Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение

Дата публикации: 2006-05-31 / Обсуждение [0]

 

Самки большинства видов животных активно выбирают себе самцов, руководствуясь при этом такими неадаптивными признаками, как размер хвоста (у павлинов), песня и окраска (у птиц), выраженность которых связана с "качеством" самца. Однако, когда выбора у самки нет (например, в случае насильственного оплодотворения), она может инвестировать в потомство разное количество энергии в соответствии с качеством самца.
 Такой скрытый выбор самок был изучен на примере пресноводного рака Austropotamobius italicus. При оплодотворении самки этого вида оценивают "качество" самца и в зависимости от этого рассчитывают, какую кладку яиц им надо сделать.
Какого самца выбрать на роль отца своих детей? Хорошо бы, чтобы он помогал самке заботиться о потомстве. Однако в норме (если речь не идет о страусах, людях и еще нескольких видов животных) самец не вкладывает в детей ничего, кроме сперматозоидов, и самкам на помощь рассчитывать не приходится. Но, несмотря на это, самки активно выбирают самцов - предпочитают одних и отказывают другим. Что же и зачем они выбирают?
Самки выбирают гены - то единственное, что самец обязательно вкладывает в свое потомство. Если гены качественные, то есть в них мало вредных мутаций, то и дети получатся здоровые, и внуков будет много, и гены самки, перемешанные с хорошими генами самца, будут распространяться в популяции. Если же самка сделает плохой выбор - гены такой самки исчезнут из популяции вместе с генами плохого самца. В результате эволюции самки должны были научиться по виду самца оценивать число вредных мутаций в его геноме.
Но как по внешнему виду получть информацию о качестве генов? Виды с длинным периодом формирования пар могут просто долго наблюдать за самцом: как он себя ведет, как летает, как бегает, как находит пропитание. Однако у большинства видов такой возможности нет: им надо выбирать быстро. На какие признаки надо смотреть - размер рогов? чувство юмора? окраска оперения? музыкальные способности? длина хвоста? волосатость ушей? коэффициент интеллекта?..
В 1975 году Амоц Захави (Amotz Zahavi) сформулировал концепцию   гандикапа (handicap), согласно которой информацию о качестве   генома самца могут нести лишь вредные для выживаемости признаки. Так, размер хвоста павлина является мерой качества его генома, поскольку с длинным хвостом сложно улетать от хищников и только очень высоко приспособленный самец (с хорошими генами) сможет с большим хвостом дожить до момента размножения. Точно так же яркая окраска оперения и громкие песни самцов птиц делают их более заметными для хищников.
Так в результате полового отбора появляются неадаптивные признаки, функция которых - реклама собственных генов, которая гласит: "Я прошел тест полового отбора: я выжил несмотря на длинный хвост, который приходится везде таскать за собой, значит разумно со мной завести детей, которые будут такими же здоровыми, как и я!"
Если бы хорошие самцы не тратились на такую рекламу, они еще эффективнее улетали бы от хищников, меньше бы уставали при поиске пищи, и у них была бы более высокая выживаемость. Но они с трудом нашли бы применение своим хорошим генам, ведь без рекламы самки не понимают, с кем надо размножаться. Свои гены эти самцы передадут длиннохвостым детям, которые также будут платить за рекламу пониженной выживаемостью.
Кроме того, длиннохвостые самцы получают дополнительное преимущество, связанное с предпочтением самим по себе: самка спаривается с длиннохвостым самцом лишь для того, чтобы ее сыновья были длиннохвостыми и тоже привлекали самок. Качество генов здесь уже не важно - процесс выбора самцов по длине хвоста становится самодостаточным. Увеличение хвоста ожидается до тех пор, пока потомки будут иметь большую приспособленность по сравнению с  потомками других самок (например, спаривающихся случайно). Этот "процесс убегания" (runaway process) был описан Рональдом Фишером (Ronald Fisher) в 1930 году еще задолго до появления концепции гандикапа. Разделить влияние гандикапа и процесса убегания Фишера на выраженность неадаптивных признаков в природе достаточно сложно, однако инициирующая, видимо, роль принадлежит концепции гандикапа, тогда как поддержание и усиление неадаптивного признака может происходить за счет обоих процессов.
А что же делать самке, если презиготического (до оплодотворения) выбора у нее нет? Например, из-за малочисленности самцов в конкретном месте в конкретное время, или же у тех видов, в которых самцы могут насильно оплодотворять самку. На этот случай эволюция предусмотрела возможность постзиготического выбора - после оплодотворения. Это так называемый скрытый выбор самок. Именно этой возможностью пользуются самки пресноводных раков Austropotamobius italicus. Исследование, им посвященное, опубликовано в последнем номере Трудов Лондонского королевского общества (Galeotti et al. 2006).Рак Austropotamobius italicus живет до 10-13 лет, откладывая яйца каждый год. Поскольку самка много энергии и времени тратит на заботу о потомстве, ей особенно важно правильно распределить свои вклады в потомство на протяжении всей своей жизни. При оплодотворении она "запоминает" характеристики самца, рассчитывает по ним качество его генов и откладывает в соответствии с этим разные кладки.
Для выяснения того, на какие признаки самка обращает внимание, был проведен следующий эксперимент. Самки и самцы рака были помещены в отдельные аквариумы. К каждой самке подсаживали одного-единственного самца, который и оплодотворял ее. Авторы измеряли количество и размер яиц, которые самка откладывала через несколько дней после спаривания. Все самки, взятые для эксперимента, были одинакового размера, тогда как самцы подбирались контрастно: маленькие и большие - для первого эксперимента; с маленькими и большими клешнями, но одинакового размера тела - для второго. Оказалось, что для маленьких самцов и для самцов с большими клешнями самки производят небольшую кладку, состоящую из крупных яиц, тогда как для крупных самцов и для самцов с маленькими клешнями самка производит много мелких яиц.
Какой в этом смысл? Крупный размер клешней говорит, что потомство от такого самца будет качественным (теория гандикапа) и/или потомство будет тоже с большими клешнями и таким образом привлекательным для самок следующего поколения (процесс убегания Фишера). Таким образом, будет обеспечено дальнейшее распространение генов самки, отдающей предпочтение самцам с крупными клешнями. Поскольку выживаемость яиц напрямую связана с их размером, крупные яйца, отложенные для самцов с большими клешнями, говорят о том, что самка доверяет генам таких самцов и инвестирует много энергии в каждое яйцо. В случае же оплодотворения самцом с небольшими клешнями самка производит мелкие яйца, ожидая повышенную смертность потомства с некачественными генами.
Второй признак - размер тела - связан с возрастом самца и качеством его сперматозоидов: маленькие молодые раки имеют качественную подвижную сперму, которая с высокой вероятностью оплодотворит все яйца самки, а крупные старые раки имеют более редкую и менее подвижную сперму, которая вряд ли сможет оплодотворить всю кладку.
Из-за физиологических ограничений самка неспособна отложить много крупных яиц. Поэтому выбор осуществляется между двумя стратегиями: немного крупных яиц (если есть уверенность в оплодотворении и/или выживании каждого из них) или много мелких (если оплодотворение некачественное и/или ожидается повышенная смертность потомства).
Итак, немногочисленную кладку крупных яиц выгодно отложить от маленького самца (много подвижной спермы) или от самца с большими клешнями (качественные гены), поскольку либо оплодотворены будут все яйца, либо потомство будет здоровым, тогда как много мелких яиц лучше отложить от крупного рака (менее подвижная сперма) или от рака с небольшими клешнями (не очень качественные гены), поскольку либо часть яиц останется неоплодотворенной, либо часть потомства потом погибнет. Эти две стратегии появились в эволюции самок для увеличения приспособленности ее генов в зависимости от того, какой самец оплодотворил ее.Помимо доказанного в данной работе факта, что самка регулирует свою кладку в соответствии с потенциальными возможностями самца, ожидается, что из немногочисленной кладки крупных яиц до момента созревания доживет больше потомков по сравнению с многочисленной кладкой мелких яиц. Иными словами, приспособленность самки должна увеличиваться, если ей повезло и она была оплодотворена качественным самцом. Эта гипотеза пока что ждет своего доказательства.
В конце эксперимента все раки были выпущены в родной ручей, протекающий по Северным Апеннинам.
Источник: Paolo Galeotti, Diego Ruibolini, Gianluca Fea, Daniela