Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года (вторник) в 19:30
В центре "Архэ-Лайт" (Москва)

Состоится лекция «Инстинкты человека»

Подробности

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


Вернуться "Общественное поведение"


Доминантные самцы оказываются в проигрыше, когда их слишком много

Дата публикации: 2011-11-21 / Обсуждение [0]

Некоторые гены полезны одному из полов, но вредны другому. Например, аллели (генетические варианты), повышающие уровень тестостерона, могут способствовать репродуктивному успеху самцов и одновременно снижать плодовитость самок. Эксперименты на рыжих полевках показали, что такие аллели могут находиться под действием частотно-зависимого отбора. Доминантные самцы полевок с высоким уровнем тестостерона оставляют больше потомства лишь в том случае, если таких самцов в популяции не слишком много. Избыток доминантных самцов ведет к тому, что больше потомства начинают оставлять самцы с низким уровнем тестостерона. Благодаря частотно-зависимому отбору аллели, способствующие высокому и низкому уровню тестостерона, сосуществуют в генофонде популяции, не вытесняя друг друга.

Известно немало случаев, когда одни и те же аллели влияют на репродуктивный успех самцов и самок противоположным образом. Такие аллели называют «сексуально антагонистическими» (sexually antagonistic alleles). Например, предполагается, что некоторые аллели, способствующие гомосексуальности у мужчин, повышают репродуктивный успех женщин — чем и объясняется тот «парадоксальный» факт, что эти аллели устойчиво сохраняются в генофонде несмотря на резко пониженный репродуктивный успех гомосексуальных мужчин (Camperio Ciani A., Cermelli P., Zanzotto G. Sexually Antagonistic Selection in Human Male Homosexuality // PLoS ONE. 2008. V. 3(6). P. e2282).

Однако для того, чтобы объяснить устойчивое сохранение в генофонде полиморфизма (разнообразия) по таким аллелям, одного лишь «сексуального антагонизма», вообще говоря, недостаточно. Если выигрыш, получаемый от аллеля самками, перевешивает проигрыш, получаемый от него самцами, аллель должен зафиксироваться (достичь 100-процентной частоты). И наоборот, если проигрыш одного из полов в среднем больше, чем выигрыш другого, аллель должен элиминироваться (отсеяться отбором). Рассчитывать на длительное сохранение генетического полиморфизма можно лишь в том случае, если выигрыши и проигрыши удивительно точно уравновешены.

Поэтому если мы наблюдаем в популяции устойчиво сохраняющийся полиморфизм по «сексуально антагонистическим» аллелям, то имеет смысл поискать какие-то дополнительные факторы, не позволяющие одному из конкурирующих аллелей полностью вытеснить другой. Таким фактором может быть балансирующий, или частотно-зависимый, отбор. Так называют ситуацию, когда выгодность (селективное преимущество, «приспособленность») аллеля находится в обратной зависимости от его частоты: аллель выгоден, пока редок, но по мере роста частоты его полезность снижается. При определенной частоте аллеля его приспособленность оказывается равной приспособленности конкурирующего аллеля. Именно на этом равновесном уровне его частота и будет поддерживаться балансирующим отбором.

Удобным объектом для изучения «сексуально антагонистических» аллелей являются рыжие полевки — широко распространенный, массовый и неприхотливый вид грызунов. Ранее было показано, что у рыжих полевок аллели, повышающие уровень тестостерона у самцов, являются сексуально антагонистическими. Самцам они выгодны, потому что делают их поведение более «доминантным». В лабораторных условиях самцы с высоким уровнем тестостерона почти всегда побеждают других самцов в прямой конкуренции за самку. Однако эти же самые аллели снижают плодовитость самок. Это видно из того, что сестры доминантных самцов в среднем значительно менее плодовиты, чем сестры недоминантных самцов.

Биологи из Финляндии, Австралии и Франции решили проверить, не находится ли уровень тестостерона под действием балансирующего отбора. Для этого они в течение двух лет наблюдали за популяциями полевок в условиях, приближенных к естественным. Работа проводилась в центральной Финляндии. Пойманных в природе зверьков содержали в неволе в течение 4–5 поколений, осуществляя отбор в двух направлениях. В первой линии (Mf, от слов Male — Самец и female — самка) отбирали самых доминантных самцов и самых неплодовитых самок, во второй — наоборот, самых недоминантных самцов скрещивали с самыми плодовитыми самками (линия mF).

Перед началом полевых экспериментов у зверьков проверили уровень доминантности и тестостерона. Результаты подтвердили, что всё пока идет по плану: у самцов из линии Mf оба показателя оказались достоверно выше, чем у самцов из линии mF.

Затем полевок разделили на группы по 8 особей (4 самца, 4 самки), и каждую группу поселили на отдельном огороженном участке площадью 0,2 га. Всего в эксперименте приняла участие 31 такая группа. Группы делились на две части: в одних было по 3 самца и 3 самки из линии Mf и по одному самцу и одной самке из линии mF, то есть численное превосходство было на стороне доминантных самцов и неплодовитых самок. В других группах, наоборот, в большинстве были недоминантные самцы и плодовитые самки из линии mF. У родившихся детенышей брали из кончика хвоста пробу ДНК и устанавливали отцовство. Полевки жили на своих участках сами по себе, в условиях, «приближенных к реальности». Им приходилось самим добывать себе пищу и спасаться от хищников, таких как лисы и хорьки: ограда вокруг участков была непреодолима для маленьких полевок, но не для хищников.

Оказалось, что доминантность повышает репродуктивный успех самцов в популяциях, где доминантных самцов мало, но снижает его, если доминантных самцов в группе — большинство (диаграмма C). Вероятно, во втором случае у доминантных самцов все силы уходили на выяснение отношений друг с другом, в то время как «подчиненный» самец потихоньку налаживал отношения с самками. Впрочем, о конкретных причинах неуспеха доминантных самцов в группах второго типа авторы не сообщают. Но факт остается фактом: эксперимент показал, что доминантность (а значит, и аллели, влияющие на уровень тестостерона) находятся под действием частотно-зависимого отбора.

У самок ничего подобного не обнаружилось: плодовитость самок Mf была низкой, самок mF — высокой независимо от того, какой тип самок преобладал в популяции.

При помощи математического моделирования авторы показали, что частотно-зависимый отбор вместе с «сексуальной антагонистичностью» аллелей, влияющих на уровень тестостерона, дает намного более правдоподобное (то есть работающее в более широком диапазоне модельных параметров) объяснение сохраняющегося в популяции полиморфизма по этим аллелям, чем сексуальная антагонистичность сама по себе.

Из этого исследования можно сделать два основных вывода. Во-первых, показано, что аллельные варианты генов, оказывающих противоположный эффект на приспособленность самцов и самок, могут находится под действием балансирующего отбора — и потому в генофонде может долго сохраняться полиморфизм по этим генам. Интересно было бы выяснить, в какой мере этот вывод приложим к другим животным, включая человека.

Во-вторых, работа наглядно показала, что при выяснении вопроса о том, как действует отбор на тот или иной признак, опасно ограничиваться только экспериментами в лаборатории. По мере возможности нужно проводить опыты и в природных условиях. Например, в лабораторных опытах удавалось выявить только положительное влияние уровня тестостерона на репродуктивный успех самцов рыжей полевки. О том, что это влияние может быть и отрицательным, удалось узнать только благодаря полевым наблюдениям. Самец с высоким уровнем тестостерона всегда оказывается в выигрыше, если он сыт, здоров, защищен от хищников, паразитов и непогоды, и единственное, что ему нужно сделать, — это побороться один на один с другим самцом за самку. В естественных условиях судьба такого самца может сложиться иначе.

Источник: Mikael Mokkonen, Hanna Kokko, Esa Koskela, Jussi Lehtonen, Tapio Mappes, Henna Martiskainen, Suzanne C. Mills. Negative Frequency-Dependent Selection of Sexually Antagonistic Alleles in Myodes glareolus // Science. 2011. V. 344. P. 972–974.

Александр Марков



Подготовлено по материалам elementy.ru