Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года (понедельник) в 19:30
В центре "Архэ-Лайт" (Москва)

Состоится лекция «Инстинкты человека»

Подробности

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


Вернуться "Общие теоретические основы этологии"


Плотностно-зависимая взаимопомощь снижает риск вымирания

Дата публикации: 2011-07-08 / Обсуждение [0]

Александр Марков 

В популяции, состоящей из кооператоров и эгоистов, быть эгоистом в общем случае выгоднее, даже если кооперация необходима для выживания коллектива. Несовпадение индивидуальных и общественных интересов может привести к вымиранию сначала кооператоров, а затем и всей популяции. С помощью математического моделирования израильские ученые показали, что устойчивость популяции может быть радикально повышена, если особи будут вести себя кооперативно при низкой плотности населения и эгоистично — при высокой. Не исключено, что многие животные в природе придерживаются именно такой стратегии. Интересным побочным эффектом плотностно-зависимой кооперации является то, что она позволяет нескольким видам сосуществовать в одной и той же экологической нише вопреки принципу конкурентного исключения.

Главная трудность, стоящая на пути эволюционного развития кооперативного поведения и взаимопомощи, проистекает из хронического несовпадения индивидуальных и коллективных интересов. В общем случае эгоистом быть выгоднее, чем поступаться своими интересами ради общего блага. В результате возникает тупиковая ситуация, известная как «трагедия общин» (tragedy of the commons).

Допустим, у некой деревни есть общее пастбище, на котором каждый крестьянин может пасти столько скота, сколько пожелает. Интересы индивида при этом вступают в противоречие с интересами коллектива. Каждому выгодно забирать себе максимальное количество общих ресурсов, независимо от того, сколько их еще осталось. Даже если пастбище уже находится на грани истощения, каждому крестьянину всё равно выгодно пасти на нём как можно больше своего скота — ведь лишняя овечка принадлежит лично ему, а выгода от альтруистического самоограничения распределилась бы равномерно по всему коллективу. Если крестьяне будут ориентироваться только на свои эгоистические интересы, пастбище будет уничтожено, и все умрут с голоду. Чтобы избежать перевыпаса, крестьянам следует договориться о каких-то разумных ограничениях. Люди на это иногда способны, но как быть другим живым существам, лишенным дара речи, эволюционирующим под действием слепой природной силы — естественного отбора?

Известно несколько ситуаций, в которых организмам удается избегать «трагедии общин» и поддерживать в своих коллективах высокий уровень кооперации. Особи могут группироваться по родственному признаку: например, жить семьями, как муравьи, голые землекопы или сурикаты. Они могут просто обладать низкой расселительной способностью и не уходить далеко от места своего рождения, что автоматически ведет к положительной корреляции между пространственной близостью особей и их родством. В этом случае альтруизм идет на пользу не кому попало, а в основном лишь близкой родне альтруиста. При выполнении этого условия кооперативное поведение может поддерживаться родственным отбором (см.: Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека).

Острая межгрупповая конкуренция может способствовать эволюции кооперации, даже если особи в группе не связаны тесным родством (см.: Межгрупповая конкуренция способствует внутригрупповой кооперации, «Элементы», 28.05.2007). Кроме того, при определенных условиях кооператоры могут наращивать свою суммарную численность в совокупности популяций вопреки тому, что в каждой отдельной популяции их доля неуклонно снижается. Этот эффект, обусловленный ускоренным ростом тех популяций, где изначально в силу случайности оказалось больше кооператоров, называют «парадоксом Симпсона» (подробнее см. в заметке Альтруисты процветают благодаря статистическому парадоксу, «Элементы», 16.01.2009).

Есть и еще одна интересная возможность, которой ученые до сих пор уделяли мало внимания. Кооперативное поведение может быть не жестко фиксированным, не зависящим от условий, а пластичным, меняющимся сообразно обстановке. Особи могут вести себя кооперативно в одних обстоятельствах и эгоистично — в других.

Относительная выгодность этих двух стратегий может меняться в зависимости от плотности популяции. Очевидно, что при увеличении плотности острота внутривидовой конкуренции в общем случае возрастает. В этой ситуации для особи может стать более выгодным эгоистичное, вредное для окружающих поведение (например, высокая агрессивность). При низкой плотности конкуренция не так актуальна, и отказ от агрессии (который можно рассматривать как своеобразную пассивную разновидность кооперации) может стать более выгодным для особи.

Нетрудно заметить, что такая поведенческая пластичность может сглаживать противоречия между личными и общественными интересами — те самые противоречия, что приводят к «трагедии общин». Поэтому плотностно-зависимая кооперация, возможно, имеет больше шансов быть поддержанной отбором по сравнению с кооперацией безусловной, «жестко прописанной в генах» и не зависящей от плотности популяции.

По-видимому, плотностно-зависимая кооперация (и плотностно-зависимый эгоизм) действительно существуют в природе. Замечено, что некоторые живые существа проявляют склонность к кооперации, пока их численность невысока, но начинают вести себя эгоистичнее, когда их плотность возрастает. Например, некоторые бактерии в плотных поселениях выделяют бактерицидные вещества (от которых сами защищены «противоядием»), но не делают этого в разреженной популяции. Другие бактерии активно производят «общественно-полезный продукт» (какое-нибудь вещество, необходимое им всем), пока их мало, и снижают его производство по мере роста собственной численности (Kümmerly et al., 2008). У некоторых птиц внутривидовой гнездовой паразитизм (см.: Обнаружить птенца-подкидыша — слишком сложная задача для птичьих мозгов?, «Элементы», 21.12.2009) активизируется при высокой плотности популяции и сходит на нет при низкой (Lyon, Eadie, 2008, PDF, 277 Кб). У мышей при высокой плотности резко возрастает внутривидовая агрессия, жертвами которой становятся в том числе и детеныши; при низкой плотности мыши делаются спокойнее и уживчивее (Van Zegeren, 1980, PDF, 246 Кб).

Адам Лампер (Adam Lampert) и Цви Тлусти (Tsvi Tlusti), специалисты по моделированию эволюции из Института Вейцмана (Реховот, Израиль), изучили влияние плотностно-зависимой кооперации на устойчивость популяций.

Моделировалась эволюция условного вида A, ареал которого подразделен на несколько разобщенных участков. Каждый участок имеет свою «ёмкость», то есть может прокормить определенное число особей (K). Плотность популяции на каждом участке вычисляется как число особей вида A, поделенное на K. Для выживания особям необходим «общественно-полезный продукт», который они сами же и производят. Производство продукта — дело дорогостоящее (на него тратятся ресурсы). Расходы, естественно, ложатся только на производителя, а пользуются произведенным продуктом все особи вида A, проживающие на участке, независимо от их вклада в общественно-полезную деятельность.

Каждая особь может следовать одной из пяти стратегий:

    1) облигатные (обязательные) эгоисты, которые никогда не производят общественно-полезного продукта;
    2) облигатные кооператоры, всегда производящие продукт;
    3) вероятностные кооператоры, которые ведут себя кооперативно с некоторой вероятностью, не зависящей от плотности;
    4) плотностно-зависимые кооператоры, которые ведут себя кооперативно при низкой плотности и эгоистично — при высокой;
    5) плотностно-зависимые кооператоры, которые ведут себя кооперативно при высокой плотности и эгоистично — при низкой.

При размножении особей изредка происходят мутации, меняющие стратегию потомков.

Кроме вида A на этих же участках проживает вид-конкурент B. Ему не нужен общественно-полезный продукт, производимый видом A, но он конкурирует с видом A за все прочие ресурсы, то есть претендует на то же самое жизненное пространство, выражаемое величиной K. В модели вид B был лишен возможности эволюционировать, и его приспособленность (конкурентоспособность) считалась постоянной.

Что касается особей вида A, то их приспособленность зависит от стратегии (тратят или не тратят они ресурсы на производство общественно-полезного продукта) и от количества этого продукта, приходящегося на каждую особь вида A на данном участке. Приспособленность кооператоров вычисляется по формуле bC – c, где b — преимущество (benefit), даваемое общественно-полезным продуктом, C — доля кооператоров (cooperators) среди особей вида A на данном участке, с — цена (cost) производства продукта. Приспособленность обманщиков равна просто bC, потому что они ничего не тратят на производство продукта, хотя и пользуются им наравне со всеми.

Ясно, что без внесения каких-то дополнительных условий комбинация этих двух формул неизбежно порождает «трагедию общин». Коллектив в целом выигрывает от кооперации, более того, она для него жизненно необходима (если в популяции останутся только эгоисты, их приспособленность автоматически станет равна нулю, и они будут немедленно вытеснены видом B). Однако для каждой отдельной особи вида A при любых обстоятельствах (и при сколь угодно малом С) выгоднее быть эгоистом, чем кооператором.

Если популяция не подразделена (число участков равно 1), у кооператоров в этой модели нет шансов уцелеть, будь они облигатными, вероятностными или плотностно-зависимыми. Вид A в этой ситуации обречен на вымирание. Доля кооператоров будет снижаться, доля эгоистов — расти. Соответственно, в популяции будет всё меньше общественно-полезного продукта, и приспособленность всех особей вида A будет неуклонно падать. Очень быстро вид A будет вытеснен видом B и вымрет (рис. 2, A–C). Это «трагедия общин» в чистом виде.

Чтобы дать кооператорам шанс, авторы заложили в модель возможность реализации «парадокса Симпсона». Для этого ареал был подразделен на множество полуизолированных участков. Жизнь модельной популяции состояла из последовательных «циклов». В начале каждого цикла проводился «отбор», который состоял в том, что численное соотношение особей (А-эгоистов, А-кооператоров и B) менялось на каждом участке в соответствии с их приспособленностью. Величина изменения зависела не только от соотношения приспособленностей, но и от дополнительного параметра s («сила отбора»). Затем все особи со всех участков собирались в «общий котел» (участки при этом освобождались). Из этого котла случайным образом выбирали небольшое количество особей для повторного заселения участков. Количество поселенцев на каждом участке (M) должно быть небольшим (M<<K), чтобы парадокс Симпсона мог сработать. В такой подразделенной популяции судьба кооператоров оказалась не столь однозначной, как в случае единственного участка. Если в популяции присутствовали только облигатные кооператоры, наблюдались «популяционные волны». Сначала добивались доминирования эгоисты, а численность кооператоров падала. Это вело к снижению производства общественно-полезного продукта, а следовательно и конкурентоспособности особей вида А. Численность эгоистов падала, численность конкурирующего вида B росла. Но до полного вымирания A дело не доходило, потому что срабатывал парадокс Симпсона. Кооператоры временно набирали силу, затем их снова теснили эгоисты; тех, в свою очередь, вытеснял вид B, и так далее. Однако эта колебательная система не могла существовать долго: амплитуда колебаний неуклонно нарастала, и в итоге всё заканчивалось так же, как и в неразделенной популяции: вымирали сначала кооператоры, а затем и эгоисты. Вид B снова оказывался единственным хозяином всего модельного «мира».

Таким образом, парадокс Симпсона сам по себе не может защитить популяцию от «трагедии общин» при наличии вида-конкурента. Необходимо пояснить, что в модели, описанной в заметке Альтруисты процветают благодаря статистическому парадоксу, конкурирующего вида не было, и именно поэтому парадокс Симпсона в одиночку смог спасти подопытных бактерий-альтруистов от вымирания. В естественных условиях, конечно, почти у любого вида есть конкуренты. Примерно такие же результаты получились при добавлении в систему вероятностных кооператоров и плотностно-зависимых кооператоров, переходящих к эгоизму при низкой плотности, а к кооперации — при высокой.

Всё изменилось, когда авторы разрешили особям вида A мутировать в плотностно-зависимых кооператоров, переходящих к эгоизму при высокой плотности популяции (рис. 2, F). Эти кооператоры были поддержаны отбором, быстро достигли устойчивого уровня численности и стали мирно сосуществовать с видом B, в то время как облигатные и вероятностные кооператоры вымерли. Полностью вымерли также и эгоисты, что избавило систему от угрозы «трагедии общин».

Немного усложнив модель, авторы показали, что плотностно-зависимая кооперация в сочетании с парадоксом Симпсона может обеспечить устойчивое сосуществование в одной нише не только двух, но и большего числа видов при условии, что все они способны к такой кооперации, причем «общественно-полезные продукты» у каждого вида свои.

При помощи дополнительных экспериментов и математических выкладок авторы показали, что оптимальная плотность популяции mc, при которой кооператоры будут переходить к эгоизму (если позволить им самостоятельно «найти» эту плотность под действием мутаций и отбора), зависит от силы отбора (s). При очень слабом отборе эволюционно-стабильное значение mc (см. Evolutionarily stable strategy) приближается к величине (b/c)/(b/c + M – 1), при очень сильном — к более низкой величине 1/M. Кроме того, при сильном отборе популяция плотностно-зависимых кооператоров может стать полиморфной: большинство будет переходить к эгоизму при сравнительно низкой плотности, близкой к 1/M, но часть особей будет генетически предрасположена к большему «великодушию»: они будут переходить к эгоизму при значительно более высокой плотности популяции.

Таким образом, авторы теоретически обосновали новый, ранее практически не изученный механизм, позволяющий популяции избежать «трагедии общин». Кроме того, они показали, что плотностно-зависимая кооперация может обеспечить устойчивое сосуществование в одной нише нескольких видов вопреки принципу конкурентного исключения. Численности конкурирующих видов в данном случае стабилизируются за счет того, что начинает действовать частотно-зависимый отбор: чем выше численность одного из видов, тем меньше в нём кооператоров и больше эгоистов, тем ниже конкурентоспособность этого вида и тем больше предпосылок для прекращения роста его численности (о других способах «обмануть» принцип конкурентного исключения см. в заметке Конкурирующие виды могут сосуществовать и в одной, и в разных нишах, «Элементы», 20.02.2007).

Источник: Adam Lampert, Tsvi Tlusty. Density-dependent cooperation as a mechanism for persistence and coexistence // Evolution. Advance online publication 27 June 2011.



Подготовлено по материалам elementy.ru