностей, а не общее групповое обращение" [там же]. Именно такой процесс происходил, на наш взгляд, в период классической этологии и при переходе от классической этологии к современной.

Первые последователи классической этологии оценивали работы Лоренца как революционные, решающие многие старые проблемы и предоставляющие новую многообещающую программу исследований. Вскоре после выхода в свет статьи Лоренца о компаньоне М. Найс в своей рецензии на нее, опубликованной в американском орнитологическом журнале Bird-Banding в 1935 г., характеризовала ее как предоставляющую "революционную и проясняющую точку зрения", как "самую значительную статью фундаментальной важности", как "великую статью" и как "прочное основание, на которое можно полагаться" ([Nice, 1935], цит. по [Mitman, Burkhardt, 1991, p. 183]). М. Меиэр-Хольцапфель вспоминает, что , прочитав в 1937 г. статью Лоренца "О формировании понятия инстинкт" [Lorenz, 1937a], она "быстро признала" в ней "новое направление мысли, которое открывало возможность расчленять и анализировать инстинктивные действия" [Meyer-Holzapfel, 1988, S. 11-112]. "Вот теперь можно экспериментировать", - решила она [там же, S. 111-112]. Подобное отношение к достижениям Лоренца было у многих его последователей. Так, У. Торп в своей книге "Истоки и возникновение этологии" пишет, что заинтересовавшая его в начале 40-х гг. проблема инстинкта виделась ему "необычайно трудной", а "работы Конрада пролили то, что казалось мне тогда, мощным светом на мои собственные проблемы" в то время, как "физиологическая и психологическая литература, которую я уже знал очень хорошо, оставила меня в темноте" [Thorpe, 1979, p. 68]. Далее он продолжает: "...его [Лоренца] великое достижение связало и синтезировало все эти проблемы в единую систему "инстинктов" таким образом, что я наконец в первый раз увидел ключевые моменты, где дальнейшее наблюдение и эксперимент были бы полезны - он установил порядок там, где ранее был хаос" [там же]. В своей статье 1948 г. Торп, назвав теорию Лоренца принципиально новой, пишет: "Каковы бы ни были ее недостатки, она очень значительно прояснила ситуацию и уже стала огромным импульсом к аналитическому и экспериментальному исследованию инстинкта" [Thorpe, 1948, p. 3], и в конце статьи утверждает : "...работы Лоренца делают понятным так много сложного поведения, которое пока еще иным способом не поддается анализу, и открывает такие привлекательные перспективы для будущих исследований, что какова бы ни была окончательная судьба его теорий, видимо, нет сомнений, что мы вправе охарактеризовать его работы как один из выдающихся вкладов в прогресс этологии животных, сделанный в настоящем столетии" [там же, p. 11]. А в редакционной статье к первому номеру журнала British Journal of Animal Behaviour в 1953 г. Торп заявил, что главной причиной "интенсивного и поразительного" развития этологии в последние в последние двадцать пять лет "была публикация в 1935-39 гг. основных принципов теории инстинктивного поведения, которая, хотя и была многим обязана более ранним исследователям (например, У. Крейгу), была новой в своих наиболее важных существенных моментах и обеспечила новый синтез" [Thorpe, 1953, p. 3].

Все этологи, описывая свое отношение к достижениям основателей их дисциплины, прежде всего указывают на то, что они дали направление их собственной научной работе (см., например, [Schleidt, 1988a; Dewsbury, 1989b]). Подтверждением этого, являются, конечно, исследования этологов, но и прямые свидетельства также имеют значение для характеристики парадигмального статуса достижений Лоренца и Тинбергена. Так, мы уже упоминали, что ученик Тинбергена Г. Берендс писал, что исследовательская группа Тинбергена в Лейденском университете очень хотели проверить гипотезы Лоренца, расширить и усовершенствовать их [Baerends, 1989]. Американский этолог Э. Хесс вспоминает, что, прочитав в конце 40-х гг. статью Лоренца о компаньоне, он сразу понял, что понятие импринтинга "было специально созданной для меня областью исследования" [Hess, 1989, p. 185]. Р. Хайнд указывает, что психо-гидравлическая модель мотивации, о которой он прочел в статье Лоренца 1950 г. [Lorenz, 1950a], произвела на него чрезвычайно сильное впечатление и побудила к экспериментальным исследованиям на ее основе [Hinde, 1988, S. 61]. Э. Курио пишет, что новые представления, сформулированные Лоренцем в классический период, вдохновили его на "собственную работу по сенсорной физиологии и внутренней организации действий" и позволили ему "создавать ясные гипотезы и проверять их в экспериментах" [Curio, 1988, S. 11].

Таким образом, достижения Лоренца и Тинбергена сразу стали выполнять важнейшие функции парадигмы: определили план научной деятельности на длительное время, предоставили модели для будущих конкретных исследований и при этом оказались достаточно открытыми для обнаружения нерешенных проблем.

Уже в классический период приверженцы этологии оценивали появление этологической концепции Лоренца - Тинбергена как научную революцию. В дальнейшем такое отношение к возникновению этологии только укреплялось, и, по-видимому, есть, по крайней мере, три момента, которые этому способствуют. Во-первых, это радикальность этой концепции. Во-вторых, в ней видят некий синтез ряда важных предыдущих научных исканий в области изучения поведения. Вспомним слова Торпа "о синтезе" в его редакционной статье в British Journal of Animal Behavior. Этолог Г. Бергхардт в 1985 г. назвал возникновение в 30-е гг. классической этологии "классическим синтезом" и поставил в параллель с созданием синтетической теории эволюции, происходившей в те же годы [Burghardt, 1985, p. 3-5]. И в-третьих, такая оценка связана с тем, что эта концепция, возникшая еще в допарадигмальную фазу в развитии области изучения поведения, вскоре породила новую научную дисциплину. Бергхардт утверждает, что "основополагающая статья Лоренца 1935 г. совершила революцию в изучении поведения животных и установила первую программу для этологии" [Burghardt, 1985, p. 5]. Самый крайний вариант отношения к появлению этологии как революционному научному изменению можно найти у Дж. Кассиди, занимающегося философией науки и являющегося активным сторонником этологии. Оценивая изменения в научных представлениях, связанные с возникновением этологической теории Лоренца, он полагает, что "произошла революция такой же исключительной важности, какой была коперниканская революция (или еще происходит: в особенности в своем применении к поведению человека она никоим образом не завершена...)" [Cassidy, 1979, p. 383].

3.2.2. Основные компоненты парадигмы классической этологии.

В данном разделе мы будем рассматривать парадигму классической этологии в целом как совокупность предписаний, центральным компонентом которой являются достижения Конрада Лоренца и Николаса Тинбергена во второй половине 30-х - начале 50-х гг., определившие характер этих предписаний.

Согласно терминологии Т. Куна, данные достижения являются "общепризнанными образцами" (shared examples). Мы полагаем, что среди образцов, о которых идет речь у Куна, допустимо выделить две разновидности. С одной стороны, под образцами он понимает крупные достижения во всей их широте, т.е. общепризнанные примеры научной практики, "которые включают закон, теорию, их практическое применение и необходимое оборудование" [Кун, 1977, с. 29]. С другой стороны, образцом, как показывает Кун, может быть и некое частное достижение, представляющее собой применение теории для решения некоторой частной проблемы. Такие частные образцы обычно входят как элементы в состав первой разновидности образцов - достижений создателей парадигмы, а также в дальнейшем создаются их последователями и, в свою очередь, становятся частью парадигмы. Таким образом, возникает целая система образцов, которые, по мнению Куна, "определяют тонкую структуру научного знания" [Кун, 1977, с. 244].

Говоря о достижениях Лоренца и Тинбергена в период классической этологии как об общепризнанных примерах научной практики, мы имеем в виду этологическую теорию в формулировке ее создателей вместе с находящимися в неразрывной связи с ней образцами ее применения. Таким образом, классические достижения Лоренца - Тинбергена являются образцами в их широком значении и содержат частные образцы - примеры решения конкретных проблем.

Эти достижения, в свою очередь, являются источником эксплицитных парадигмальных теоретических представлений, специфических моделей, системы понятий, сформировавших научный язык классической этологии, а также особых этологических методов, стандартных технических приемов и специфических ценностей - то есть всех остальных компонентов парадигмы классической этологи как совокупности предписаний (приверженностей).

Классические достижения Лоренца и Тинбергена были представлены в серии их ключевых публикаций. Выделяя парадигмальные работы основателей этологии, т.е. такие работы, которые оказались основополагающими для формирования парадигмы классической этологии, мы исходим прежде всего из того, на какие именно работы как на модель для своих собственных исследований ссылались большинство членов сообщества классической этологии (см. в связи с этим, в частности, [Dewsbury, 1989b; Schleidt, 1988a]). Конечно, наряду с этими публикациями в этот период появились и другие их важные работы, и какие-то из них могли быть особенно значимыми для отдельных этологов и тех или иных конкретных линий исследований. Но в данном случае мы хотим выделить только работы, общезначимые для всего этологического сообщества. Имеет смысл перечислить их в хронологическом порядке.

Начнем с работ Лоренца, включая его совместную с Тинбергеном статью. Первая из них - "Компаньон в Umwelt'е птиц" [Lorenz, 1935], посвященная Я. фон Икскюллю в связи с его 70-летием, значительна по объему (около 200 с.) и включает описание обширного числа наблюдений и экспериментов, сделанных за многие годы. В ней уже содержится большинство элементов лоренцовской этологической теории в ее первоначальном варианте: морфологический подход к поведению, понятие "инстинктивного действия" как базового элемента поведения животных, представление о "сцеплении" врожденных и приобретенных элементов поведения, понятия "ключевых стимулов", "релизеров" и "врожденной разрешающей схемы", а также концепция импринтинга. Здесь Лоренц еще придерживается рефлекторной трактовки механизма инстинктивного поведения.

Следующие две работы носят чисто теоретический характер. Статья "О формировании понятия инстинкт" [Lorenz, 1937a] была последней работой, где Лоренц рассматривал инстинктивное поведение на базе рефлекторной теории, однако уже указывал на трудности, которые при этом возникают. В ней он сделал критический обзор существовавших в то время теоретических подходов к инстинктивному поведению и противопоставил им свой собственный подход. Продолжая разработку своей теории, он, в значительной мере под влиянием У. Крейга, обратился к проблеме мотивации поведения, ввел заимствованные у Крейга понятия аппетентного поведения и консумматорного акта, видоизменив их интерпретацию, и впервые предложил метафорическую модель инстинктивного акта (прототип более поздней ”психо-гидравлической” модели). В опубликованной в том же году статье "О понятии инстинктивного действия", излагающей в сжатом виде основы его классической концепции [Lorenz, 1937b], Лоренц наконец отказался от рефлекторной трактовки инстинкта и предложил свою собственную гипотезу о его физиологических основах, опираясь на открытия Э. фон Хольста.

Совместная статья Лоренца и Тинбергена "Таксис и инстинктивное действие в движении по закатыванию яйца у серого гуся" [Lorenz, Tinbergen, 1938] стала классическим образцом по применению этологической теории для экспериментального исследования конкретного поведения. Она содержит также теоретическую часть, уточняющую ряд предложенных ранее представлений о компонентах поведения и его механизмах.

В статье "Сравнительное изучение поведения" [Lorenz, 1939], представляющей собой публикацию доклада Лоренца на съезде Немецкого зоологического общества, подход, развиваемый им вместе с Тинбергеном и их последователями, впервые представлен как самостоятельное научное направление, названное им "сравнительное изучение поведения" (Vergleichende Verhaltensforschung), основателями которого Лоренц объявил Ч. Уитмана и О. Хайнрота. Здесь он подробно, с конкретными примерами, изложил свою этологическую теорию и дал обзор основных исследований, выполненных к тому времени членами зарождавшегося этологического сообщества. Причем при изложении физиологической гипотезы здесь впервые появляется понятие ”специфическая энергия действия”.

Работа "Сравнительное изучение движений у Anatinae" [Lorenz, 1941] стала образцом сравнительного филогенетического исследования видоспецифичных инстинктивных движений на основе этологического морфологического подхода к поведению животных.

В послевоенной статье "Сравнительный метод в изучении врожденного поведения" [Lorenz, 1950a], излагающей доклад Лоренца на симпозиуме "Физиологические механизмы поведения животных" в Кембридже, сформулированы методологические и теоретические основы этологии как "независимой ветви науки" и представлена знаменитая "психо-гидравлическая" модель инстинктивного акта.

Из парадигмальных работ Лоренца, опубликованных в классический период, последней упомянем статью "Развитие сравнительного изучения поведения за последние 12 лет" [Lorenz, 1952], которая посвящена в основном изложению этологических представлений о механизмах поведения в их позднем классическом варианте.

В качестве парадигмальных теоретических работ Тинбергена укажем следующие: "Смещенное движение" [Tinbergen, 1940], в которой формулируется важное для этологии представление о смещенной активности; "Объективное изучение поведения животных" [Tinbergen, 1942], излагающую основы этологического подхода Лоренца - Тинбергена и впервые затрагивающую проблему иерархической организации поведения; "Социальные релизеры и экспериментальный метод, требующийся для их изучения" [Tinbergen, 1948], представляющую собой детальную разработку одной из центральных тем в этологической теории механизмов инстинктивного поведения; "Иерархическая организация нервных механизмов, лежащих в основе инстинктивного поведения" [Tinbergen, 1950], излагающую доклад Тинбергена на симпозиуме "Физиологические механизмы поведения животных" в Кембридже и представившую созданную им иерархическую модель поведения животных, и наконец, знаменитую книгу "Изучение инстинкта" [Tinbergen, 1951], являющуюся первым всеобъемлющим руководством по этологии.

В число парадигмальных работ Тинбергена, ставших общепризнанными образцами экспериментального исследования в этологии, мы включаем серию его статей в соавторстве с учениками, посвященных экспериментальному изучению релизеров и ключевых стимулов: "Биологический анализ стимулов поведения у трехиглой колюшки" [Pelkwijk, Tinbergen, 1937], "О высвобождающих и направляющих стимулах движения по разеванию рта у птенцов дроздов" [Tinbergen, Kuenen, 1939], "Ухаживание у бархатницы" [Tinbergen, Meese, Varossieau, 1942], "О стимулах, высвобождающих реакцию выпрашивания у недавно вылупившихся птенцов серебристой чайки" [Tinbergen, Perdeck, 1950].

Теперь мы переходим к описанию компонентов парадигмы классической этологии, причем мы не ставим своей задачей исчерпывающее детальное описание, но только выделение самых главных, базовых ее компонентов.

3.2.2.1. Морфологический подход к поведению и понятие

"поведение животных" в классической этологии.

Научные понятия, обозначающие различные сущности (объекты, явления, ситуации, свойства и т.д.), являются важнейшим компонентом парадигмы и, согласно Т. Куну, определяют мир, который исследуют представители объединяемого ею научного сообщества (см. [Kuhn, 1970, 1989, 1991, 1993]). Такие понятия в своих последних работах Кун, как мы уже писали, называет "таксономическими терминами" (taxonomic terms) или терминами классов (kind terms) сущностей, заполняющих мир ученого. В соответствии с эпистемологической установкой, принятой Куном и разделяемой нами, понятия, которыми оперируют ученые, определяют их непосредственный опыт, а не являются только интерпретацией неких "нейтральных наблюдений" (см. [Кун, 1977, с. 151-177, 252-267]). Использование научных понятий в значительной мере основывается на так называемом "неявном знании", которое, как пишет Кун, "не достигается исключительно вербальными средствами", а скорее "облекается в слова вместе с конкретными примерами того, как они функционируют на деле; природа и слова постигаются вместе" [Кун, 1977, с. 249]. Мы полагаем, что специфика понятий классической этологии, связанная с неявным знанием, определяла специфику непосредственного научного опыта ее представителей.

Ставя перед собой задачу дать некоторое представление о неявном знании, содержащемся в этологической парадигме мы сосредоточим свое внимание в данной работе на специфическом для этологии понятии "поведение животных", которое является центральным для парадигмы классической этологии, наложившим отпечаток на всю ее теоретическую структуру. Однако при этом мы не стремимся давать этому понятию исчерпывающую рациональную характеристику. Кун предостерегает от поиска рациональных правил и критериев идентификации, к которым можно было бы полностью свести неявное знание, поскольку такая рационализация не отражает подлинного характера научной практики, для которой не существует исчерпывающего набора эксплицитных правил. В нашем анализе мы только укажем на ряд особенностей, без которых невозможно понять специфику этологического представления о поведении животных.

Значения одного и того же термина "поведение животных" в разных научных сообществах, входивших тогда в область исследования поведения животных, хотя и перекрывались, подразумевая внешне наблюдаемую активность животных, но не совпадали. Различия в том, что непосредственно воспринималось в качестве поведения, на наш взгляд, в огромной мере обусловили несоизмеримость парадигм этологии и американской сравнительной психологии, ставших к началу 50-х гг. главными конкурирующими школами в данной исследовательской области.

В классической этологии под поведением животных подразумевалась динамическая форма, прежде всего движения определенной формы. Обычно этологи говорили о применении в этологии морфологического подхода к поведению. Из этого можно сделать вывод, что есть некоторое поведение животных вообще, по отношению к которому применяется этот подход. Мы же хотим заострить внимание на том, что для этологов двигательная форма и есть поведение, таким было у них его непосредственное видение.

Но сначала остановимся на морфологическом подходе, который был эксплицитно сформулирован Лоренцом. Коротко суть его заключается в том, чтобы исследовать поведение животных по аналогии с изучением телесных морфологических структур, используя методы и понятия, принятые в сравнительной морфологии. Согласно классическим представлениям Лоренца основу поведения, его базовые единицы, составляют специфичные для каждого вида животных движения, форма которых является постоянной, закрепленной генетически. Эти движения он назвал "инстинктивными действиями" (Instinkthandlungen - нем.), а также "наследственными координациями" (Erbkoordination - нем.), и именно последний термин, переведенный Тинбергеном на английский как "fixed action patterns" (по-русски буквально - фиксированные способы (или структуры, формы и т.п.) действия),* с 50-х гг. закрепился в этологии для их обозначения. Лоренц проводил прямую аналогию между инстинктивными действиями и органами. Приоритет в применении морфологического подхода к поведению Лоренц отдавал Ч. Уитману и О. Хайнроту и часто приводил слова Уитмана о том, что "инстинкты и органы следует изучать с общей точки зрения их филогенетического происхождения"**. Однако, на наш взгляд, при внимательном рассмотрении, эта фраза все же не является ни формулировкой морфологического подхода, ни даже уподоблением поведения и телесных структур. Ни у Уитмана, ни у Хайнрота нигде этот подход не был сформулирован в явном виде, хотя, по мнению Лоренца, и содержался имплицитно в их работах. Лоренц также утверждал, что Уитман и Хайнрот открыли гомологию инстинктивных действий и на практике применяли понятия гомологии и аналогии по отношению к ним. Но сами термины "гомология" и "аналогия" эти ученые не употребляли, впервые это сделал Лоренц.

* - На русский язык английская версия этого термина не вполне удачно переводилась как "комплексы фиксированных действий" или "фиксированные последовательности движений".
**- Лоренц цитирует не совсем точно, у Уитмана вместо "органы" написано "структуры" [Whitman, 1899, p. 328].

Разрабатывая морфологический подход, Лоренц всесторонне углублял аналогию между телесными структурами и инстинктивными действиями. Так, он не только уподоблял эволюцию инстинктивных действий эволюции органов, но и проводил аналогию между развитием тех и других в онтогенезе (см. [Lorenz, 1937a],) и применял к поведению такие понятия, заимствованные из эмбриологии, как "эмбриональная индукция" (см., например, [Lorenz, 1935; 1937a]) "мозаичная и регулятивная эмбриональная системы" (см., например, [Lorenz, 1935; 1950a,]). Настаивая на возможности и необходимости отделять на аналитическом уровне наследственные координации от других типов поведения там, где врожденные инстинктивные движения объединены с другими в единый двигательный акт, Лоренц сравнивал такую процедуру с различением разных эмбриональных слоев или разных тканей в одном функционально едином органе (см., например, [Lorenz, 1935], цит. по [1970, p. 272]). Он говорил о "морфологии поведения" и о "сравнительной морфологии поведения", указывая на необходимость применять при изучении поведения целый ряд важнейших методов морфологии. Лоренц утверждал, что "система действий" (Aktionssystem - нем.),* т.е. полный репертуар всех видоспецифичных действий, "любого животного представляет собой по крайней мере такое же "целое" и обладает по крайней мере столь же многими составными частями, как его тело" [Lorenz, 1950a, p. 234]. И он настаивал на обязательном описании полного репертуара видоспецифичного поведения, характерного для естественных условий обитания каждого вида, подобно тому, как в морфологии детально описывается все телесное строение животного, и на установлении для инстинктивных действий единой номенклатуры опять же подобно тому, как это принято в морфологии (см. [Lorenz, 1937a, 1941, 1950a]). По мысли Лоренца, такое описание дает основу для сравнительно-филогенетического анализа поведения и выявления его гомологичных форм, подобно тому, как это делается в сравнительной анатомии (см. [Lorenz, 1937a, 1941, 1950a]). Он постоянно подчеркивал важность инстинктивных действий для систематики. Можно отметить, однако, что такой упор на их таксономическое значение усиливало, на наш взгляд, их статус фундаментальных единиц поведения, на котором настаивал Лоренц.

_____________________________________________________________________________

* Лоренц заимствовал этот термин у американского зоолога Г. Дженнингса.

Рассматривая поведение животных, классические этологи всегда описывали форму движений и постоянно ссылались на нее, говоря, например, о константности формы движений, относящихся к наследственным координациям, и о ее изменчивости в случае других типов поведения. Однако один важнейший момент, связанный с этологическим пониманием поведения животных и в классический период, и позже, не был явно сформулирован этологами, хотя имплицитно содержится в их исследованиях: дело не просто в аналогии между поведением и телесными структурами, само поведение для этологов представляет собой форму, структуру, хотя, конечно, не статическую, как в случае телесных форм, а динамическую.

В этологии поведение в сущности предстает в качестве частного случая биологической формы, что влечет за собой, как мы думаем, все концептуальные проблемы, связанные в биологии с представлениями о форме, прежде всего проблему разделения формы и функции, а также проблему возникновения формы и то, какую роль в этом процессе могут играть эпигенез и преформация (в связи с последним вопросом см. [Oppenheim, 1982a, 1982b]).

Этологическое восприятие поведения не является чем-то само собой разумеющимся, и не случайно его возникновение в среде зоологов, для которых способность выявлять, непосредственно видеть и описывать сложные формы представляет собой необходимый профессиональный навык. Во всех классических работах описание конкретных форм движений занимает, как правило, значительное место. Наряду со словесным описанием обычно приводятся изображения фаз движений и поз животных, причем в работах, посвященных исследованию конкретного поведения определенных видов животных, изображения присутствуют обязательно. Уже в классический период важнейшим методом объективной регистрации поведения в этологии была признана киносъемка, позволяющая фиксировать форму движений во всех деталях.

Именно поведение как динамическая форма являлась предметом анализа в классической этологии, и классические этологические модели механизмов относятся к поведению, воспринимаемому именно таким образом.

Часто подчеркивалось, что для этологии характерно исследование поведения животных в тесной связи с его биологической функцией, и это, несомненно, верно. Однако, даже когда поведение описывается в этологии чисто функционально, например: "приближение к гнезду", "бегство от хищника" и т.п., а также систематизируется и группируется по функциональным признакам, например: репродуктивное, агрессивное, родительское и т.п., за этим всегда стоит представление о движениях определенной формы, свойственных данному виду животного, что всегда легко увидеть из контекста этологических работ. Связь поведения как динамической формы с его биологической функцией являлась в классической этологии отдельной проблемой. Еще в 1914 г. в своей статье о поведении чомги, работе, оказавшей важное влияние на становление этологической исследовательской традиции, Дж. Хаксли так охарактеризовал правильный, с его точки зрения, подход к поведению животных: "Структура вначале, функция потом" [Huxley, 1914, p. 492]. Раздельное рассмотрение формы и функции поведения позволило в этологии ставить и изучать такие проблемы, как смена функций у той или иной двигательной формы в ходе онтогенеза или филогенеза и взаимное влияние динамической формы и функции поведения. В частности, это позволило разрабатывать в классической этологии концепцию так называемой "ритуализации поведения", представляющей собой эволюционный процесс, в ходе которого двигательная форма, выполнявшая ранее функции, не связанные с коммуникацией, например, связанные с передвижением или добыванием пищи, видоизменяется в сторону большей выразительности и приобретает чисто сигнальную коммуникативную функцию.*

Этологическое видение поведения животных резко контрастировало с его видением в бихевиористски ориентированной американской сравнительной психологии, где поведение воспринималось исключительно функционально как результат действия, например: нажатие на рычаг, выход из "проблемного" ящика, ориентация в лабиринте и т.п. Если для этологов результат поведения был его отдельным функциональным аспектом, то для американских сравнительных психологов результат действия, т.е. функция, и есть само поведение. Относительно немногие сравнительные психологи, которых интересовало нормальное естественное поведение животных, такие, например, как Ф. Бич и Т. Шнейрла, тоже, как правило, рассматривали это поведение в чисто функциональном плане, говоря о "материнском поведении", "гнездостроительном поведении", "копуляторном поведении" и т.п. Конечно, в отдельных случаях американские сравнительные психологи и собственно бихевиористы обращали внимание на форму движений, но не выделяли ее как постоянную характеристику всего поведения, рассматривая движения определенной формы в качестве разновидности результата, как это бывало в экспериментах по обучению животных особому движению, например, когда известный бихевиорист Б. Скиннер обучал голубя поднимать голову на определенную высоту.

_______________________________________________________________________________

* Само понятие ритуализации было независимо друг от друга предложено Дж. Хаксли и О. Хайнротом, а теорию этого явления начал разрабатывать К. Лоренц.

Мы полагаем, что различия в понимании поведения животных между этими двумя научными школами заключались (и до сих пор заключаются) не в различных интерпретациях одного и того же явления - одинаково наблюдаемого поведения, а в различном восприятии самого поведения. В результате в данных двух сообществах велась и ведется речь о разных непосредственно наблюдаемых сущностях*, хотя они обозначаются одним и тем же термином "поведение". Поэтому концептуальные расхождения между этологами и американскими сравнительными психологами связаны с различным исходным опытом, что в значительной мере обусловлено различием их дисциплинарных культур - зоологической и психологической.

Различия в исходном восприятии поведения животных , по нашему мнению, чрезвычайно способствовали принципиальному расхождению между этологией и американской сравнительной психологией в их представлениях о врожденном и приобретенном поведении. Уверенность классических этологов в существовании врожденных типов поведения была основана на их хорошо натренированной способности замечать, выявлять и описывать стереотипные видоспецифичные формы движений при непосредственном наблюдении за животными. То, что бихевиористски ориентированные сравнительные психологи , хотя и признавали влияние наследственности на поведение, но считали все поведение животных, кроме немногочисленных безусловных рефлексов, результатом обучения, связано, на наш взгляд, с их функциональным восприятием поведения и отсюда с их пониманием процесса обучения как обучения достижению определенных результатов действия. Мы полагаем, что при таком чисто функциональном подходе вполне естественно рассматривать поведение в основном как приобретенное, поскольку результат поведения вещь достаточно изменчивая и зависящая от внешних условий. Отсюда также понятна убедительность для бихевиористов их объяснения стереотипности поведения животных одного и того же вида в природе стереотипностью условий их обитания, а не наследственностью.

______________________________________________________________________________

* Т. Кун, пользуясь языком теории логики, говорит в таких случаях о разных "классах" (kinds), заполняющих исследуемый мир в восприятии и понимании приверженцев определенной парадигмы.

Конечно, не только видение поведения односторонне влияет на теоретические установки, оно само, как любой научный факт, неразрывно связано с ними и в большой мере ими определяется, как выражаются в современной эпистемологии, "теоретически нагружено". Функциональный подход к поведению и отрицание существования врожденных типов поведения, а также отрицание инстинкта как самостоятельной категории поведения имели в американской зоопсихологии глубокие когнитивные корни, которые мы здесь не рассматриваем (см. об этом, например, [O'Donnell, 1985; Dewsbury, 1984; Oppenheim, 1982a, 1982b]). Но так или иначе из-за различий в непосредственном восприятии поведения животных теоретические расхождения между этологами и американскими сравнительными психологами оказываются связанными с неявным знанием.

Для понимания истории этологии и ее взаимоотношений с американской сравнительной психологией важно учитывать, что их разногласия нельзя устранить введением двух различных определений поведения, указывающих на то, о поведении в каком значении идет речь в каждой из этих научных школ. Опираясь на логико-философский анализ природы научных понятий, Т. Кун убедительно показал, что из-за отсутствия нейтрального языка подобные проблемы, связанные с трудностями взаимопонимания между приверженцами разных парадигм, не поддаются решению с помощью уточняющих определений или введения двух дополнительных, частично различающихся по значению терминов вместо одного прежнего, который понимается неодинаково в разных сообществах (см. [Kuhn, 1970, p. 198-204; 1989; 1993]). Интересно, что и в бихевиористской психологии, и в этологии были предприняты попытки дать парные определения поведения, одно из которых обращено к функциональному аспекту поведения, а другое - альтернативное первому. Мы думаем, что на их примере можно увидеть, что снять противоречие между бихевиористским и этологическим пониманием поведения нельзя из-за разницы в исходном опыте.

С 30-х гг. в бихевиористской психологии утвердилось разделение между "молекулярным" и "молярным" описаниями поведения, которые Э. Толмен дал в 1932 г. в своей книге "Целевое поведение у животных и человека" [Tolman, 1932]. Согласно Толмену, молекулярное определение поведения дается "в терминах четко определенных, лежащих в его основе физических и физиологических элементов, т.е. в терминах самих процессов, происходящих в рецепторе, в проводящих путях и в эффекторе" [Tolman, 1932, p. 7]. А молярное определение поведения, которое и есть для Толмена определение поведения в собственном смысле слова, характеризует направленность поведения на цель. В качестве примеров молярного описания поведения он приводит, в частности, такие: "Крыса бежит по лабиринту, кошка выходит из проблемного ящика, человек направляется домой обедать, ребенок прячется от незнакомых людей... - все это виды поведения (как молярного)" [там же, p. 8].

В этологии альтернативные способы описания поведения были сформулированы Р. Хайндом значительно позже, по крайней мере, это уже есть в его книге 1966 г. "Поведение животных: Синтез этологии и сравнительной психологии" [Hinde, 1966]. В данном случае не так важно, что речь идет об определениях, данных не в классический период, а позднее, поскольку они касаются проблемы этологического восприятия поведения животных, характерного не только для классической, но и для постклассической этологии. В этой книге Хайнд выделил два различных метода описания поведения: "Один метод в конечном итоге учитывает силу, степень и структуру (patterning) мышечных сокращений (или же активность желез, или изменение какой-либо другой физиологической характеристики организма). Другой метод учитывает не эти изменения, а их последствия" [Hinde, 1966, p. 9]. И тут же он делает специальную оговорку: "Это означает не разграничение между типами поведения, подобно противопоставлению "молекулярного" и "молярного", часто используемому специалистами по теории обучения, а разграничение критериев описания поведения" [там же]. Далее он уточняет: "Первый метод часто ограничивается описанием паттернов движений конечностей или тела, поскольку полное описание не только трудно выполнимо, но было бы также излишне утонченным и громоздким... Проводя классификацию на основе таких описаний, мы группируем вместе сходные пространственно-временные паттерны мышечных сокращений" [там же, p. 9-10]. Этот метод Хайнд называет "физическим описанием". Метод описания по последствиям, в качестве примеров которого он приводит в этой книге такие выражения, как "сбор гнездового материала", "нажатие на рычаг", "приближение", подразумевает, согласно Хайнду, "не специфические паттерны мышечных сокращений, а относится ко всем паттернам которые приводят (или могли бы привести - здесь появляется некоторая неоднозначность) к определенному результату" [там же, p. 10].

Если сравнить подходы к альтернативным способам описания-определения поведения у Толмена и у Хайнда, то, на первый взгляд, между ними можно обнаружить определенные сходства.* Во всяком случае, молярное определение поведения у Толмена и метод описания поведения по последствиям у Хайнда почти совпадают. Отличие только в том, что Толмен предпочитает говорить о целях поведения, которые он далее определяет объективно через результаты поведения, а Хайнд - прямо о последствиях или результатах. Молекулярное определение поведения у Толмена и внешнее описание поведения у Хайнда также имеют один общий момент: Хайнд говорит о мышечных сокращениях и других отправлениях организма, а Толмен - об эффекторе, т.е. о том же самом. Однако между подходами Толмена и Хайнда обнаруживаются и принципиальные различия, которые, на наш взгляд, обусловлены тем, что непосредственное видение поведения - в этологии как динамической формы, а в бихевиористской психологии как функционального результата - всегда предшествует любому вербальному определению поведения и является его предпосылкой. Молекулярное и молярное определения поведения у Толмена представляют собой разные иерархические уровни описания поведения. Молекулярное описание указывает на механизмы поведения, все элементы этого описания сами по себе еще не являются поведением, а поведение из них складывается. Причем здесь нигде нет указаний на пространственно-временную организацию движений или мышечных сокращений, т.е. на двигательную форму. Только молярное описание для Толмена и есть само поведение. Так, он пишет: "Несомненно, что каждый акт поведения можно описать в терминах молекулярных процессов физического и физиологического характера, лежащих в его основе. Но поведение - молярный феномен" [Tolman, 1932, p.7]. Таким образом у Толмена поведение с самого начала есть функция.

* - Американский философ Л. Шейпиро в своей работе, посвященной философии психологии, даже уравнивает полностью эти подходы [Shapiro, 1994].

Два описания поведения у Хайнда, напротив, не относятся к разным уровням интеграции поведения, а являются взаимно дополнительными. Внешнее описание не относится к механизмам поведения, а представляет собой его описание как пространственно-временной формы, и ссылка на организацию мышечных сокращений лишь слегка затушевывает этот момент. Что же касается описания по последствиям, которое можно поставить в параллель с молярным описанием у Толмена, то оно для Хайнда не только не тождественно поведению вообще, но и не является универсальным. Хайнд считает, что такое описание не всегда применимо" и, более того, "таит в себе опасности", так как конкретная формулировка при описании по последствиям "может оказать существенное влияние на последующие гипотезы", а с другой стороны, "такие описания допускают слишком широкие толкования" [Hinde, 1966, p. 11]. Восприятие поведения как динамической формы обнаруживается во всех рассуждениях Хайнда, относящихся к обоим методам. Вспомним, что, уже определяя этот метод, Хайнд указывает, что он ”относится ко всем паттернам, которые…которые” (курсив наш. – Е.Г.).Говоря, например, о достоинствах описания по последствиям, он пишет, что при этом "с помощью краткого описания удается охватить множество двигательных паттернов, каждый из которых сам по себе изменчив" [там же, p. 10]. Сама комплементарность двух методов, выделенных Хайндом, возможность их сочетать при описании одного и того же уровня интеграции поведения уже подразумевает наличие у исследователя способности видеть поведение как форму.

Мы думаем, что эксплицитный морфологический подход к изучению поведения и непосредственное морфологическое видение поведения в целом объясняют глубокий интерес классической этологии к выявлению структуры поведения на всех уровнях его интеграции, независимо от того, выделялись ли категории поведения по чисто морфологическим или по функциональным признакам. Это особенно ярко проявилось в изучении сложных поведенческих последовательностей и иерархической организации поведения (см., например, [Tinbergen, 1951]). Дополнительным аргументом в пользу этого является, на наш взгляд, то, что в бихевиористской психологии исследование поведения в таком плане отсутствовало. В описываемый период в ней почти не уделялось внимания структуре поведения, и констатируя это положение, Дж. Миллер (G. Miller), Е. Галантер (E. Galanter) и К. Прибрам (K. Pribram) в своей книге "Планы и структуры поведения", опубликованной в 1960 г., писали : "Довольно странно представить себе, что, хотя бихевиоризм существует полвека, этот аспект проблемы описания поведения [структура] почти никогда не учитывался и, уж конечно, не был разрешен" [Миллер, Галантер, Прибрам, 1965, с. 28]. В этологии же все видоспецифичное поведение животного рассматривалось не просто как совокупность всего наблюдаемого поведения, а как "система действий", обладающая сложной структурой.

Еще одной особенностью понятия "поведение" в классической этологии было то, что оно для этологов означало не поведение вообще, а именно видоспецифичное поведение, т.е. поведение, характерное для данного вида животного, наиболее полно проявляющееся в естественных для него условиях. Морфологический подход к видоспецифичному поведению обусловил то, что это поведение стало в этологии самостоятельной категорией, а не просто обозначением совокупности поведения каждого вида. Такое представление о видоспецифичном поведении подкреплялось типологическим мышлением этологов, возникающем у зоологов под влиянием изучения сравнительной морфологии и систематики. В данном случае речь не идет о приверженности к тому или иному варианту типологической концепции, а только об убеждении в существовании признаков, являющихся

общими для всех представителей данного таксона и отличающих этот таксон от других. Важность выявления этих признаков и представление о них как о биологической реальности являлась для зоологов чем-то само собой разумеющимся. Этот подход этологи перенесли и на поведение, рассматривая видоспецифичное поведение как часть биологической конституции вида.

По контрасту с этим в американской сравнительной психологии поведение было абстрактным понятием, т.е. означало как раз поведение вообще, конкретное проявление которого зависит от влияния внешней среды и обучения. Многие американские сравнительные психологи признавали, что для их исследований, проводимых в лабораторных условиях, полезно знать о поведении животных в естественных условиях, и призывали своих коллег к таким наблюдениям (см. об этом [Dewsbury, 1984]). Однако подобные исследования были здесь редким исключением и, если не считать таких ученых, как Т. Шнейрла и К. Карпентер, не велись систематически. На наш взгляд, эта ситуация была вызвана прежде всего тем, что в американской сравнительной психологии видоспецифичное поведение не выступало в качестве особой категории и не имело самостоятельной когнитивной ценности. Немногие американские психологи, которые интересовались видоспецифичным поведением всерьез, рассматривали его как результат взаимодействия разнообразных внешних и внутренних факторов.

Указанные различия в исходном восприятии поведения животных в двух рассматриваемых нами научных школах объясняют, по нашему мнению, особенности резко негативной реакции основателей этологии на бихевиористскую сравнительную психологию. Хотя ко времени появления классической этологии американская сравнительная психология уже представляла собой вполне сформировавшуюся и активно развивавшуюся крупную школу в области изучения поведения животных, однако в 30-е гг. Лоренц после знакомства с работами ее представителей решил, что американские психологи просто ничего не знают о поведении животных и только из-за этого невежества пришли к неверной теории. Например, в своей статье "О формировании понятия инстинкт" он писал: "Полное невежество относительно поведения животных, которым страдают американские лабораторные исследователи является необходимым условием, чтобы извинить попытку объяснять все поведение животных просто как комбинацию условных рефлексов. Присутствие более высокоспециализированных двигательных координаций решительно отрицается, и с определенной страстью, бихевиористами. Поскольку это отрицание основано на простом отсутствии знания, детальное опровержение с самого начала можно считать необязательным" ([Lorenz, 1937], цит. по [1970b, p. 261]). И действительно, в период классической этологии вплоть до начала активной критики этологии со стороны американских психологов Лоренц не удостоил их взгляды сколько-нибудь серьезной критики и анализа, просто ссылаясь на них как на одну из механистических школ в области исследования поведения животных. Сходная реакция на бихевиористскую зоопсихологию была и у Тинбергена. Указывая в своих работах классического периода на неадекватность, с его точки зрения, бихевиористского подхода, Тинберген объяснял это тем, что бихевиористы имеют дело лишь с немногими видами одомашненных животных в крайне искусственных условиях лаборатории и ограничивают себя изучением процессов обучения, игнорируя врожденное поведение и не понимая в результате, что обучение является вторичной модификацией этого поведения (см. [Tinbergen, 1942, 1951]). Иными словами, у Тинбергена также идет речь о незнании. Мы же полагаем, что, поскольку в работах американских сравнительных психологов Лоренц и Тинберген не находили информации о том, что они сами видели в качестве поведения, то для них там не было серьезного знания о поведении вообще.

Дело не в том, какая из этих школ лучше знала поведение животных. Сущность их разногласий заключается, на наш взгляд, в том, что они понимали под поведением разные вещи, хотя в эксплицитных формулировках их теоретических расхождений, которые давались представителями каждой из двух школ, на это нельзя найти прямых указаний ни в классический период, ни позже. Такое положение всегда возникает, когда в одной и той же исследовательской области одновременно существуют разные парадигмы. Конкурирующие школы этологии и сравнительной психологии не просто предлагали разные подходы к одним и тем же явлениям поведения животных. Теоретические установки, методы исследования и способ видеть факты, представляя собой взаимообусловленные компоненты их парадигм, детерминировали не только явным, но и неявным образом, что именно следует считать поведением животных.

Морфологический подход к поведению, разработанный в классической этологии, дал теоретическое обоснование и новый импульс той линии исследований по описанию и сравнительному анализу видоспецифичного поведения, которые уже начали развиваться в зоологии. В классической этологии появилась обоснованная программа таких исследований, включающих изучение эволюции поведения.

Параллельно с этим морфологический подход к поведению послужил базой для создания в классический период Лоренцем и Тинбергеном новых моделей поведения. Собственно исходным модельным представлением следует считать уподобление поведения морфологическим структурам. Отметим, что, согласно Куну, одной из главных функций парадигмальных моделей является то, что "они снабжают научную группу предпочтительными и допустимыми аналогиями и метафорами" [Кун, 1977, с. 240].

3.2.2.2. Методологические установки и методы.

Методы исследования как компонент парадигмы классической этологии устанавливались непосредственно парадигмальными исследованиями ее основателей, но кроме того, Лоренц и Тинберген специально стремились давать этологическим методам четкую и развернутую формулировку (см., например, [Lorenz, 1935, 1950a; Tinbergen, 1942, 1951]). Далеко не всегда в научном сообществе методы исследования являются предметом интенсивного обсуждения и детальных эксплицитных формулировок. Однако следует учесть, что классическая этология представляла собой одну из научных школ в области изучения поведения животных на допарадигмальной фазе развития этой области. А Т. Кун в "Структуре научных революций" отмечал, что споры о методах в особенности характерны для допарадигмального периода в развитии науки и в значительной мере служат целям размежевания научных школ (см. [Кун, 1977, с. 75]). Хорошей иллюстрацией этому может быть статья Лоренца "Сравнительный метод в изучении врожденного поведения" [Lorenz, 1950a], которая начинается с обсуждения ошибок конкурирующих с этологией научных школ, и где изложение каждого этологического метода сопровождается критикой методов других школ. Классическая этология с самого начала претендовала на то, чтобы стать самостоятельной дисциплиной, и четкое определение своих методов способствовало повышению ее статуса как особого научного направления и консолидации этологического научного сообщества.

Специфические для классической этологии методы исследования находились в тесной связи с ее теоретическим подходом, исходящим из морфологического видения поведения. И в этологии установился в классический период набор методологических предписаний, которые в своей совокупности стали такой же спецификой этологии, как и ее теория, и отличались от наборов методологических предписаний, характерных для других научных школ в той же исследовательской области, и прежде всего от американской сравнительной психологии.

Методологические установки

Объективизм. Классическая этология сформировалась как объективистская школа и, в соответствии с этой установкой, отказывалась от исследования субъективного психического мира животных, хотя и не отрицая его существования, но считая его недоступным для научного изучения, а также не признавала психику в качестве независимой причины поведения животных.

В своей первой программной работе "Объективистское изучение врожденного поведения животных" Тинберген охарактеризовав в ней "лоренцовскую школу", к которой он себя причислял, как одну из объективистских школ в этой области, он заявил, что "объективистская этология...применяет ф и з и о л о г и ч е с к и е м е - о д ы к о б ъ е к т а м зоопсихологии" [Tinbergen, 1942, p. 40]. Лоренц, которого всегда интересовал субъективный опыт животных, поначалу был менее категоричен и в статье 1937 г. "О понятии инстинктивного действия" даже утверждал, что параллельное исследование физиологических процессов и сопровождающего их психологического опыта, вероятно, представляет собой "путь к созданию зоопсихологии в истинном смысле этого слова" [Lorenz, 1937b, S. 43-44]. Однако позже в статье "Сравнительный метод в изучении врожденного поведения" (1950) он уже бескомпромиссно заявлял, что там, где идет речь о животных, сравнительная этология является исключительно объективистским исследованием поведения" и что, несмотря на его твердое убеждение в наличии у животных субъективных переживаний, он считает, что эти переживания "недоступны и всегда будут недоступны для нашего знания" [Lorenz, 1950a, p. 263-264].

Хотя с конца 30-х гг, противоположная, так называемая субъективистская установка, настаивавшая на возможности и необходимости изучения психики животных, стремительно теряла свою популярность, но среди коллег зоологов, с которыми контактировали основатели этологии было немало тех, кто выступал против жестской объективистской позиции, например, Й. Биренс де Хан, Я. фон Икскюлль, А. Портилье, Х. Хедигер, О. Кёлер. Многие из них считали возможным и даже желательным каким-то образом совмещать оба подхода. Среди сторонников такого компромисса был и активный последователь Лоренца У. Торп. В своих статьях 1948 и 1954 гг., излагавших основные представления этологии, он высказал мнение, что лоренцовская концепция вовсе не исключает субъективистского подхода. Торп только выделяет области, где он полезен, например, при изучении изменчивых форм поведения, и где этот подход бесполезен - при объяснении врожденного инстинктивного поведения [Thorpe, 1948, 1954].

Несмотря на то, что среди этологов изредка встречались приверженцы подобных взглядов, сама классическая этологическая теория давала чисто объективистскую трактовку поведения, хотя и отличную от рефлекторной, общепринятой среди других объективистских школ того времени. И вплоть до 70-х гг. XX в. объективистская установка превратилась в кредо этологии.

Рассмотрим теперь методологические установки, которые являются спецификой именно классической этологии.

Морфологический подход, который ранее мы рассматривали в качестве базового элемента этологической теории, одновременно являлся и общим методологическим предписанием применять для изучения поведения животных понятия и методы морфологии. Из него фактически вытекали две другие специфические для классической этологии установки.

Одна из них требует, чтобы начальной стадией этологического изучения поведения животных и предпосылкой любого экспериментального его исследования было длительное наблюдение за видоспецифичным поведением и описание всего его репертуара (создание этограммы) у изучаемого животного. Лоренц и Тинберген обосновывали это требование тем, что любое конкретное поведение животного нельзя адекватно понять вне связи со всей системой его поведения, органическим элементом которой оно является (см., например [Lorenz, 1950a; Tinbergen, 1951]). Данное методологическое предписание уходит своими корнями в зоологическую традицию изучения поведения. Описание всего репертуара видоспецифичного поведения представляло собой самостоятельную ценность для многих зоологов. Однако до появления классической этологии это занятие, требующее больших затрат труда и времени, не считалось престижным с точки зрения профессиональной науки и чаще всего было уделом любителей (см. об этом [Burkhardt, 1990, 1991; Durant, 1981, 1986]). Превратив наблюдение за естественным поведением животных и создание этограмм в обязательное методологическое требование, непосредственно увязанное с этологической теорией поведения, классическая этология резко изменила отношение профессионалов к таким исследованиям.

Другой установкой, также связанной с морфологическим подходом, был сравнительный метод, указывающий на необходимость сравнивать поведение животных разных, прежде всего близкородственных видов, по аналогии с тем, как в морфологии проводят сравнительное исследование телесных структур. Хотя сравнительная психология, возникшая во второй половине XIX в., получила свое название по аналогии со сравнительной анатомией, она не использовала методы последней, и только классическая этология стала эксплицитно и последовательно применять сравнительный метод в духе сравнительной морфологии и систематики. Сравнительный подход выступает в этологии фактически в трех ролях: 1) как элемент теории, рассматривающий поведение животного со сравнительной филогенетической точки зрения; 2) как направление исследований в области эволюции поведения - об этих двух аспектах мы уже писали - и наконец, 3) как методологическая установка. Рассматривая его в этом последнем качестве, Тинберген указывал, что сравнение поведения животных разных видов "уберегает от преждевременных обобщений и в то же самое время укрепляет основание общих правил перед тем, как начать анализ" [Tinbergen, 1942, p. 45]. Лоренц утверждал, что именно сравнительный филогенетический метод позволяет обнаружить и выделить в поведении животных относительно независимые элементы - врожденные действия - и тем самым является предпосылкой для физиологического анализа поведения [Lorenz, 1950a].

Важность этой методологической установки отразилась и в самом названии этологии, прежде всего на немецком языке, которое ей дал Лоренц - "сравнительное изучение поведения" (Vergleichende Verhaltensforschung - нем.). Кроме того, и в классический период, и позже это научное направление называли часто не просто "этологией", а "сравнительной этологией". Лоренц не раз заявлял, что только сравнительная этология может по праву считаться подлинной сравнительной психологией, а американская сравнительная психология таковой не является, поскольку не исследует поведение животных со сравнительной филогенетической точки зрения (см., например [Lorenz, 1950a, p. 239-240]).

Помимо рассмотренных здесь общих методологических установок следует еще упомянуть об одной более частной, также специфичной для классической этологии, а именно о требовании разрабатывать фундаментальные теоретические представления о поведении животных на основе изучения диких видов, а не одомашненных их форм, поскольку, по мнению этологов, у последних сильно искажена нормальная организация поведения (см., например, [Lorenz, 1935]). Это требование также находилось в резком контрасте с практикой исследований в американской сравнительной психологии.

Методы исследования.

Рассмотрение методов начнем с условий, в которых проводились исследования в классической этологии. Общее парадигмальное предписание, установленное в данном отношении в классический период, заключалось в том, чтобы изучать поведение животных в условиях как можно более соответствующих условиям их естественного обитания, чтобы нормальное поведение животных не нарушалось слишком сильно. При этом использовались три основных варианта исследований: 1) в искусственных условиях, воспроизводящих естественные условия; 2) в лабораторных условиях и 3) в природных условиях.

Хотя одним из важных этологических методов было изучение животных непосредственно в природе, однако он вовсе не был в классический период ни приоритетным, ни, тем более, единственным. Напротив, большинство парадигмальных для классической этологии исследований было выполнено с животными, содержащимися в условиях неволи, в большей или меньшей степени имитирующих естественную для изучаемых видов обстановку. Именно этот метод предпочитал Лоренц. При этом он подчеркивал, что содержание в неволе должно быть таким, чтобы дать возможность изучаемому виду животного "развернуть всю свою систему действий в постоянных, контролируемых условиях" [Lorenz, 1950a, p. 235]. Лоренц выдвигал целый ряд аргументов в пользу таких условий исследования. Во-первых, он считал, что содержание животных в неволе создает особенно благоприятные возможности для постоянного долговременного наблюдения за их поведением во всех его деталях. Во-вторых, он полагал, что "в естественных для вида окружении его система действий склонна казаться гораздо более адаптивной, а некоторая его активность гораздо более целенаправленной, чем на самом деле" [там же]. Он также указывал на то, что в условиях неволи часто возникают сбои в поведении, которые чрезвычайно важно анализировать для того, чтобы выяснить природу отдельных элементов поведения. Изучение неадекватного поведения, по мнению Лоренца, также помогает понять связь конкретного поведения с теми внешними условиями, к которым оно было приспособлено в ходе эволюции, поскольку исследователь может определить, "какие конкретные условия в искусственном окружении животного он должен изменить, чтобы заставить это поведение приобрести свое нормальное значение для выживания" [там же, p. 237]. Важно заметить, что здесь целью манипуляции искусственными условиями объявляется не установление закономерностей поведения "вообще", как это было у бихевиористов, а понимание именно видоспецифичного поведения.

Даже лабораторные условия, согласно этологическим предписаниям, должны по возможности приближаться к естественным и давать возможность проявиться естественному видоспецифичному поведению в той мере, в какой это позволяют задачи конкретного исследования. При этом важнейшим правилом было сочетание лабораторных исследований с наблюдениями в природе или в более естественных условиях.

Исследования в природных условиях имели длительную традицию в зоологии, но долгое время не рассматривались профессиональными учеными в качестве особого научного метода, и ими занимались почти исключительно любители (см. [Burkhardt, 1990, 1992]). Благодаря тому, что в классической этологии была создана разработанная теория, предметом которой стало сложное видоспецифичное поведение, изучение поведения животных в природе впервые начало приобретать статус серьезного научного занятия. Применяя этот метод этологи создавали этограммы, выясняли функции поведения и его связь с экологическими условиями, и, вообще, получали разнообразные данные о полноценном неискаженном поведении. Возможность и необходимость изучать животных в природе рассматривалась в классической этологии как нечто само собой разумеющееся, однако данный тип исследований не выдвигался в качестве главного. Выбор метода определялся в значительной мере личными склонностями этолога. В классический период систематическим применением и разработкой полевого метода занимался в основом Тинберген со своими учениками, а также О. Кёниг и его сотрудники. Важно подчеркнуть, что полевые исследования в классической этологии включали не только наблюдения, но проведение экспериментов непосредственно в природе.

Изучение прирученных свободноживущих животных в естественных или близких к таковым условиях стало еще одним парадигмальным для классической этологии методом, главным образом, благодаря Лоренцу. Среди наиболее известных были его исследования ручных галок и серых гусей. Этот метод, который стали применять и другие этологи, представлял собой своего рода компромисс между изучением животных в неволе и в природе, позволяя близко и в деталях наблюдать поведение животных.

Этологическое наблюдение. Длительное наблюдение за поведением животных без вмешательства в их жизнь рассматривалось в классической этологии в качестве важнейшего метода и обязательной начальной фазы исследований. Эту общепринятую среди этологов точку зрения наиболее развернуто и эксплицитно выразил в этот период Лоренц, для которого именно наблюдения, а не эксперименты были основным методом изучения поведения. Он настаивал на необходимости "непредвзятого наблюдения", "чистого наблюдения, свободного от гипотез" (см., например [Lorenz, 1950a]). Придерживаясь убеждения, что подлинная наука является индуктивной, Лоренц заявлял, что чистое наблюдение является источником фактов, на которых основывается вся этологическая теория и, напротив, отсутствие должной обширной базы наблюдений и есть причина ошибочных взглядов бихевиористов. Беркхардт в своей статье "О возникновении этологии как научной дисциплины" полагает, что утверждения Лоренца о том, что этология основана на твердых фактах, полученных путем чистого наблюдения и является поэтому полноценной индуктивной наукой следует рассматривать "как часть кампании Лоренца за легитимизацию своего подхода к изучению поведения животных" [Burkhardt, 1981, p. 67]. Хотя с этим вполне можно согласиться, однако, на наш взгляд, эта позиция Лоренца имеет и другое основание, связанное со спецификой этологического наблюдения и тем местом, которое оно занимало в классической этологии. Долговременному "бесцельному" наблюдению, при котором просто регистрируется все, что делают животные, и не ставится никаких экспериментов, был придан в классической этологии огромный вес и способность к нему стала мерилом профессиональной пригодности. В статье "Компаньон в Umwelt'е птиц" Лоренц даже заявил в категорической форме: "Тот, кто считает, что у него нет времени для такого наблюдения, которое вначале не направлено на конкретную цель, должен оставить зоопсихологию вообще" ([Lorenz, 1935], цит. по [1970b, p. 111]).

Мы полагаем, что акцент, который классические этологи делали на чистом наблюдении, становится более понятным, если принять во внимание разобранную нами специфику восприятия поведения в этологии, указывающую на теоретическую нагруженность фактов. Внимание к форме движений и к детальной структуре видоспецифичного поведения в целом превращает этологическое наблюдение в далеко нетривиальную, требующую специальных навыков и весьма трудоемкую часть исследовательской практики.

Теоретическая нагруженность фактов в классической этологии определялась как морфологическим подходом, так и теоретическими представлениями о механизмах поведения. Об этом, на наш взгляд, свидетельствует введенное Лоренцем и Тинбергеном представление о так называемых "естественных" или "невольных экспериментах", следуя выражению Э. Селоуса, они называли их также "экспериментами, которые ставит сама природа", и имели в виду под ними какие-либо примечательные явления, замеченные в ходе "бесцельных" наблюдений. В своей книге "Любопытные натуралисты" Тинберген так писал об этих экспериментах: "Предварительные, неспланированные наблюдения имеют определенное значения даже и для строгого экспериментального анализа. Я твердо верю в важность естественных неспланированных экспериментов. Например, наблюдение за тем, как обыкновенная чайка отступает, едва другая принимает какую-либо угрожающую позу, по ценности почти равно самому хорошему эксперименту" ([Tinbergen, 1958], цит. по [Тинберген, 1970, с. 320]). Далее он продолжает эту мысль: "Систематическое использование естественных экспериментов, то есть систематическое сравнение ситуаций, высвобождающих или не высвобождающих определенную реакцию, может дать почти такие же результаты, как и спланированный эксперимент. Тут, по-моему, главное - стараться не упускать естественных экспериментов, но в то же время уметь вовремя перейти к спланированным" [там же, с. 322]. Лоренц полагал, что подобный "случайный эксперимент", не являющийся результатом влияний, намеренно внесенных исследователем, "имеет то преимущество, что он регистрируется по-настоящему непредвзятым наблюдателем" ([Lorenz, 1935], цит. по [1970b, p. 109]). Однако мы считаем, что для того, чтобы нечто наблюдаемое не в ходе специально поставленного эксперимента, рассматривать тем не менее в качестве эксперимента, наблюдатель должен обладать достаточно разработанной теоретической конструкцией, в соответствии с которой он структурирует наблюдаемую "незапланированную" реальность. Естественный эксперимент этологов, на наш взгляд, является наглядным примером того, как конструируется научный факт в процессе так называемого "чистого наблюдения".

Описание поведения. Детальное и точное описание наблюдаемого поведения, ставшее в классической этологии обязательным методологическим предписанием, было призвано охватить всю сложную динамическую структуру видоспецифичного поведения как в морфологическом, так и в функциональном плане, причем оба эти аспекта оказывались в таком описании тесно переплетенными. При подобном подходе описание в этологии представляло собой трудную и нетривиальную проблему, включающую задачи фиксации и точного описания динамических форм и адекватного объективного описания функций поведения (прямые ссылки на трудности этологического описания см. [Lorenz, 1935], цит. по [1970, p. 111-113]; [1937a], цит. по [1970b, p. 285-286]; [Tinbergen, 1942, p. 42-49; 1951, p. 7, 185]). В качестве главных методов регистрации поведения были признаны кино- и фотосъемка, которые дополнялись рисунками. Звукозапись в то время была мало развита, и ее активное использование в этологии началось с середины 50-х гг.

Как правило, в классической этологии применялось одновременно два способа описания видоспецифичного поведения: с помощью изображений (рисунков, фотографий, серий кинокадров, схем) и словесное описание, которые дополняли друг друга. Словесное описание выделяло наиболее характерные морфологические особенности поведения, а также его функциональные признаки. Оно потребовало выработки стандартной номенклатуры для обозначения различных компонентов и последовательностей поведения. При создании такой номенклатуры в классической этологии использовали часть уже имевшейся старой терминологии, нередко видоизменяя ее, и вводили новую. Этологическая терминология охватывала и общие категории поведения, где преобладали функциональные характеристики, например: "демонстрационное поведение", "поведение ухаживания", "реакция бегства", "угрожающее поведение" - и специальные категории, относящиеся к отдельным таксономическим группам и сочетающие морфологические и функциональные характеристики, например: "реакция разевания рта", "движение выпрашивания" (у птенцов птиц), "латеральная демонстрация" (у птиц и рыб), "триумфальная церемония", "демонстрационное встряхивание тела" (у птиц семейства утиных), "трепетание крыльев", "вращение усиков" (у бабочек семейства бархатниц).

В описании поведения терминология, основанная на функциональных признаках, часто была перемешана с терминологией, основанной на морфологических признаках. Например, Тинберген так описывает поведение колюшки: "ухаживание у самца состоит из серии релизеров, служащих возбуждению сексуальной реакции у самки: зигзагообразный танец, введение самки [в гнездо], показ входа в гнездо и трепетание или дрожание" [Tinbergen, 1951, p. 192].

Важно заметить, что этологическая терминология, описывая какие-либо компоненты поведения функциональным образом, обычно подразумевает конкретные морфологические черты данного поведения. Например, вышеприведенный термин "показ входа в гнездо", обозначающий видоспецифичный элемент поведения, подразумевает движение определенной формы и часто иллюстрируется соответствующим изображением. Но и такая общая категория, как "угрожающее поведение" имеет в виду движения, которые у каждого вида животного обладают конкретной формой. Таким образом, морфологическое видение поведение так или иначе постоянно присутствует в этологическом описании либо в явном, либо в скрытом виде.

Эксперимент. Представление об экспериментальном методе в классической этологии значительно отличалось от того идеала эксперимента, на который ориентировались в экспериментальной психологии (и в частности, в американской сравнительной психологии) и во многих ведущих направлениях экспериментальной биологии, избравших в качестве образца эксперименты в точном естествознании, обычно в физике. Активное использование разобранного нами ранее понятия "естественного эксперимента" уже говорит о своеобразии этологического понимания эксперимента.

Этологи отвергали распространенное в среде бихевиористов представление о том, что экспериментальное изучение поведения животных следует проводить исключительно в искусственных, жестко контролируемых условиях, где животные находятся в очень обедненной среде. В то время, как американские сравнительные психологи считали, что такие условия обеспечивают строгий контроль и надежные данные, этологи, напротив, были убеждены, что в подобных искусственных условиях нормальное поведение животного так сильно искажается, что данные экспериментов несут мало информации и их нельзя адекватно интерпретировать. Таким образом, различие в понимании поведения между этими школами определяло и различие в представлениях о корректности эксперимента. Кроме того, что в классической этологии предварительное хорошее знание всего репертуара видоспецифичного поведения изучаемого животного являлось обязательным условием любого экспериментального исследования, сами эксперименты проводились здесь преимущественно в условиях неволи, имитирующих в значительной степени природную среду (например, совместные эксперименты Тинбергена и Лоренца над поведением серых гусей [Lorenz, Tinbergen, 1938].) или экспериментальный анализ поведения цихлидовых рыб, выполненный А. Зайцем [Seitz, 1940, 1941]) и даже непосредственно в естественных условиях обитания (например, при изучении Тинбергеном поведения чаек [Tinbergen, 1953] или при исследовании поведения осы аммофилы, предпринятом Г. Берендсом [Baerends, 1941]). Лабораторные эксперименты велись также, однако при этом условия лаборатории в той или иной степени приближались к естественным, если не ставилось специальной задачи создать условия, резко отличные от природных. Обычно в классической этологии в одном исследовании сочетали лабораторные эксперименты и эксперименты, поставленные в природе или в условиях, воспроизводящих естественные. Так, изучая поведение бабочки-бархатницы, Тинберген и его сотрудники проводили эксперименты непосредственно в природе, а также в больших марлевых вольерах [Tinbergen, Meeuse, Boerema, Varossieau, 1942].

По отношению к экспериментальному исследованию в классический период было установлено общее правило: исследователь должен стремиться ограничить экспериментальное вмешательство таким образом, чтобы как можно меньше нарушать всю целостную систему нормального поведения. В соответствии с парадигмой классической этологии экспериментальный анализ механизмов поведения, наряду с прямыми нейрофизиологическими методами, непременно должен включать и косвенные методы, без оперативного вмешательства, поскольку оперативный метод слишком сильно искажает поведение и нарушает его целостность. В своей статье "Объективистское изучение врожденного поведения животных" Тинберген категорично заявляет: "Метод подхода к внутренним факторам обязательно является непрямым, потому что оперативный эксперимент, естественно, разрушает так много процессов, составляющих поведение, что большинство сложных координированных движений просто выпадает" [Tinbergen, 1942, p. 52]. Однако он, как и другие этологи, осознавал настоятельную необходимость и прямых методов и в своей книге "Изучение инстинкта" писал: "Я бы хотел подчеркнуть, что эта будущая работа [по изучению механизмов поведения] может быть проделана только исследователями, которые полностью знакомы с инстинктивным поведением как целым и с его анализом, и в то же само время владеют нейрофизиологическими методами и техникой. Наша наука страдает от серьезной нехватки исследователей с этой квалификацией, и настоятельной задачей этологов и нейрофизиологов является объединение усилий по подготовке "это-физиологов" [Tinbergen, 1951, p. 109].

Еще одной особенностью экспериментального метода в классической этологии, также резко отличавшей ее от американской сравнительной психологии, опиравшейся на стандартные методики, являлось большое разнообразие экспериментальных методик, которые обычно специально изобретались в зависимости от того, какое животное и какое конкретное поведение исследовалось. Характеризуя этологический подход к эксперименту и противопоставляя его подходу, существовавшему в американской зоопсихологии, Тинберген писал: "проблема является главной заботой и диктует специальные наблюдательные и экспериментальные процедуры, требующиеся для ее изучения. В конце концов полезнее спросить: "Какой метод я могу применить для решения этой проблемы?", а не: "Что я могу сделать с этим методом?"...Ставить разные виды в точно одни и те же самые экспериментальные условия является антропоморфическим видом стандартизации. ...В виду различий, существенных между любыми двумя видами, единственная вещь, которую можно сказать с определенностью, это то, что не следует использовать идентичные экспериментальные методики, чтобы сравнивать два вида, потому что для них они почти определенно не будут одними и теми же" [Tinbergen, 1951, p. 12].

Среди немногих относительно стандартных приемов, применявшихся в классической этологии, можно назвать методику, использующую модели объектов, на которые реагируют животные, при изучении механизмов поведения и метод по выращиванию животных в изоляции от себе подобных и каких-либо других факторов нормальной среды для выяснения соотношения врожденных и приобретенных элементов поведения.

Метод эвристического моделирования. Благодаря теоретическим моделям поведения, созданным в классический период Лоренцом и Тинбергеном, в этологию был введен важный прием теоретического исследования - построение эвристических моделей механизмов поведения, который не нацелен на создание точной картины конкретных физиологических процессов, лежащих в его основе, а только указывает на основные принципы организации и работы этих гипотетических механизмов. Главная функция данных моделей состояла в том, чтобы направить в определенное русло исследования в этой области, как чисто поведенческие, так и нейрофизиологические, что было для этологов особенно важно. До появления классической этологии не существовало тесной связи между изучением сложного видоспецифичного поведения в зоологии и нейрофизиологии. Классическая этология не только установила такую связь, но и сделала изучение нейрофизиологических основ поведения частью своей собственной исследовательской программы. В результате физиологическое исследование здесь стало направлено на решение проблем, поставленных именно этологией.

3.2.2.3. Эмоциональное отношение к животным

как ценностный элемент парадигмы.

Обращаясь к ценностям как к одному из видов элементов парадигмы, Т. Кун рассматривал только те ценности, которые являются общими для самых разных научных сообществ: точность, простота и результативность теорий, предпочтительность количественных предсказаний по сравнению с качественными и т.п. Однако в случае классической этологии мы имеем дело со специфической именно для нее парадигмальной ценностью, а именно с ярко выраженным эмоциональным отношением к объектам изучения - к животным. Сами этологи считали (а многие продолжают считать и теперь) такое отношение к животным своей отличительной профессиональной чертой, характеризую которую они говорили об "эмоциональной вовлеченности", о любви к животным, восхищении их красотой и даже об эмпатии, когда исследователь сочувствует, сопереживает животному, стремится поставить себя на место других существ, вчувствоваться и вжиться в них.

Вот как Тинберген описывает в книге "Мир серебристой чайки" свое отношение к этому излюбленному объекту его исследований: "В детские годы наблюдать за жизнью большой колонии чаек было для меня верхом блаженства...Я чувствовал, нет - знал, что они полны того же счастья, что и я. Именно эти воспоминания заставили меня вернуться к чайкам позднее и с интересом зрелого ученого взяться за исследование их жизни" [(Tinbergen, 1953], цит. по [Тинберген, 1974, с. 7]).

В принципе, подобный подход к животным был свойственен не только классической этологии, но имел долгую традицию в зоологии и, в сущности, с давних пор являлся частью дисциплинарного этоса зоологов (как любителей, так и профессионалов), изучавших живых животных. Однако в классической этологии данная ценность была четко осмыслена и признана всеми как профессиональное качество, представляющее собой необходимое условие для успешного научного исследования. Поэтому мы полагаем, что эмоциональное отношение к животным, действительно, можно считать элементом классической этологической парадигмы.

Лоренц сформулировал это эксплицитным образом в своей программной статье "Сравнительный метод в изучении врожденного поведения": "Я с уверенностью утверждаю, что ни один человек, даже если он наделен сверхчеловеческим терпением, физически не мог бы заставить себя пристально глядеть на рыб, птиц или млекопитающих так неотрывно, как это требуется для того, чтобы собрать весь видовой инвентарь поведения, если бы его глаза не были прикованы к объекту наблюдения тем очарованным взором, который мотивирован не каким-либо сознательным усилием добыть знание, но тем таинственным очарованием, которое красота живых созданий оказывает на некоторых из нас" [Lorenz, 1950a, p.235].

Хотя указание на эмоциональный, субъективный подход к животным как на важное профессиональное качество встречалось в научных работах этологов редко, но об этом было широко известно, в том числе за пределами этологического сообщества. Так, американский сравнительный психолог Д. Дьюсбери пишет, что эстетическое восприятие и чуткое понимание изучаемых животных считалось отличительной чертой классических этологов [Dewsbury, 1984, p. 11]. Он вспоминает, что, когда он был аспирантом, на его вопрос, кто может назвать себя этологом, знаменитый этолог Г. Берендс ответил, что этолог - это тот, кто любит животное, которое изучает [там же].

Д. Моррис, ученик Тинбергена, в своей автобиографической книге описывает свой опыт этолога следующим образом: "С каждым животным, которое я изучал, я становился этим животным. Я старался думать, как оно, чувствовать, как оно. Вместо того, чтобы смотреть на животное с человеческой точки зрения - и делать серьезные антропоморфические ошибки в процессе этого - я пытался как исследователь-этолог поставить себя на место животного так, чтобы его проблемы стали моими проблемами, и я не вычитывал бы ничего в его образе жизни, что было бы чуждо этому конкретному виду" [Morris, 1979, p. 47].

Нельзя не заметить, что такая позиция этологов явно находилась в резком контрасте с общей объективистской установкой классической этологии, в соответствии с которой этологи отказывались изучать психику животных, считая ее недоступной для научного исследования, хотя и признавали сам факт существования у них субъективного внутреннего опыта. Таким образом, можно сделать вывод, что в своей глубине исследовательская практика этологов не была полностью обусловлена рациональной объективистской установкой.

Сами этологи стремились подчеркнуть разницу в отношение к животным в этологии и в американской сравнительной психологии. Например, этолог Г. Бергхардт писал: "...первоначальные наблюдения никогда не должны быть полностью интеллектуальными, аналитическими, или "холодными". Лоренц (1950) утверждал, что обширная база данных наблюдения в этологии никогда бы не была накоплена, если бы этологи не любили наблюдать за животными. Следует регистрировать свою интуицию, понимание, переживания..., если хороший этолог ясно может отделить то, что он видит, от того, какой вывод он делает. Этот момент следует подчеркивать еще и еще, поскольку экспериментальная психология активно игнорировала это в своем поиске научной респектабельности" [Burghardt, 1973, p.337].

3.2.2.4. Предмет исследования и границы этологии.

В своей книге "Изучение инстинкта" [Tinbergen, 1951] Тинберген впервые четко сформулировал предмет этологии во всей его широте, обозначив четыре главные проблемы, относящиеся к поведению животных, которые подлежат изучению в этологии: 1) механизмы; 2) онтогенез; 3) эволюцию и 4) биологические функции. При этом в число задач этологии он включил и этологическое изучение человека, Следует учесть, что к тому времени Лоренц уже написал целую серию теоретических работ, в которых разрабатывал поход к этологии человека (см., например, [Lorenz, 1943, 1950b]).

Если говорить в целом, задачи этологии, обозначенные Тинбергеном, вполне соответствовали тому представлению о границах и предмете этологии, которого придерживался и Лоренц, а также другие этологи. Тинбергеновская формулировка, которая сразу стала частью этологической парадигмы, имела большое значение и в концептуальном, и в социологическом отношении. С одной стороны, появилось удобное содержательное определение этологии, согласно которому этология охватывала практически все научные вопросы, касающиеся поведения животных, и частично пересекала границы психологии человека, намечая тем самым для этологического сообщества будущий план фундаментальной дисциплины. С другой стороны, такое понимание этологии бросало открытый вызов конкурирующим школам в области исследования поведения животных и способствовало активному вовлечению новых исследователей в этологическое сообщество.

3.2.2.5. Модели поведения.

Именно модели поведения, предложенные Лоренцем и Тинбергеном оказались в центре внимания исследователей поведения животных, и именно их создание стало в результате решающим фактором, способствовавшим формированию классического этологического сообщества, его активному росту и превращению этологии во влиятельную научную школу.

Мы опишем эти модели лишь в самых общих чертах, чтобы указать только на те основные моменты, которые были парадигмальными в классический период. Уже тогда существовали различия в трактовке их деталей этологами, в том числе между Лоренцем и Тинбергеном.

В классический этологии была предложена общая теория поведения, охватывающая все его типы и уровни интеграции, хотя центральной и наиболее разработанной частью были модели инстинктивного поведения. При рассмотрении этологических моделей следует постоянно иметь в виду, что они относятся к поведению в том специфическом смысле, в котором оно понималось в этологии.

Классическая этологическая теория выделяет несколько категорий поведения. Во-первых, все поведение Лоренц четко разделил на врожденное унаследованное поведение и поведение, приобретенное в ходе онтогенеза. К врожденному поведению он относил ориентировочные реакции (таксисы) и "инстинктивные действия" (они же "наследственные координации" и "комплексы фиксированных действий), о которых мы писали как о фундаментальных для классической этологии единицах поведения, характеризуя морфологический подход. Согласно Лоренцу, "инстинктивные действия" отличаются константностью формы движений, и он определял их как "моторную норму", а ориентировочные движения - как "норму реагирования". К приобретенному поведению были отнесены все виды поведения, формирующиеся в результате обучения, начиная от простых условных рефлексов и кончая самым сложным видом обучения, связанным с "инсайтом", а также поведение, возникающее в результате импринтинга (запечатления) (Prägung - нем.; imprinting - англ.; Под ним Лоренц понимал необратимую фиксацию в определенный период в жизни животного признаков объекта, на который с этого времени оказывается направленным некоторое инстинктивное действие. Хотя связанные с этим явления были известны довольно давно, в том числе таким исследователям, как Д. Сполдинг (D. Spaulding) и О. Хайнрот, Лоренц впервые сформулировал само понятие импринтинга и начал его теоретический анализ.

В парадигму классической этологии вошли несколько взаимосвязанных моделей поведения, центральное место среди которых занимала созданная Лоренцем модель инстинктивного акта, в доработке которой в конце 30-х гг. принял участие и Тинберген. При разработке этой модели на Лоренца оказали значительное влияние прежде всего представления Я. фон Икскюлля об Umwelt'е -специфическом мире восприятия животных -и о функциональном цикле [Uexkull, 1921], представления У. Крейга [Craig, 1918] о спонтанной природе инстинктивного акта и изменчивости инстинктивных реакций на одни и те же стимулы, а также нейрофизиологические исследования Э. фон Хольста (см., например, [Holst, 1936a, 1936b].

Отказавшись под влиянием Э. фон Хольста от общепринятой трактовки всего поведения с позиций рефлекторной теории, Лоренц выдвинул гипотезу о том, что в основе инстинктивных действий лежат происходящие в каких-то нервных центрах в центральной нервной системе процессы постоянной автоматической генерации координированных импульсов, аналогичные тем автоматическим процессам, которые фон Хольст обнаружил в основе локомоторных движений у рыб. Согласно модели Лоренца, непосредственная передача импульсов к мышцам блокируется, а блокировка может сниматься с помощью гипотетического нейросенсорного механизма, который он назвал "врожденной разрешающей (пусковой) схемой" (angeborene auslosende Schema - нем.). На рубеже 50-х гг. вместо этого термина утвердилось название "врожденный разрешающий (пусковой) механизм" (angeborener auslosender Mechanismus - нем; innate releasing mechanism - англ.), предложенное Тинбергеном. Утверждалось, что врожденный разрешающий механизм снимает блокировку в ответ на специфические для данного инстинктивного действия внешние стимулы, характеризующие жизненно важные для животного ситуации и объекты. Эти стимулы Лоренц назвал "ключевыми стимулами" (Schlusselreize - нем.; key stimuli - англ.), а Тинберген позже предпочел именовать "знаковыми стимулами" (sign stimuli англ.), и в результате в этологии стали употреблять оба варианта данного термина. Лоренц ввел также понятие "релизера" (Auslöser - нем.; releaser - англ.). Под релизерами он понимал источники ключевых стимулов, запускающих социальное поведение и представляющие собой специально возникшие в ходе эволюции телесные структуры и инстинктивные действия, способные вызывать специфические инстинктивные реакции у особей того же вида. Лоренц утверждал, что только реакция врожденного разрешающего механизма на ключевые стимулы представляет собой рефлекс, а не само выполнение инстинктивного действия после снятия блокировки. Согласно классическим этологическим представлениям, выполнение инстинктивного действия после его высвобождения и координация движений в нем уже не зависит от контроля рецепторов. Наиболее важной особенностью врожденного разрешающего механизма считалась избирательность его реакции на стимулы, которая, по мысли Лоренца, обеспечивается центральной нервной системой, а не является простым следствием чувствительности рецепторов и деятельности периферической нервной системы.

Спонтанность инстинктивного поведения, согласно модели Лоренца, связана с наличием внутренней физиологической мотивации, циклические колебания уровня которой вызывают соответствующие изменения в готовности животного выполнять инстинктивные действия и параллельно - изменения порога стимулов, на которые реагирует врожденный разрешающий механизм. Так, при низком уровне мотивации животное не реагирует на ключевые стимулы или реагирует на них незаконченными действиями - движениями намерения (Intentionsbewegungen - нем.; intention movements - англ.) по этологической терминологии. Если уровень мотивации достаточно высок, а животное не встречает ключевых стимулов, то оно может совершать действия в ответ на неподходящие стимулы, а в предельном случае - вообще без каких-либо высвобождающих стимулов. Последнее явление Лоренц назвал "реакцией вхолостую" (Leerlaufreaktion - нем.; vacuum activity - англ.), и в качестве ее излюбленного примера приводил свои наблюдения за скворцом, совершавшем всю последовательность движений по ловле мух в отсутствии каких-либо летающих насекомых.

Изменения в уровне мотивации Лоренц метафорически связывал с накоплением и расходованием некой "специфической энергии действия" (reaktionsspezifischer Energie - нем.; ation-specific energy - англ.), которую на рубеже 50-х гг. заменили понятием "специфического потенциала действия" (spezifishes Aktionspotential нем.; specific action potential -англ.). Конкретная физиологическая природа этого явления не указывалась и предполагалось, что ее прояснят будущие исследования.

Подчеркивая отличия инстинктивного поведения от чисто рефлекторного, Лоренц указывал на существование всех возможных переходов в степени интенсивности выполнения инстинктивных действий - от едва заметных движений намерения до крайне интенсивных, "взрывных" действий при реакции вхолостую. Согласно модели Лоренца, интенсивность инстинктивного действия одновременно определяется двумя переменными: уровнем мотивации и интенсивностью стимуляции, т.е. тем, насколько встречаемые стимулы соответствуют ключевым и насколько полно представлены все ключевые стимулы данного инстинктивного действия.

В 1949 г. на конференции "Физиологические механизмы поведения животных" в Кембридже Лоренц представил метафорический вариант своей модели инстинктивного акта - знаменитую "психо-гидравлическую модель" (по собственной терминологии Лоренца, "гидро-механическую") (см. рис. 1) , которая иллюстрировала эту зависимость и показывала взаимоотношения между аккумуляцией специфической энергии действия, врожденным разрешающим механизмом и инстинктивным действием [Lorenz, 1950a]. Первый вариант этой модели, где метафорой энергии действия выступал газ, а не вода, был предложен в его статье в 1937 г. [Lorenz, 1937a], и в этом виде она имела значительное сходство с моделью инстинктивного поведения У. Мак-Дугалла. Хотя Лоренц на него не ссылался, но был хорошо знаком с его работой, где излагалась данная модель [McDougall, 1923, p. 117].

Уже в классический период модель инстинктивного акта, предложенная Лоренцем, подверглась активной разработке, связанной с

Рис. 1. Психо-гидравлическая модель К. Лоренца

T - кран, из которого постоянно вытекает поток жидкости, символизирующий эндогенную генерацию специфической энергии действия; R - резервуар, символизирующий накопленное на данный момент количество энергии; V - конический клапан, символизирующий разрешающий механизм; S - пружина, символизирующая ингибирующую функцию высших центров; Sp. - соединенная с осью клапана чашка весов, символизирующая сенсорный отдел разрешающего механизма, груз на которой соответствует интенсивности стимуляции; G - шкала, показывающая интенсивность реакции (Из [Lorenz, 1950a]) ее уточнением и усложнением, результаты которой также стали частью парадигмы классической этологии. Следует сразу отметить, что подавляющее большинство этологических исследований, выясняющих механизмы поведения, опирались в то время не на нейрофизиологические эксперименты, а на такое экспериментальное изучение, при котором непосредственно регистрировалось и анализировалось только само поведение и на основе этого делались выводы о принципах работы внутренних механизмов.

Заметному усложнению подверглось представление о врожденном разрешающем механизме. Так, ученик Лоренца А. Зайц обнаружил закономерность, названную им "правилом суммации стимулов" (Reizsummenregel -нем.) [Seitz, 1940], которое Тинберген перевел на английский как "закон гетерогенной суммации" (law of heterogeneous summation - англ.). Это правило гласит, что общий эффект комбинации из качественно разных ключевых стимулов, на которые реагирует один и тот же врожденный разрешающий механизм, является суммой эффектов каждого из этих стимулов, действующих по отдельности.

Другой ученик Лоренца, Х. Прехтль, усложнил представление о внутренней организации врожденного разрешающего механизма [Prechtl, 1949]. Он обнаружил, что инстинктивное действие, перестающее возникать в ответ на один из ключевых стимулов после его предъявления несколько раз подряд, сразу же возобновляется в ответ на другой стимул, относящийся к тому же действию, который перед этим не предъявлялся. Из этого был сделан вывод, что во врожденном разрешающем механизме может возникать частичная истощаемость, относящаяся к его реакции на один из ключевых стимулов, и что такая истощаемость не тождественна истощаемости моторного ответа.

Экспериментальные исследования, нацеленные на выявление ключевых стимулов, привели к открытию "сверхнормальных стимулов" (ubernormaler Reize - нем.; supernormal stimuli - англ.), которые, отличаясь от нормальных ключевых стимулов, характеризующих адекватную биологическую ситуацию, в которой должна происходить данная инстинктивная реакция, тем не менее вызывают ее с большей эффективностью, чем нормальные стимулы (см. [Tinbergen, 1951]). Так, например, было обнаружено, что некоторые виды птиц в условиях эксперимента предпочитают садиться на яйца гораздо большего размера, чем их собственные. Существование сверхнормальных стимулов этологи объясняли особенностями устройства врожденного разрешающего механизма, который, по их выражению, "открыт в одну сторону", т.е. реагирует на максимальное значение какого-либо параметра, например, на нечто наиболее крупное, наиболее яркое, наиболее сладкое и т.п., что в естественных условиях вполне обеспечивает адекватное поведение.

Заметим, что интерпретация экспериментальных свидетельств во всех этих случаях полностью определялась уже существовавшей парадигмальной моделью инстинктивного акта, хотя и дополняла и усложняла ее.

Помимо врожденных разрешающих механизмов, запускающих инстинктивные действия, этологи ввели представление о врожденных разрешающих механизмах, блокирующих эти действия, например, таких, которые реагируют на "позы покорности" - особые релизеры, блокирующие инстинктивное движение нападения со стороны представителя своего вида (см. [Lorenz, 1952]).

Лоренцовская модель инстинктивного акта стала исходной базой для создания других этологических моделей поведения. Сложные формы и последовательности поведения Лоренц понимал как последовательное, а также одновременное сцепление (Verschränkung -нем.; intercalation - англ.) инстинктивных действий и компонентов иной природы. Он считал, что большую часть поведения животного можно подразделить на последовательные звенья "аппетентного поведения" (Appetenzverhalten -нем.; appetitive behaviour - англ.) и следующего за ним "консумматорного (завершающего) акта" (Endhandlung -нем.; consummatory act - англ.). Последние два понятия он заимствовал у У. Крейга, однако дал им свою трактовку. Лоренц утверждал, что аккумуляция специфической энергии действия не только приводит к повышению готовности совершать это действие и понижению порога вызывающих его стимулов, но и к возникновению аппетентного поведения, представляющего собой последовательность действий, направленных на поиск ситуации, в которой присутствуют ключевые стимулы, относящиеся к данному инстинктивному действию. После достижения этой ситуации и срабатывания врожденного разрешающего механизма (или раньше, если уровень мотивации слишком высок) следует консумматорный акт, представляющий собой выполнение инстинктивного действия.

Аппетентное поведение, согласно Лоренцу, также обладает своим собственным врожденным разрешающим механизмом, однако более пластично и изменчиво, чем консумматорный акт и состоит, прежде всего, из различных ориентировочных реакций, а также может включать поведение, основанное на обучении разных типов сложности. В свою очередь, каждый из видов поведения, входящих в состав аппетентного поведения, по мысли Лоренца, также является сцеплением разных компонентов. Даже простые ориентировочные реакции являются сочетанием в одном двигательном акте безусловного рефлекса и простого инстинктивного локомоторного движения. В отличии от общепринятой точки зрения, Лоренц полагал, что условный рефлекс - это сцепление врожденного инстинктивного движения, являющегося моторным компонентом такого рефлекса, и приобретенного рецепторного компонента, представляющего собой "приобретенный разрешающий механизм", высвобождающий инстинктивное движение в ответ на условные стимулы. В качестве других вариантов сцепления указывалось на соединение инстинктивных компонентов поведения с компонентами, приобретенными благодаря инсайту или импринтингу. И консумматорный акт, по Лоренцу, также чаще всего является сложным движением, представляющем собой одновременное сцепление в единое функциональное целое стереотипного по форме инстинктивного движения и ориентировочных движений. На основании исследований, предпринятых Тинбергеном совместно со своими учениками, был сделан вывод, что во многих таких действиях, ориентировочный компонент имеет свой собственный врожденный разрешающий механизм, отличный от врожденного разрешающего механизма чисто инстинктивного компонента, поскольку эти компоненты связаны с разными ключевыми стимулами (см. [Tinbergen, Kuenen, 1939; Tinbergen, Meese, Boerema, Varossieau, 1942]).

Анализируя связь врожденных и приобретенных компонентов поведения, Лоренц пришел к выводу, что для некоторых инстинктивных действий в наследственной конституции животных не существует врожденных разрешающих механизмов, т.е. не предусмотрено врожденной реакции на конкретные стимулы и эта связь должна приобретаться с помощью обучения или импринтинга. Например, он ссылался на существование у некоторых видов птиц необходимости учиться узнавать подходящий строительный материал или на фиксацию у птенцов гусей путем импринтинга конкретного облика их родителей, на которых будет направлена врожденная реакция следования.

Исходя из моделей поведения, созданных Лоренцом, Тинберген предложил в 1949 г. свою модель иерархической организации видоспецифичного поведения (см. рис.2), в основе которой, согласно его гипотезе, лежит иерархически организованная система нервных центров [Tinbergen, 1950]. Самые высшие центры управляют крупными функциональными подсистемами поведения, а центры самого низшего уровня обеспечивают выполнение консумматорных актов. Каждый центр автоматически генерирует импульсы, а также способен получать импульсы от вышележащего центра. Активирующее действие центров вышележащего уровня на центры нижележащего выражается в том, что у животного повышается готовность выполнять один набор инстинктивных действий и понижается готовность выполнять другой. Тинберген также предполагал, что центры одного и того же уровня оказывают взаимное ингибирующее влияние. Все центры, кроме самого высшего обладают блокировкой, из-за которой активность вышележащего центра не способна непосредственно вызывать активность нижележащего центра. Эту блокировку может снимать специфический для каждого центра врожденный разрешающий механизм в ответ на ключевые стимулы. Поэтому при активации высшего центра, контролирующего, например, репродуктивное поведение, сначала возникает специфическое для высшего центра аппетентное поведение. Оно происходит до тех пор, пока животное не встретит ключевые стимулы, снимающие блокировку какого-либо из нижележащих центров. Например, при встрече соперника активируется центр, контролирующий агрессивное поведение, что, в свою очередь, вызывает специфическое для него аппетентное поведение, которое заканчивается при встрече с ключевыми стимулами, специфичными для одного из центров следующего ниже уровня и т.д. Возбуждение переходит с одного уровня на другой, пока не будет активирован центр, высвобождающий консумматорное инстинктивное действие, в случае агрессивного поведения это может быть, например, удар или укус.

Рисунок 2. Иерархическая модель Н. Тинбергена

(на примере поведения трехиглой колюшки)

1 - уровень главного инстинкта; 2 - драка, строительство гнезда и т.д ; 3 - уровень консумматорного акта; 4 - высший центр (без блокировки); 5 - аппетентное поведение (миграция); 6 - "территориальный" центр; 7 - аппетентное поведение (поиск территории); 8 - врожденный разрешающий механизм (Из [Tinbergen, 1950]), с изменениями)

Модели Лоренца и Тинбергена послужили основой для формулировки представления о "смещенной активности" (Übersprungbewegung - нем.; displacement activity -англ.). В качестве смещенной активности в классической этологии было осмыслено явление, известное зоологам еще раньше и представляющее собой совершение животным инстинктивных действий, не адекватных биологической ситуации. Например, в разгар конфликта с соперником птица может вдруг начать чистить оперение, клевать что-то с земли или даже принять позу сна. В 1940 г. Тинберген выдвинул гипотезу, что подобные "ошибочные действия" происходят, когда при высоком уровне возбуждения совершению адекватного действия что-то препятствует и специфическое возбуждение, связанное с ним, находит выход, активируя другой нервный центр и высвобождая тем самым неподходящее действие.* Понятие смещенной активности играло в этологии важную роль в двух отношениях. Во-первых, смещенную активность стали рассматривать как один из важнейших источников формирования в ходе эволюции благодаря процессу ритуализации инстинктивных действий, выполняющих роль релизеров. Во-вторых, анализ этого явления стал средством проверять адекватность этологических моделей поведения.

* - Сходное в ряде отношений представление о смещенной активности в том же году предложил голландский зоолог А. Кортландт [Kortlandt, 1940], который не входил в сообщество классических этологов, разрабатывал свою собственную теорию инстинктивного поведения и резко критиковал этологическую теорию Лоренца - Тинбергена (см. [Kortlandt, 1955]).

На рубеже 50-х гг. этологи Э. фон Хольст и Х. Миттельштедт, занимавшиеся нейрофизиологическими исследованиями, сформулировали "принцип реафференции" (Reafferenzprinzip -нем.; reafference principle - англ.), благодаря которому в этологические представления о механизмах поведения прочно вошло понятие обратной связи [Holst, Mittelstaedt, 1950]. В соответствии с этим принципом, который был первоначально сформулирован для объяснения регуляции ориентировочных движений, центральная нервная система способна управлять движениями животного, корректируя их в соответствии с сенсорными сигналами, которые она получает в результате самих этих движений. В дальнейшем роль принципа реафференции в управлении поведением стала пониматься в этологии более широко.

Важнейшей особенностью этологической теории поведения, сформировавшейся в классический период, было то, что она исходила из идей о спонтанности поведения и существования автономных эндогенных источников формирования поведения и его контроля. В то время на спонтанности поведения настаивали, главным образом, виталисты, но классическая этология отвергала любые формы витализма и исходила из объективистского подхода к поведению животных. Основателям этологии уже в классический период приходилось подчеркивать, что их понимание спонтанности никак не связано с введением субъективных виталистических факторов (см., например, [Lorenz, 1950a]). Классические этологические модели были в значительной мере эвристическими и ориентировали исследователей на поиск сложных физиологических механизмов поведения, отличных от рефлекторных, рассматривая рефлекс только в качестве одного из элементов в сложной системе, управляющей поведением. Этологическая концепция находилась в резком противоречии с представлениями в русле рефлекторной теории, которые господствовали в тот период в нейрофизиологии. К началу 50-х гг. лишь немногие физиологи, например, Э. фон Хольст, В. Хесс (W. Hess), П. Вайс (P.Weiss), получили в своих исследованиях результаты, которые можно было рассматривать как поддержку этологической теории поведения (cм. об этом [Tinbergen, 1951]).

3.2.2.6. Образцы решения конкретных проблем.

Описанная выше классическая этологическая теория, конечно, излагалась ее создателями вместе с примерами ее применения. Образцы применения этой теории для решения конкретных исследовательских задач, содержащиеся в работах Лоренца и Тинбергена, а также их последователей составили неотъемлемый компонент парадигмы классической этологии, который, согласно Т. Куну, определяет тонкую структуру научного знания, включающую неявное знание. Через эти образцы происходило усвоение этологической теории в сообществе классической этологии, и они служили моделями для дальнейших этологических исследований.

Образцом применения к поведению сравнительного морфологического подхода в классический период стала работа Лоренца, посвященная поведению птиц семейства утиных, которая была снабжена многочисленными иллюстрациями (главным образом, фотографиями-кинокадрами), показывающими позы и отдельные фазы движений [Lorenz, 1941]. Главной целью этого исследования, ярко демонстрирующего морфологическое восприятие поведения, было показать применимость понятия гомологии к врожденному видоспецифичному поведению. В качестве объекта изучения Лоренц выбрал инстинктивные действия, выполняющие функцию релизеров. Сравнивая гомологичные, на его взгляд, движения, он стремился делать на этом основании выводы об эволюции поведения.

Сравнительное филогенетическое изучение поведения было крайне трудоемкой задачей, требовавшей значительного времени и ресурсов, поскольку базировалось на знании поведенческих репертуаров многих видов животных, и поэтому данный тип исследований поначалу не получил такого широкого распространения, как описание в соответствии с морфологическим подходом репертуаров видоспецифичного поведения отдельных видов, т.е. создание "этограмм". При этом их создание и изучение механизмов инстинктивного поведения в классической этологии были, как правило, объединены в одно исследование, так как предварительное знание полного репертуара поведения у изучаемого вида считалось необходимой предпосылкой всех остальных направлений в изучении его поведения. Примерами могут быть исследование поведения цихлидовых рыб, проведенное А. Зайцем [Seitz, 1940, 1941] или поведения бабочки бархатницы, предпринятое Тинбергеном с его учениками [Tinbergen, Meese, Boerema, Varossieau, 1942]. А в совместном фундаментальном исследовании супругов Берендс, посвященном цихлидовым рыбам, анализ механизмов поведения сочетался со сравнительным филогенетическим его изучением на основании полученных ими этограмм родственных видов [Baerends, Baerends, 1950].

Следует все же отметить, что применения этологической теории для экспериментального изучения механизмов поведения было определяющей и наиболее динамичной частью этологических исследований в классический период. Среди парадигмальных работ в этой сфере находится совместное исследование Лоренца и Тинбергена, посвященное анализу видоспецифичного движения по закатыванию яйца в гнездо у серого гуся с целью выделить составляющие его компоненты [Lorenz, Tinbergen, 1938]. Используя модели, заменяющие яйцо или убирая яйцо, после начала движения, они смогли элиминировать ориентирующий компонент и получить стереотипное инстинктивное движение в чистом виде.

Образцовыми примерами экспериментального исследования в классической этологии стали работы Тинбергена и его учеников, нацеленные на выявление конкретных ключевых стимулов, на которые, согласно этологической теории, реагирует врожденный разрешающий механизм. Общей чертой этих исследований было использование упрощенных моделей, имитирующих объект инстинктивных действий, которые часто сильно отличались от нормального объекта в естественной ситуации. Модели были сконструированы таким образом, чтобы выделять отдельные ключевые стимулы и их комбинации. Так, изучая агрессивную реакцию самца колюшки в брачный период, Тинберген с помощью моделей самца рыбы определил, что ключевыми стимулами этого инстинктивного действия является красный цвет брюшка самца-соперника, а все остальные детали его облика не имеют значения [Tinbergen, 1948]. Другим парадигмальным примером являются исследования инстинктивного действия по выпрашиванию пищи у птенца чайки, в которых также благодаря искусственным моделям головы взрослой чайки был выявлен ключевой раздражитель - красное пятно на клюве [Tinbergen, Perdeck, 1950]. С помощью моделей были выделены по отдельности комбинации ключевых стимулов, запускающих инстинктивный и ориентировочный компоненты реакции по открыванию клюва у птенцов дрозда [Tinbergen, Kuenen, 1939], а также определены ключевые раздражители, отвечающие за различные инстинктивные действия у бабочки бархатницы [Tinbergen, Meese, Boerema, Varossieau, 1942].

Образцовым примером для изучения иерархической структуры поведения животных стало исследование Тинбергеном репродуктивного поведения у колюшки, являющееся классической иллюстрацией его иерархической модели поведения, а сама колюшка превратилась в один из парадгмальных объектов изучения.

Все упомянутые образцы стали поистине классическими и были приведены в книге Тибергена "Изучение инстинкта" [Tinbergen, 1951], ставшей первым общим научным руководством в этологии, что укрепило парадигмальный статус этих образцов. Впрочем, следует сказать, что большинство конкретных исследований, выполнявшихся в классический период, быстро становились в высокой степени парадигмальными, превращаясь в модели для последующих работ.

***

Подводя итог нашему описанию компонентов классической этологической парадигмы, мы утверждаем следующее. Образцы решения научных проблем вместе с этологической теорией, включая ее методологические установки и основные понятия, устанавливали в классической этологии специфический для нее способ видеть природные ситуации, с которыми сталкивается исследователь, в соответствии с теми понятиями, представлениями и закономерностями, которые были сформулированы в этой теории, т.е. узнавать в том, что он видит, стереотипные инстинктивные действия, ключевые стимулы, аппетентное поведение, понижения и повышения порога стимулов для инстинктивных действий, реакцию вхолостую и т.д. Тем самым эти компоненты парадигмы и вся она в целом формировали, согласно терминологии Т. Куна, особый мир, который исследовали члены этологического сообщества в тот период.

СОДЕРЖАНИЕ