Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


Вернуться "Общественное поведение"


Разнообразие звуков китов-убийц зависит от размера их популяции

Дата публикации: 2012-02-28 / Обсуждение [0]

Крупнейшие современные дельфины, косатки, хорошо известны сложностью и многообразием своих акустических сигналов. Однако до последнего времени мало было известно о разнообразии их диалектов в разных популяциях. Биологи из России, Великобритании и Канады провели сравнительный анализ криков косаток из четырех популяций северной части Тихого океана. Оказалось, что разнообразие сигналов зависит не только от накопления случайных ошибок и инноваций, передающихся вертикально, то есть от матери к потомству, но также является следствием горизонтального переноса и обусловлено размером популяции.

Звуковая коммуникация чрезвычайно широко распространена в животном мире. Но если у беспозвоночных характеристики звукового сигнала целиком определены генетически, то у позвоночных, особенно у птиц и млекопитающих, большую роль играет обучение. Поэтому акустические сигналы птиц и млекопитающих могут достигать большого разнообразия даже в пределах одного вида. Различия в вокализации между группами потенциально способных скрещиваться особей называются диалектами, а различия между группами особей, которые не скрещиваются, поскольку обитают в разных регионах, относят к географическим вариациям.

Считается, что у китов-убийц, или косаток, акустическая коммуникация достигает очень высокой степени сложности. Это объясняется, в первую очередь, их сложной социальной структурой. Кроме того, у косаток выделяют три так называемых экотипа. Резидентные особи (residents) обитают преимущественно в прибрежных водах Тихого океана, питаются в основном рыбой и живут большими стабильными группами. Транзитные косатки (transients), которые, собственно, и являются истинными китами-убийцами, охотятся на морских млекопитающих и существуют маленькими и не очень стабильными группами. И, наконец, мористые особи (offshores) плавают вдали от берега, охотятся за косяками рыб и образуют большие группы с не очень пока изученной социальной структурой.

Биологи из России, Великобритании и Канады давно исследуют акустические диалекты резидентных косаток, отличающихся наиболее сложной социальной структурой, а также считающихся наиболее «разговорчивыми» представителями этого вида. Чтобы понять, насколько сложна социальная организация резидентных косаток, достаточно описать иерархию уровней. В основе лежит «материнская группа», или семья, состоящая из самки с детенышами разных возрастов; несколько семей объединяются в группу, использующую один репертуар акустических сигналов (иначе, диалект группы); группы, имеющие сходные диалекты, формируют кланы; наконец, несколько кланов могут входить в состав одной популяции.

В новой работе О. А. Филатовой (кафедра зоологии позвоночных, Биологический факультет МГУ) с соавторами исследованы диалекты косаток из четырех популяций северной части Тихого океана: северные и южные резиденты Британской Колумбии и штата Вашингтон, резиденты южной Аляски и восточной Камчатки. Эти популяции были выбраны не случайно.

Считается, что звуковой репертуар служит своеобразным маркером родства по материнской линии. Этот репертуар передается от матери к детенышам из поколения в поколение. Чем теснее родство групп, тем больше общих типов акустических сигналов в их репертуаре. Таким образом, можно было бы ожидать, что чем больше расстояние между популяциями, тем больше можно найти различий в их акустических сигналах.

У косаток выделяют так называемые монофонические и бифонические крики. Частотные спектры монофонических криков представляют собой набор частотных полос, соответствующих основной частоте и нескольким высшим гармоникам. Бифонические крики более сложны, так как представляют собой наложение двух основных частот, для каждой из которых на спектрограмме можно различить высшие гармоники. За бифонацию ответственны два независимых источника сигналов, и каким образом этот механизм устроен у косаток, неизвестно. Функции этих двух типов сигналов не совсем ясны. Считается, что бифонические крики, которые распространяются на большое расстояние (10–16 км), служат для определения принадлежности к группе, а монофонические крики служат для коммуникации более близкого действия (5–9 км).

Для анализа акустических сигналов авторы использовали базу данных записанных звуков косаток, которая непрерывно пополняется с 1980 года. Проведя сложный акустический анализ, авторы прежде всего изучили степень сходства как монофонических, так и бифонических криков в пределах каждой популяции. Оказалось, что сходство монофонических криков было достоверно ниже, чем сходство бифонических криков. Зато различия между популяциями для каждой из двух категорий криков были очень незначительными. Эти результаты подтверждают сделанное ранее предположение, что монофонические и бифонические крики имеют разные функции и, скорее всего, различные пути эволюции.

Авторы также сравнили степень сходства между популяциями. Сходство монофонических криков между популяциями оказалось сравнимым со сходством внутри каждой из популяций. То есть монофонические крики были одинаково разнообразны внутри и между популяциями. Иной результат был получен при анализе бифонических криков. Самые большие различия были получены между наиболее отдаленными популяциями — между резидентами Камчатки и южными резидентами штата Вашингтон. Соответственно, меньше различий и больше сходства было отмечено между более близкими популяциями. В то же время, достоверной корреляции между расстоянием и степенью сходства обнаружено не было. Чтобы найти зависимость между этими параметрами, авторы анализировали отдельно низкочастотный и высокочастотный компоненты криков. Распределение степени сходства оказалось несколько различным для двух компонентов, но всё же в обоих случаях корреляции не прослеживалось.

Как можно объяснить эти результаты? Авторы выдвигают два предположения. Во-первых, вероятно, что эволюция акустических сигналов идет слишком быстро и ее невозможно отследить на уровне популяций. В этом случае сходство сигналов может быть просто результатом конвергенции. Считается, что у резидентных косаток самки выбирают самцов с наиболее далекими диалектами. Таким образом, половой отбор может ускорять эволюцию акустических сигналов. С другой стороны, косаткам необходимы маркеры, которые служат индикаторами принадлежности к популяции, и такими маркерами могут служить бифонические крики. В этом случае будет действовать стабилизирующий отбор, препятствующий дивергенции сигналов. И действительно, по более ранним данным Филатовой с соавторами известно, что три клана, входящие в состав популяции резидентов восточной Камчатки, имеют сходные черты. Авторы предполагают, что взаимодействие двух противоположных сил, движущего и стабилизирующего отбора, может приводить к «максимальному разнообразию сигналов косаток в разрешенном диапазоне».

Интересно, что авторы отмечают отрицательную корреляцию между разнообразием монофонических и бифонических криков. Кроме того, прослеживается зависимость разнообразия криков от размера популяции: монофонические крики более разнообразны, а бифонические менее разнообразны в больших популяциях. Напротив, в самой маленькой из изученных популяций, у южных резидентов штата Вашингтон, было обнаружено максимальное разнообразие бифонических криков и наименьшее разнообразие монофонических криков. Известно, что cтепень разнообразия фонем в человеческом языке определяется размером популяции людей, использующих этот язык; чем меньше популяция, тем меньше набор фонем. Та же закономерность прослеживается для монофонических криков косаток.

Авторы предлагают и другое объяснение тому, что не обнаружено корреляции между степенью сходства бифонических криков и расстоянием между популяциями косаток. Сходство сигналов отражает родство между особями. Однако родство не обязательно должно коррелировать с географическим расстоянием. Косатки — очень мобильные животные, которые способны передвигаться на большие расстояния. Например, генетические исследования показали, что резиденты северной части Тихого океана являются более близкими родственниками североатлантических косаток, чем симпатрических транзитных особей. Скорее всего, колонизация северной части Тихого океана косатками имеет сложную и многоэтапную историю. Оказалось, что резиденты южной Аляски имеют два гаплотипа в контрольном регионе митохондриальной ДНК. Один гаплотип соответствует таковому северных резидентов, другой — южных и Камчатских резидентов. Возможно, что резиденты Аляски сохранили генетическое разнообразие предковой популяции, тогда как у остальных популяций меньшее разнообразие может быть следствием эффекта основателя. Это согласуется еще и с тем, что северные и южные резиденты показали меньшее разнообразие в монофонических криках, а Камчатские резиденты — в бифонических.

Таким образом, эволюция акустических сигналов косаток не является лишь результатом накопления случайных ошибок и инноваций, передающихся вертикально (от матери к потомству). Разнообразие репертуара также зависит от размера популяции, и, с другой стороны, сходство сигналов не обязательно коррелирует с географическим расстоянием между популяциями. То есть эволюция сигналов обусловлена не только вертикальными переносами, но и горизонтальными переносами и случайный генетическим дрейфом.

Источник: Olga A. Filatova, Volker B. Deecke, John K. B. Ford, Craig O. Matkin, Lance G. Barrett-Lennard, Mikhail A. Guzeev, Alexandr M. Burdin, Erich Hoyt. Call diversity in the North Pacific killer whale populations: implications for dialect evolution and population history // Animal Behaviour. 2012. V. 83. Pp. 595–603.

Варвара Веденина



Подготовлено по материалам elementy.ru