Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение

             Всюду, где шел Уэб, он ставил свои надписи:

 «Нарушители границ, берегитесь!» Эти надписи

 помещались на деревьях так высоко, что только

 он один мог достать их. Всякий, кто подходил к

этим отметкам на деревьях, по запаху и по шерсти,

оставляемой Уэбом, догадывался, что а этой

 местности поселился громадный серый медведь …

Э. Сетон-Томпсон.

Жизнь серого медведя

 

Даже самое беглое знакомство с образом жизни разнообразнейших представителей животного мира — будь то насекомые, рыбы, птицы или млекопитающие, убеждает нас в том, что популяция не есть случайное скопление особей — нет, это упорядоченная, определенным образом организованная система. Что же лежит в основе этой организации, как поддерживается порядок? Оказывается, это результат столкновения интересов отдельных животных, каждое из которых определяет свое место и положение в общей системе, ориентируясь на своих собратьев. Для этого животные должны обладать способностью сообщать себе подобным о своих потребностях и о возможностях их достижения. Следовательно, у каждого вида должны существовать определенные способы передачи информации. Это различные способы сигнализации, которые по аналогии с нашими собственными могут быть приближенно названы «языком».

По мере того как наши знания о системах сигнализации в животном мире становятся все более полными, мы вновь и вновь убеждаемся в том, что аналогия здесь чисто внешняя, что в основе обмена информацией у животных лежат совершенно иные принципы, нежели те, на которых основано общение между людьми. Рассмотрим сначала хотя бы чисто внешние различия. Если оставить в стороне письменность, то основным инструментом взаимосвязи у человека оказывается речь, т. е. общение звуковое. Некоторую роль играют также мимика и жестикуляция. В животном мире звуковое общение распространено довольно широко, хотя существует и огромное количество видов «молчаливых»; в жизни которых оно практически не играет никакой роли. «Язык» животных в целом — это язык не только звуков, но и специфических запахов, телодвижений и ярких красочных пятен.

Если даже взять такие виды, в жизни которых одно из важнейших мест занимает сигнализация звуковая, то и тут чисто внешние различия с человеческой речью разительны. Словарь любого современного европейского языка включает не менее 100 000 слов. Конечно, в нашем постоянном обиходе используется гораздо меньшее количество слов, но даже и оно очень велико. Для сравнения можно сказать, что звуковой лексикон американского желтобрюхого сурка включает всего лишь 8 различных сигналов (см. табл.). Между тем вокальная сигнализация у этого вида занимает главное место в общей системе обмена информацией.

Прежде чем обсуждать эту таблицу, сразу же очень кратко опишем другие способы общения у желтобрюхого сурка. чтобы можно было составить полное представление о всей системе сигнализации у этого вида. Надо помнить, что в колонии сурков, составляющей организованное сообщество, существует определенная иерархия. Показателем социального ранга каждого животного служат особенности его поведения, демонстрируемые при встрече с другой особью. Если один из двух сурков, повстречавшихся на перепутье колонии, стоит на иерархической лестнице гораздо ниже другого, то он попросту пытается избежать столкновения «нос к носу» и ретируется. Если же разница в рангах не столь велика, то зверьки сближаются и обнюхивают друг друга. Более «высокопоставленный» сурок вслед за этим приподнимает хвост, а его менее «родовитый» соперник покорно горбится и держит хвост опущенным. Другим проявлением покорности служит так называемый груминг — более высокоранговая особь принимается вылизывать шерсть

 

 

 

 

 

 

Название сигнала	Характеристика сигнала	Значение сигнала
Основой свистовой сигнал (ОСС)	Частотная характеристика около 4 кГц	Составная часть последующих шести сигналов
1. Серия свистов с длинными интервалами	Серия ОСС с интервалами в 3 сек и более	Внимание!
2. Серия свистов с короткими интервалами	Серия ОСС с интервалами менее 3 сек	Тревога!
3. Тихие свисты	Серия ОСС (длительность интервалов может быть различна)	Внимание! Или тревога!
4. Ускоряющиеся свисты	Серия ОСС с постепенно уменьшающимися интервалами	Внимание! Или угроза!
5. «Летающие» свисты	Серия ОСС с меняющимися интервалами. Звуки издается на берегу	Внимание! Или угроза!
6. Одиночный свист	Однократный громкий ОСС при бегстве в нору	Опасность!
7, Визг	Высокий дребезжащий звук	Страх или удовольствие
8. Скрежетание	Звук, издаваемый при трении передних зубов друг о друга	Угроза

 

менее высокоранговой. Если подчиненный не проявляет явных признаков покорности, доминант может попытаться покрыть его. Иными словами, происходит ритуальная имитация полового акта. При этом половая принадлежность животных не играет роли: самец может пытаться покрыть другого самца, высокопоставленная самка — самца низкого ранга. Драка между двумя сурками — явление крайне редкое. Ответом на неповиновение обычно служит угрожающее движение вперед, «скрежетание зубами» и кратковременная погоня, сопровождающаяся «лающим» свистом.

Вот, в сущности, и весь запас средств, с помощью которых сурки могут поддерживать общение друг с другом. Как мы видим, арсенал довольно беден, и тем не менее он с успехом координирует действия отдельных животных и способствует поддержанию определенного порядка в колонии.

Если внимательно присмотреться к приведенной выше табличке и к описанию прочих способов сигнализации у сурков — с помощью запаха и демонстративных поз, то легко заметить, что суркам и не так уже много нужно «сказать друг другу. Каждое животное должно позаботиться о своем «самоутверждении» в колонии, чтобы занять в ней лучшее место, например одну или несколько нор в самом центре поселения, где условия жизни и возможность успешного размножения оптимальны. Весной, в пору начала размножения, каждая особь должна найти себе брачного партнера, известить о своем присутствии и о готовности к спариванию, обезопасить себя от вмешательства других животных в эти интимные стороны жизни. Самки должны вырастить потомство и по возможное и уберечь своих отпрысков от многочисленных врагов — койотов и хищных птиц. Кроме того, безопасность колонии — дело всех ее членов. Именно поэтому у сурков звуковые сигналы предупреждения об опасности столь многочисленны. Будучи животными общественными, сурки вынуждены постоянно вступать в контакты друг с другом. Если бы столкновения интересов всех обитателей колонии вели к постоянным дракам, это неизбежно должно было бы отразиться на состоянии здоровья всех ее членов и сообществу грозило бы постепенное вымирание. Поэтому открытому проявлению агрессивности противопоставляются ритуализованные формы угрозы, также служащие составной частью их «языка».

Человеческая речь — очень тонкий инструмент общения. Сотни слов, которыми мы располагаем, могут быть скомбинированы в несметное количество фраз, которым можно придать тот или иной смысл даже простой перестановкой одних и тех же слов. Немало слов в нашем языке имеют различные смысловые оттенки. Сурки же обходятся, по сути дела, восемью «фразами», причем смысловое значение этих «фраз» не является строго фиксированным. Каждая из них может использоваться в неодинаковых ситуациях, может нести разную смысловую нагрузку, иногда, с нашей точки зрения, прямо противоположную. То же самое можно сказать и в отношении демонстративных поз. Так, поведение самца в момент спаривания с самкой идентично демонстрации превосходства одного животного над другим, независимо от их пола. Все — это сильно затрудняет анализ смысловой стороны систем сигнализации у животных.

Пытаясь понять смысловое значение сигналов, которыми животные одного вида обмениваются при встрече, мы сталкиваемся фактически с уравнением со многими неизвестными. Сейчас хорошо известно, что поведение зависит не только от внешней ситуации, но и в огромной степени от внутреннего состояния самого животного. Это внутреннее состояние, в свою очередь, определяется предшествующим поведением, о котором мы часто бываем неосведомлены. Далее, наблюдаемая ситуация не может быть нами оценена полностью — многие факторы, не существенные с нашей точки зрения, могут ускользнуть от внимания. Взаимоотношения двух особей идут по принципу цепной реакции с обратной связью. Это процесс многоступенчатый. В момент встречи животные могут находиться в разных состояниях, они могут по-разному реагировать на одни и те же факторы внешней среды, в частности на присутствие третьего животного того же вида. Все это заставляет прийти к выводу, что система обмени информацией у животных работает по принципу «испорченного телефона». Если в телефонной трубке имеется серьезный дефект, то как бы ни плоха была при этом слышимость, мы все-таки можем уяснить кое-что из того, о чем говорит собеседник на другом конце провода. В популяций животных положительный эффект «испорченного телефона» суммируется во времени.

Бесполезная, неадекватная информация отбрасывается, а случайные «правильные» реакции на «не совсем правильные» сигналы приводят «в среднем» к полезному биологическому результату. Иными словами, обмен информацией у животных базируется на вероятностных закономерностях. Поэтому нам подчас и не удается четко разграничить внешнее проявление агрессивности и сексуальности, предупреждения и тревоги, угрозы и страха и даже столь разных состояний, как страха и удовлетворения. Короче говоря, нам при всем желании не удастся составить словарь сурчиного языка, где каждому звуку или телодвижению соответствовал бы совершенно определенный перевод на язык человеческий. Этот перевод будет выглядеть так: «скорее всего то-то, чаще всего то-то, но может быть то-то и то-то, а иногда — еще и то-то». Казалось бы, это заключение должно поставить нас в тупик. Однако, поняв, что в этой сфере мы имеем дело с вероятностными закономерностями, мы можем изучить их именно на этой основе с применением статистических методов (рис. 1).

Примером может служить работа Б. Хазлетта и В. Боссерта, которые провели статистический анализ некоторых форм сигнального поведения у девяти видов крабов. Авторы пришли к выводу, что большинство форм агрессивного поведения в данном случае имеют некоторую коммуникационную ценность. Хотя ответные реакции краба на сигналы, поступающие от другой особи, значительно варьируют, тем не менее каждый сигнал статистически имеет тенденцию вызывать или подавлять то или иное поведение у животного-реципиента. Удалось даже вычислить среднее количество информации, передаваемой крабом за одну демонстрацию. Оно оказалось неодинаковым у разных видов и составляло в среднем у всех изученных видов 0,41 бита¹. Скорость передачи информации составляла среднем от 0,4 до 4,4 бита в секунду, что приближается к скорости передачи информации «танцующей» пчелой.

То, что было сказано в отношении основных потребностей, которым служит система сигнализации у сурков («самоутверждение» и охрана некоего жизненного пространства, достижение максимального успеха в размножении и пр.), действительно и для всех прочих видов животного царства как территориальных (рис. 2), так и общественных. Однако у тех и у других эти потребности достигаются различными путями.

Посмотрим сначала, как решаются эти проблемы у видов, представители которых ведут преимущественно одиночный образ жизни и вступают в тесные контакты с другими особями своего вида лишь в пору размножения. Здесь очень большую роль играют всевозможные механизмы рассредоточения. Именно такое значение имеет, в частности, пение птиц. Чарующие звуки, издаваемые нашими лучшими певцами — соловьем, зарянкой, славкой-черноголовкой, иволгой, есть не что иное, как сигнал, адресуемый в первую очередь другим самцам того же вида. Голос поющего самца воспринимается другими как свидетельство того, что этот участок леса уже занят и, следовательно, пришельцу здесь нечего делать. Одновременно с этим песня имеет и другой смысл — она указывает самкам место, где они могут найти готового к совместной жизни супруга, удерживающего в своем владении подходящее место для гнезда и богатый кормом участок, на котором можно успешно воспитать птенцов. У большинства левчих птиц только самцы обладают способностью петь, им принадлежит основная активная роль в охране территории. Но у некоторых видов, например у пуночки, зарянки и черно-бокой каменки, самки поют и защищают территорию наравне с самцами.

Звуковая сигнализация, способствующая рассредоточению особей, не является исключительной привилегией птиц. У техасского кустарникового кузнечика описано пять различных звуков, из которых четыре издает самец и один — самка. Из этих четырех звуков самца два способствуют рассредоточению самцов, т. е. имеют то же значение, что и песня птиц. Два других крика позволяют самцу найти самку и вступить с ней в контакт. Тихий, шелестящий звук, издаваемый самкой, также способствует ее встрече с самцом. В последние годы появилось множество данных, которые свидетельствуют о том, что звуковая сигнализация широко распространена у многих видов рыб как неотъемлемая часть их территориального поведения.

У одиночных видов млекопитающих широко распространено мечение границ территории, как правило, всевозможными пахучими метками. Например, у американских серых белок и самцы и самки на протяжении круглого года живут одиночно на индивидуальных участках и встречаются лишь на короткое время в период размножения. Особи обоих полов метят границы своих территорий, соскабливая зубами кусочки коры деревьев и смачивая эти «плешины» собственной мочой. Подобного рода мечение территории мы встречаем и у других видов млекопитающих, которых, строго говоря, нельзя назвать одиночными. Лишь некоторые самцы в период размножения охраняют территорию и тем самым получают явные преимущества над прочими, нетерриториальными самцами (см. выше). Таковы, в частности, два вида африканских антилоп — газель Томпсона и газель Гранта. Интересно, что у этих весьма близкородственных видов способы мечения территории совершенно различны. Территориальные самцы первого вида оставляют на веточках кустов и на высоких травинках пахучие выделения особых предглазничных желез (примерно одну метку на каждые 4 м). Самцы второго вида мстят территорию мочой и калом.

В колонии австралийских летучих лисиц большинство самцов имеют собственные охраняемые участки. Это кусок толстой ветви (около метра вдоль нее и до двух метров вокруг), на которой висят самец и одна или несколько его самок. Избрав себе подобный «участок», самец метит облюбованную ветвь выделениями специальных лопаточных желез.

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 1. Брачное поведение меченосцев и схема последовательности различных актов. Толщина линий прямо пропорциональна вероятности, с которой должно последовать

 то или иное действие (из Henicns, 1966)

 

 

 

 

 

 

Рис 2. Демонстративное поведение, поддерживающее кому 1 - 16 — демонстративный

 полет самца, обозначающий право. За — разные варианты угрожающего поведения

(3 - За — 4 - 6 — варианты брачного поведения (4 — около строящегося

6 — элементы угрозы в брачном поведении самца — сравните никацию у каменки-плясуньи: собственности на территорию и привлекающий самку; 2 — конфликт между двумя самцами на границе их территорий); гнезда; 5 — «танец» самца около самки при образовании пары; с 3а);

 7 — позы обеспокоенной птцы (ориг. рис. автора)

 

 

 

 

 

 

Особенно много меток наносится на ветку в тех местах где обычно висит сам самец и где висят самки его «гарема».

Звуковая сигнализация и мечение границ территории — это всего лишь пассивные формы территориального поведения. Если чужак пренебрегает этими сигналами и вторгается в пределы чужого участка, собственник последнего вынужден прибегнуть к более действенным мерам. Таковы различные формы агрессивного поведения. Столкновение двух самцов — пришельца и собственника территории, как правило, ограничивает
ся взаимной демонстрацией угрожающих поз (рис, 3).

 

 

Рис. 3 Угрожающие позы самцов у паука, богомола и кулика

песочвика-красношеики (1 — из Carthv, 1965; 2 — из Фабра, 1911,

3 — ориг. рис. автоpa)

 

и в этой ритуальной дуэли хозяин территории практически непобедим. Физически он может быть гораздо слабее своего противника, но психологически его «право первого» на данный участок дает ему неоценимые преимущества. Угрожающие демонстрации собственника территории служат для пришельца достаточно весомым указанием на то, что место уже занято. В этой ситуации дальнейшие притязания были бы пустой тратой сил, поэтому пришелец обычно вскоре ретируется, и дело почти никогда не доходит до драки. Если же завязывается потасовка, то она представляет собой, в сущности, лишь более далеко зашедшие взаимные угрозы. Физические столкновения кратковременны и только в самых исключительных случаях приводят к телесным травмам.

Мы будем не совсем точны, если не упомянем о том, что существует целый ряд видов, у которых драка является неотъемлемой частью территориальных конфликтов. К ним относится упоминавшаяся уже газель Томпсона. Р. Эстес, наблюдавший несколько сот столкновений между территориальными самцами этого вида, пишет, что драка у них — обычное явление. Однако этот автор никогда не видел, чтобы кто-нибудь из дуэлянтов получил сколько-нибудь серьезную рану. Интересно, что у другого, близкого вида — газели Гранта, территориальные конфликты, как правило, ограничиваются взаимными угрозами. Все сказанное приводит нас к выводу, что естественный отбор в ходе эволюции привел к безопасности столкновений между самцами. Этологи называют этот процесс «ритуализацией» агрессивного поведения. Ниже мы несколько подробнее остановимся на этом чрезвычайно интересном явлении.

Исход территориальных конфликтов прекрасно иллюстрируется известной поговоркой «Не по праву сильного, а по праву первого». Незыблемость этого правила позволила сформировать особый взгляд на территорию как на участок местности, где обладатель его доминирует над всеми прочими особями того же вида. Эта точка зрения, устанавливающая связи между территориальным поведением и системой социальной иерархии, была блестяще подтверждена несколькими недавними исследованиями, в том числе наблюдениями американского ученого Дж. Брауна над образом жизни калифорнийской стеллеровой сойки.

Как и многие оседлые виды птиц, не покидающие места гнездования на зиму, эти сойки живут постоянными парами, которые по окончании сезона размножения остаются на своей территории. Выкормив птенцов, пара перестает активно защищать границы участка и нередко отлучается за его пределы. Однако летняя территория каждой пары остается как бы центром жизнедеятельности и самца и самки на протяжении всей осени и зимы, а весной сойки снова строят здесь гнездо. В тот период, когда границы участка пары не защищаются от прочих соек, птицы с разных участков нередко вступают в контакт. Тут-то и выясняется, что социальный ранг каждой особи постоянно меняется в зависимости от того, где она находится в данный момент.

Место той или иной птицы в общей системе иерархии легко определить, если наблюдать взаимоотношения соек на кормушках, специально вывешенных для этой цели. Здесь устанавливается совершенно определенная очередность: первой кормится наиболее высокоранговая птица из всех тех, которые в этот момент находятся около кормушки. Лишь насытившись, она уступает место следующей по рангу, и так далее. Оказалось, что в пределах своей территории её собственники доминируют над всеми прочими сойками того же пола — самец над всеми другими самцами, самка — над всеми самками. Когда птица временно покидает границы участка, ее положение на иерархической лестнице сразу же падает, причем тем сильнее, чем дальше она улетела от центра своей территории. Фактически существуют две независимые системы доминирования — одна среди самцов, другая — среди самок. У самцов связь социального ранга с местом их пребывания выражена более четко, чем у самок.

Когда мы говорили о способах организации популяции у стеллерозой сойки в разные сезоны года, то упомянули, что территория защищается каждой парой преимущественно в период размножения. Чтобы быть совсем точным, надо сказать, что наиболее рьяно сойки охраняют границы своих участков ранней весной, в самом начале сезона размножения — особенно те самцы, которые по той или иной причине оказались в это время без самки. Сойки в этом отношении не являются исключением — это общее правило для всех животных с территориальным способом существования. В эти ответственные моменты своей жизни самец всеми силами старается изолировать себя от возможного соперничества со стороны других самцов и тем самым гарантировать естественное развитие отношений со своей подругой. Например, у соек эти взаимоотношения в конце зимы существенно видоизменяются. В это время ранг самки начинает резко падать. Если зимой интересы самца и самки могли как-то перекрещиваться лишь в сфере питания и сексуальным взаимоотношениям практически не было места, то к началу весны социальное доминирование сменяется доминированием сексуальным. Иными словами, самец «становится отцом семьи» и требует от самки всемерного подчинения.

Гораздо более сложно положение самца, который к началу весны еще не имеет подруги. Ему надо найти ее, что уже само по себе не просто, а уже потом завоевать ее расположение. Понятно, что в этой ситуации всякое вмешательство со стороны совершенно нежелательно, поэтому самец свирепо защищает свои владения от всякой попытки интервенции. Но здесь возникает неожиданное противоречие. Все поведение самца в этот период агрессивно по самой своей сути, и часть этой бьющей через край агрессивности неизбежно приходится на долю неожиданно появляющейся самки. Все авторы, наблюдавшие поведение самца и самки территориального вида в момент их первой встречи, единодушно утверждают, что внешне эта встреча выглядит как территориальный конфликт между двумя самцами. Такую картину мы  наблюдаем и у насекомых, и у рыб, и у птиц, и у млекопитающих — если этим животным вообще свойствен одиночный образ жизни. Особенно сложны взаимоотношения партнеров в этот первый момент образования пары у тех видов, у которых отсутствует половой диморфизм, т. е. самка внешне не отличается или очень слабо отличается от самца.

Ход дальнейших взаимоотношений в очень большой степени зависит от поведения самки. С точки зрения наблюдателя, самец в это время совершенно невозможен. Он то и дело нападает на столь желанную, казалось бы, подругу и ей все время приходится увертываться от него. Можно сказать, что она проявляет максимальную терпимость ко всем злобным выходкам своего кавалера. Проходит несколько дней, прежде чем в новообразовавшейся паре наступает равновесие. Однако если самец чересчур агрессивен, а самка недостаточно терпима, то пара распадается, не успев окончательно образоваться.

Итак, то, что мы нередко расцениваем, как первую фазу сексуального поведения у самца, в сущности, есть не что иное, как поведение агрессивное. Это одна из причин того, почему старое деление демонстраций на агрессивные и сексуальные сейчас почти полностью оставлено этолонами. Еще раз подчеркнем, что в начале образования пары высокая агрессивность характеризует главным образом поведение самца. Что же касается самки, то для нее в этот период более характерно так называемое «умиротворяющее поведение», которое направлено на то, чтобы как можно скорее свести агрессивность самца до минимума. Весь этот сложный процесс стабилизации отношений двух индивидуумов идет по типу цепной реакции с обратной связью.

В качестве примера приведем описание взаимоотношений между самцом и самкой южноафриканских скорпионовых пауков. Эти мелкие членистоногие лишены внешнего полового диморфизма. Встреча самца и самки, готовых вступить в связь, внешне неотличима от встречи двух враждебно настроенных самцов (рис. 4). Сначала самец и самка наносят друг другу удары очень длинными передними ногами (истинное опасное оружие — хелицеры и педипальпы, так же как и в стычке между самцами, никогда не пускаются в ход). Спустя некоторое время самка принимает «позу покорности» — она ложится на землю, складывает педипальпы, распластывает ноги в стороны и погружается в полную неподвижность Чтобы убедиться в том, что самка действительно пассивна, самец время от времени трогает ее удлиленные лапками толкает раскрытыми педипальпами. Иногда самка приходит в движение и проявляет некоторую агрессивность, что заставляет кавалера испуганно отскочить в сторону. Все это продолжается несколько часов кряду, пока самец окончательно не убедится в том, что самка впала в состояние полной пассивности и что ее можно уже тофор в виде особой студенистой чашечки и наполняет его спермой Самка встает, забирает сперму в семяприемник, а сперматофор тут же съедает. Что касается самца, то он не дожидается дальнейшего развития событии и поспешно ретируется.

 

 

Рис. 4. Ритуализованные угрозы у африканских скорпионовых туков (из Alexander, 1962)

 

О важности умиротворяющих поз, принимаемых самкой, в урегулировании отношений между членами пары свидетельствует проведенное англичанином Дж. Нельсоном сопоставление демонстративного поведения у двух видов морских колониальных птиц — олуш. Эти близкородственные виды различаются пространственной организацией своих популяций, которая, в свою очередь, непосредственно зависит от особенности ландшафтов, в которых эти виды живут. Обыкновенная олуша предпочитает скалистые побережья, где отдельные пары вынуждены селиться очень тесно друг подле друга, ибо удобные места для устройства гнезд сосредоточены на небольшой площади. Белая олуша не столь разборчива, и отдельные пары могут селиться и на скалах, и на пологих склонах, и на совершенно ровных местах. Поэтому гнездовые колонии этого вида более разрежены. Если у обыкновенной олуши плотность населения нередко достигает 230 пар на 100 м², то у белой на ту же площадь приходится не свыше 25 пар, а обычно — и того меньше. В результате у первого вида территории отдельных пар малы и вплотную притиснуты друг к другу, а у второго — часто разделены нейтральными участками.

Самцы обыкновенной олуши вынуждены тратить много усилий, чтобы защитить свой клочок земли от посягательства соседей. Они крайне агрессивны, и избыток этой агрессивности распространяется также и на самку. Когда самец пытается ударить клювом свою подругу, ей деваться некуда — кругом чужая земля, куда ее не допустят ни под каким видом. Очевидно, в результате всего этого у самки в ходе эволюции развилось яркое, ритуализованное умиротворяющее поведение. У белой олуши самка всегда имеет возможность избавиться от побоев самца, который, кстати, и не столь часто пускает в ход свой клюв, как самец обыкновенной олуши. Самка белой олуши просто покидает на время свой участок и спасается от своего кавалера на нейтральной территории. Поэтому у самок этого вида Дж. Нельсон и не обнаружил ритуальных умиротворяющих поз. Заметим кстати, что у обыкновенной олуши вообще все демонстративное поведение более сложно, дифференцнрованно, ритуализованно и несет во всех своих звеньях больше элементов агрессивности — как со стороны самца, так и со стороны самки. Очевидно, такое утрированное развитие сигнализации связано именно с условиями плотного гнездования, когда контакты между отдельными особями чрезвычайно многочисленны, что вызывает необходимость развития предельно дифференцированного «языка».

Уже эти немногие примеры показывают, какую важную роль могут играть в общении между особями так называемые «умиротворяющие демонстрации». Как мы уже убедились, у видов территориальных они проявляются во взаимоотношениях между самцом и самкой в период образования пары, словно бы противодействуя взаимной агрессивности особей, которые вообще не склонны к тесному контакту с себе подобными, а вне периода размножения попросту избегают его.

Необходимость вступить в тесное общение с другой особью, чтобы оставить потомство, противоречит всему складу натуры одиночного животного.

Мы уже, не раз упоминали о том, что деление животных на одиночных и общественных в значительной степени условно. Строго говоря, одиночными мы можем с полным правом назвать лишь таких животных, которые пребывают в одиночестве на протяжении всей своей жизни и лишь на короткое время вступают в общение с особью другого пола, чтобы оставить потомство. Таких видов относительно немного. Ярким примером строго одиночного вида может служить обыкновенная белка. И самцы и самки этого вида на протяжении всего года живут порознь. Лишь в начале сезона размножения самец вторгается на территорию самки, которая сначала встречает его враждебно. Отношения кое-как налаживаются, самец оплодотворяет самку, проводит на ее участке еще дней десять, а затем убирается восвояси. Самка выращивает молодых, которые, достигнув, полной самостоятельности, сразу покидают участок своей матери и расселяются в разных направлениях. Каждая молодая белка теперь занимает собственный участок и остается на нем до конца жизни. Следовательно, даже в жизни такого последовательного «нелюдима», как белка, все же существует два периода, когда отдельные особи вынуждены тесно общаться друг с другом — во время образования кратковременных пар и в момент совместного существования- выводка. Но, как говорится, исключения лишь подтверждают правило. В целом существование беличьей популяции определяется взаимным антагонизмом между особями. Самец и самка, выполнив совместно то, что от них требует природа, уже не питают друг к другу никаких симпатий, скорее, наоборот, — и самец возвращается к своему прежнему холостяцкому существованию. Когда молодые уже способны сами постоять за себя, самка начинает смотреть на них как на помеху и прогоняет их со своего участка. Да и они сами не питают друг к другу никаких родственных чувств.

Среди птиц существует немало видов, которых мы называем одиночными, или территориальными, на том основании, что в сезон размножения каждая пара изолирует себя от всех остальных, охраняя границы своей территории. Но если мы познакомимся с жизнью тех же видов в другие сезоны года, то убедимся, что применение к ним термина «одиночные», «территориальные» — неточно. Во-первых, к концу сезона размножения территория охраняется редко. В это время самец, самка и выводок молодняка представляют собой единую ячейку. Здесь употребление слова «одиночный» кажется совсем неуместным. Позже несколько выводков могут объединиться вместе, пли же они распадаются, а их члены вновь случайным образом объединяются в стайки с себе подобными, которые, случайно перемешиваясь с другими такими же стайками, кочуют до начала следующего сезона размножения. Лишь у сравнительно немногих видов птиц, таких, как зарянки, каменки и сорокопуты, отдельные особи вне сезона гнездования ведут строго одиночный образ жизни и охраняют границы своих индивидуальных участков.

Что же касается видов, особи которых проводят холодное время года в стаях, то у них в основе взаимоотношения отдельных индивидуумов лежит хорошо известный принцип: «вместе тесно, а порознь скучно». Именно здесь мы можем наилучшим образом познакомиться с тем явлением, которое экологи называют «индивидуальной дистанцией». Это некоторый отдаленный аналог охраняемой территории. Будучи членом стаи, каждая особь пытается оградить себя от всяческих случайностей, например от неожиданного нападения одного из своих собратьев. Поэтому птица сохраняет вокруг себя некоторый вакуум пространства. Это своего рода крошечная территория, которую животное «носит с собой».

Величина индивидуальной дистанции изменяется в зависимости от разных факторов. Во-первых, она минимальна в период совместной жизни выводка. Белка-мать обогревает своих детенышей и кормит их молоком. Детеныши долгое время держатся вплотную друг к другу, создавая тем самым более постоянную температуру для своих крошечных телец, теряющих на воздухе массу тепла. То же самое происходит и в семье таких типично одиночных птиц, как каменки или сорокопуты. Однако, по мере того как дети вырастают, в семье возникают явные признаки взаимного антагонизма, который позднее приведет к ее распадению и к восстановлению) типичного для вида одиночного способа существования. Молодые сорокопуты во время отдыха сидят на веточке вплотную друг к другу, примерно в течение месяца после вылета из гнезда, но затем они все чаще и чаще вступают в конфликты и уже не подпускают к себе своих братьев и сестер. Мать и отец кормят молодых еще и тогда, когда те сами могут ловить насекомых, но наступает момент, когда самка попросту боится приблизиться к своему великовозрастному отпрыску и не решается передать ему пойманного жука. Отец-сорокопут временами свирепеет и неожиданно пытается обрушить па недоросля удар своего крепкого клюва. Именно в это время то один, то другой молодой сорокопут покидает окрестности родного дома, и семья постепенно распадается.

Второй период, когда животные пренебрегают индивидуальными дистанциями, охватывает время образования пар. Как уже упоминалось, для строго одиночных видов этот процесс довольно болезнен. Проходит нередко неделя, а то и более после первой встречи будущих супругов, прежде чем они перестают бояться друг друга и позволяют своему партнеру нарушить индивидуальною дистанцию и приблизиться вплотную. У многих видов самец и самка вступают в телесный контакт только в моменты совокупления. Все остальное время они держатся поодаль друг от друга, и всякая попытка со стороны одного из супругов нарушить индивидуальную дистанцию наталкивается на недвусмысленную угрозу. Самец и самка малого зуйка, кормящиеся на кромке отмели и случайно оказавшиеся рядом, настороженно косятся друг на друга и обходят место встречи стороной. Иногда в этот момент самец бросается на самку и пытается ударить ее клювом. Самец сибирского дрозда, прилетевший с кормом для птенцов, никогда не сядет на гнездо, если там уже находится самка. Только когда она улетит за новой порцией корма, самец займет ее место.

Жизнь в семье, во время которой животные постоянно вынуждены пренебрегать сохранением индивидуальных дистанций, охватывает обычно не более двух-трех месяцев в году. На протяжении остальной части года особи тех видов, которые мы, рискуя быть неточными, будем впредь называть «одиночными», сохраняют между собой индивидуальные дистанции — независимо от того, являются ли они членами одной стаи или сталкиваются друг с другом кратковременно и случайно.

В разных ситуациях дистанции между особями определенного вида могут быть неодинаковыми, но у каждого вида существует некоторая минимальная дистанция, попытка нарушить которую всегда вызывает явное противодействие. Эта минимальная величина индивидуальной дистанции может служить одним из показателей общего уровня агрессивности у того или иного вида. У видов более агрессивных отдельные особи обычно сохраняют между собой большие дистанции, нежели у видов менее агрессивных. Даже очень близкие виды могут сильно различаться в этом отношении. Таковы, например, американские сойки — сине-голубая и ультрамариновая. Первый из этих видов — типично территориальный, пары постоянны на протяжении круглого года, они почти никогда не объединяются в стаи по окончании сезона размножения продолжают оставаться на своей территории. Сойки эти весьма агрессивны по отношению друг к другу: в момент встречи две птицы редко сближаются более чем на 30 см. Второй вид более склонен к общественному образу жизни. Гнезда отдельных пар обычно располагаются неподалеку друг от друга. Супружеская пара не только допускает других соек в окрестности своего гнезда, но даже не препятствует им оказывать случайную помощь в выкармливании птенцов. Это уже первый шаг к коммунальному образу жизни. Родители не избегают общества других птиц того же вида в сезон размножения, и стайки этих соек встречаются не только осенью и зимой, но и летом. Птицы очень терпимы, и расстояния между особями в стае часто не превышает 5 см.

Этот пример может служить иллюстрацией одной чрезвычайно важной мысли: переход к общественному образу жизни неразрывно связан с уменьшением внутривидовой агрессивности, и одним из главных показателей такого ее уменьшения служит сокращение нормальных индивидуальных дистанций между отдельными особями. Если у видов преимущественно одиночных непосредственный телесный контакт является своего рода исключительным явлением и возможен лишь в некоторые моменты жизни, когда без него просто нельзя обойтись, то у видов социальных — это одна из обычнейших форм поведения, которую можно наблюдать на протяжении круглого года. Если у видов одиночных взаимоотношения между взрослыми особями одного пола построены в целом на взаимном антагонизме, а прямой телесный контакт есть следствие в первую очередь сексуального притяжения, то у видов общественных особи одного пола могут тесно контактировать друг с другом — почти так же легко, как и особи разных полов — как в сезон размножения, так и вне его. Надо заметить, что склонность к телесному контакту неодинакова у разных общественных видов. Например, у одного из двух видов макак особи вступают в тесный контакт несравненно чаще, чем у другого.

Среди птиц контактное поведение очень характерно для многих видов из семейства ткачиковых. Например, в стайке красных амадин постоянно можно видеть нескольких птиц — от двух до девяти, которые неподвижно сидят на веточке вплотную друг к другу. Чаще такая группа отдыхающих амадин состоит из двух-трех птиц. Но вот на ту же ветку садится еще одна амадина. Приземлившись сантиметрах в пятнадцати от отдыхающей группы, птичка, пытается приблизиться к ней, но, преодолев две трети расстояния, неожиданно получает отпор от ближайшего к ней члена этой тесной компании. Оказывается, не все амадины, образующие постоянную стайку, могут легко и беспрепятственно вступать в телесный контакт друг с другом. Дж. Спаркс, долгое время изучавший взаимоотношения амадин в стайке из 9 птиц, обнаружил, что из 36 возможных вариантов контакта постоянно реализуются только 7. Эти «контактные» связи весьма постоянны. Более того, группа особей, склонных к телесному контакт у во время отдыха, образует своего рода ячейку, все члены к торой имеют некий общий ритм жизнедеятельности — они одновременно чистят оперение, кормятся, спят.

Чем же определяется состав подобных «контактных групп? Оказывается, большую, хотя и не исключительно, роль здесь играют мотивы сексуального оттенка. Два сама в ярких брачных нарядах, как правило, избегают вступать в контакт. Наиболее охотно самка контактирует с активо ухаживающим за ней самцом, но при этом она остается в паре со своим прежним кавалером, который обычию менее пылок, чем «чужак». Таким образом, эти взаимоотношения есть не что иное, как «легкий флирт» — они не имеют непосредственной связи с размножением. Немецкий исследователь С. Цукерман очень метко назвал такого рода контакты социосексуальными.

Члены контактной группы у амадин держат всех прочих особей стаи на расстоянии. В этих случаях соблюдается «закон» индивидуальных дистанций. Минимальная индивидуальная дистанция между теми птицами этого вида, которые не склонны к контакту друг с другом, 6 — 10 см. Если вновь прилетевшая амадина пытается присоединиться  к контактной группе, к которой она вообще не принадлежит, и при этом нарушает принятую дистанцию, то встречает отпор со стороны ближайшего к ней члена компании. Однако иногда настойчивый «чужак» может достигнуть желаемого. Для этого ему нужно принять особую умиротворяющую позу, которая нейтрализует агрессивность членов «контактной» группы. «Чужая» амадина распушает оперение и, преодолев «запретную зону», присоединяется к контактной группе.

 

Рис 5. Аллопрчнинг у пзпугаев, белоглазок и ткачиков (из Harnson. 1965)

 

Один из наиболее действенных способов, к которому обычно прибегает амадина, чтобы умиротворить агрессивно настроенного соседа — это так называемая «демонстрация приглашения к чистке пера». При встрече двух птиц, одна из которых склонна к нападению, вторая нагибает или высоко задирает голову и при этом топорщит оперение горла или затылка. Реакция агрессора совершенно неожиданна. Вместо того чтобы напасть на соседа, он покорно начинает перебирать клювом распущенное оперение его горла или затылка (Рис. 5). Дж. Спаркс подверг статистической обработке полученные им данные и пришел к бесспорному выводу, что «приглашение к аллоприиингу» действительно играет роль умиротворяющего cигнала.

Это лишь один из немногих примеров, который показывает что телесный контакт между отдельными особями у обществ венных видов служит необходимым звеном в регулировании взаимоотношений между членами сообщества. У амадин он непосредственно связан с процессами установления тесных межиндивидуальных связей (контактное поведение), или с устранением антагонизма между особями, индивидуальные связи между которыми не столь определениы (аллопрининг).

У общественных видов млекопитающих основной системой регулирования взаимоотношений внутри сообщества является система иерархии, и здесь поведение того или иного животного в момент соприкосновения с другими служит показателем социального ранга обоих партнеров. Как мы уже упоминали в начале этого раздела, важное место во взаимоотношениях сурков, живущих организованными колониями, занимает так называемый груминг, или взаимный уход за мехом. При встрече двух животных, занимающих разные ступени иерархической лестницы, подчиненное животное позволяет доминирующему вылизывать свои мех. Здесь есть некоторая аналогия с аллопринингом у амалдин. Разрешая высокоранговому сурку дотрагиваться до себя, низкоранговый тем самым проявляет свою покорность и переводит потенциальную агрессивность доминанта в другое русло.

Если мы обратимся к сообществу обезьян, будь то макаки, павианы или гориллы, то обнаружим здесь очень похожую картину. Разница заключается лишь в том, что не доминант чистит подчиненного, а наоборот (рис. 6). По мнению М. Варли и Д. Саймеса, изучавших взаимоотношения в группе макак-резусов, состоящей из двух самцов и четырех самок, труминг не столь просто связан с системой иерархии, как обычно принято думать. Однако общий подсчет числа всех внутригрупповых контактов, связанных с взаимным уходом за мехом, отчетливо показывает, что наиболее высокопоставленный самец-лидер значительно чаще всех остальных пользуется услугами со стороны прочих членов группы, тогда как животное, последнее в системе иерархии, чаще всех остальных ухаживает за мехом своих собратьев. Среди подопытные обезьян удалось выделить пары, между которыми отношения, связанные с грумингом, наблюдаются чаще, чем этого следовало бы ожидать исходя только из иерархических отношений. Взаимоотношения между такими особями основываются на более тесных индивидуальных связях, на большей взаимно привязанности. Здесь мы опять находим аналогию с «контактными» группами у амадин.

Крысенок, недавно оставивший гнездо, свободно передвигается по всей колонии, пренебрегая законами иерархии. В первые три месяца жизни он застрахован от нападений и укусов со стороны взрослых животных, и в это время имеет возможность ознакомиться с порядками, царящими в сообществе, и приобрести положение, отвечающее его физическим данным. Основные формы телесных контактов, к которым прибегает молодая крыса в первые месяцы своей жизни — это обнюхивание других животных нос к носу и взаимный труминг. По мнению американского ученого Дж. Калхауна, это как раз то поведение, которое способствует накоплению раннего социального опыта у животных.

У обезьян груминг является типичным примером социосексуальных контактов. Хотя такого рода взаимоотношения нередко объединяют животных одного пола, тем не менее мы чаще можем ожидать этих контактов между самками и самцами, причем первые играют активную роль, вылизывая и вычесывая самцов, тогда как вторые ограничиваются тем, что подставляют партнерше те или иные участки своего тела. Такое поведение не связано прямо с сексуальными взаимоотношениями, хотя изредка груминг приводит и к совокуплению.

В колонии общественных насекомых отдельные особи постоянно вступают в прямой телесный контакт друг с другом. В колониях некоторых видов ос, где самки объединены в систему иерархии, признаком подчинения при встрече служит отрыгивание пищи, которую доминирующая оса тут же поедает. Когда два муравья сталкиваются «лицом к лицу», одно из насекомых нередко «облизывает» другому голову и брюшко. Предполагается, что это способствует переносу выделений, имеющих в пределах каждой колонии свой специфический запах. По-видимому, именно благодаря этому запаху муравьи способны легко отличать членов своего муравейника от «чужаков». У многих видов муравьев с пришельцем, случайно оказавшимся на территории другого муравейника, обходятся весьма круто — хозяева просто-напросто убивают его.

 

 

Рис. 6. Груминг у обыкновенных бабуинов (из Anthoney, 1968)

 

Птицы и млекопитающие, живущие сообществами, обычно не позволяют себе такой крайности, однако и здесь пришельцы наталкиваются на стену агрессивности или непонимания. Так; у красных амадин птица из другой стаи ни при каких обстоятельствах не будет допущена ни в одну из контактных групп. Даже демонстрация умиротворения ей не поможет.

Теперь можно подвести итог всему сказанному по поводу индивидуальной дистанции, прямого телесного контакта и умиротворяющих поз у видов территориальных и социальных.

У первых индивидуальная дистанция обычно соблюдается очень строго, и в телесный контакт животные вступают лишь в определенные, относительно кратковременные периоды жизни. Необходимость вступить в телесный контакт требует большой психологической нагрузки. Снижение взаимной агрессивности в момент контакта достигается за счет демонстрации умиротворяющих поз. Очевидно, к этой же категории умиротворяющего поведения можно отнести аллопрининг и груминг, который нередок в отношениях между самцами к самками у территориальных видов. У видов социальных члены одного сообщества вступают в прямой телесный контакт постоянно, как в период размножения, так и вне его. Внутри сообщества существуют более мелкие группировки («контактные» группы у амадин и попугаев, альянсы у обезьян), внутри которых постоянные телесные контакты способствуют поддержанию прочных межиндивидуальных связей. При соприкосновении членов этих ячеек с другими членами того же сообщества контактное поведение и сопровождающие его позы умиротворения и подчинения служат для устранения возможных вспышек взаимной агрессивности и драк, тем самым нормализуя жизнь всего сообщества.

Различные формы телесных контактов — не единственный способ регуляции отношений господства и подчинения. Изучая такого рода отношения у разных видов обезьян, мы нередко сталкиваемся с некоторыми способами сигнализации, которые могут на первый взгляд показаться совершенно неожиданными. Так, у различных видов макак и павианов господствующее животное, пытаясь запугать особь более низкого ранга, принимает перед ней позу, идентичную позе самца в момент совокупления. Другое, третируемое животное, демонстрируя свою покорность, имитирует предсовокупительную позу самки. При этом истинная половая принадлежность обезьян, выясняющих свои отношения, не играет никакой роли. В некоторых случаях эта взаимная демонстрация приводит к прямому телесному контакту, который для несведущего наблюдателя выглядит как нормальное совокупление.

С. Конэвей и С. Кофорд описывают такой случай: пятилетний самец, занимавший второе место после лидера в группе макак-резусов, исчез на три дня. За это время другой пятилетний самец, ранее занимавший треть; место в иерархии, занял месте отсутствующего патриарха. Как только последний вновь появился в группе, он сразу же ознакомился с новым положением дел, которое едва ли мог одобрить. Его явное недовольство выразилось в том, что он подошел к самцу, посягавшему на его место, и сразу же покрыл его, как самец кроет самку. Третируемый самец не толь ко «проглотил» это оскорбление, но и в течение всего дня с жалко поджатым хвостом следовал за своим победителем.

Использование сексуального поведения в конфликтах, связанных с субординацией, довольно широко распространено в животном мире, как у видов строго общественных (обезьяны, сурки), так и у таких, которые ведут преимущественно одиночный образ жизни (домашняя кошка). Нечто подобное можно видеть и в момент территориального конфликта между двумя самцами у некоторых одиночных видов птиц. Например, одним из типичных звеньев брачного поведения у малого зуйка служит так называемое «ритуальное рытье гнезда». Самец ложится на землю и, резко выбрасывая назад лапки, делает углубление в песке. Самка, наблюдающая за ним с небольшого расстояния, подходит к вырытой ямке и ложится в нее, в то время как самец, стоя над ней, широко разворачивает хвост и издает особый брачный крик. Наблюдая враждебное столкновение двух самцов малого зуйка на границе их территорий, нередко можно видеть, как эти птицы, находясь на расстоянии в несколько десятков сантиметров друг or друга, одновременно ложатся на землю и с типичными брачными криками начинают рыть ямки в песке. Все эти факты вновь убеждают нас в том, насколько неблагодарной оказывается задача подразделения демонстраций на «сексуальные» и «агрессивные». Невольно вспоминается точка зрения Р. Джонстона, который предполагает, что у птиц сложный брачный ритуал мог развиться вторично из более примитивных и несложных по форме угрожающих демонстраций.

Наряду с самочьей позой подставления, служащей выражением покорности, у ряда видов обезьян описаны и другие демонстрации подчинения, к которым третируемое животное прибегает в более острых ситуациях, например когда ему грозят побои. В такие моменты низкоранговый резус припадает к земле и теряет всякую возможность каким-либо способом противодействовать своему мучителю. Нечто подобное мы видим и у горилл: особь, не способная постоять за себя, распластывается на земле, опускает голову и прячет конечности под брюхо. Животное, принявшее такую позу, фактически полностью отдает себя на милость победителя, который имеет теперь возможность беспрепятственно нанести удар в любую уязвимую часть тела поверженного противника. Но эффект оказывается совершенно обратным: поза полной покорности создает непреодолимое психологическое препятствие для нападения, и агрессор, как правило, немедленно прекращает враждебные действия и ретируется.

Хотя наши знания о способах взаимодействия индивидуумов в животном мире пока еще очень фрагментарны, тем не менее накоплено уже немало фактов из жизни множества разнообразных видов. И то, что мы сейчас знаем, приводит нас к одному довольно фундаментальному выводу. Если есть возможность преодолеть назревающий конфликт, то такая возможность обычно реализуется, и взаимоотношения двух особей, относящихся к одному виду, не приводят к открытому антагонизму. Такое положение вещей особенно типично для видов строго социальных. Если встреча двух животных все же приводит к необходимости прямого столкновения, то такое столкновение практически безопасно для обеих сторон. Это является правилом для взаимоотношений между соперничающими особями у территориальных видов. Соответственно мы обнаруживаем две основные тенденции в эволюции агрессивного поведения. Первая, более характерная для видов общественных, состоит в снижении общего уровня агрессивности или в повышении порога проявления агрессивных реакций. Вторая, наблюдающаяся у тех видов, в жизни которых важную роль играют территориальные отношения, выражается преимущественно в ритуализации агрессивного поведения. Общий уровень агрессивности у этих видов может быть очень высок, а порог возникновения агрессивных реакций — низок, но все проявления агрессивности крайне ритуализованы и принимают форму яркого и дифференцированного угрожающего поведения. Конечно, это выделение двух тенденций очень условно, обе они могут проявляться параллельно или же в той или иной степени компенсировать одна другую, находясь в сложном переплетении.

Огромная положительная роль, которую играет ритуализация агрессивности в жизни и сохранении вида, становится особенно очевидной, если рассматривать взаимоотношения особей у тех животных, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар. Мы уже упоминали о том, что самцы южноафриканских скорпионовых пауков, вступая в конфликт друг с другом, никогда не пускают в ход свои хелицеры — крючкообразные выросты челюстей, на концах которых открываются протоки ядовитых желез. Вместо этого они наносят друг другу совершенно безболезненные удары сильно удлиненными передними конечностями. Точно так же ядовитые зубы рогатой гадюки, служащие ей для умерщвления добычи, никогда не используются в качестве оружия при враждебных столкновениях между соперничающими самцами. Благодатный материал для изучения различных форм ритуализации представляют собой те группы копытных животных, самцы которых вооружены рогами разнообразной формы (козы, овцы, олени, антилопы и др.). На первый взгляд эти рога производят впечатление опасного оружия, и, рассматривая их, мы мысленно представляем себе, драку двух столь основательно вооруженных самцов как беспощадное кровопролитие. Однако даже чуть более внимательное изучение формы рогов у большинства видов копытных заставляет нас усомниться в том, что с помощью такого оружия можно нанести оппоненту сколько-нибудь серьезную рану. Действительно, у многих видов рога изогнуты внутрь или обращены назад, или многократно ветвятся, тогда как наиболее эффективными в качестве орудия нападения были бы короткие заостренные рога, обращенные прямо вперед.

Всестороннее изучение рогов у копытных животных позволило канадскому исследователю В. Гейсту построить очень интересную и правдоподобную гипотезу относительно эволюции этих загадочных органов. Прежде всего, он пришел, к выводу, что рога не играют существенной роли в защите против хищников, и поэтому их эволюцию надо рассматривать исходя из взаимоотношений отдельных особей в пределах вида (то есть с точки зрения социального поведения). В. Гейст выделил четыре основные стадии в эволюции рогов и соответственно в эволюции демонстративного поведения у копытных
(рис. 7).

Первая стадия — это короткие, острые, направленные вперед рога, которые мы виды у американской снежной козы. Встречаясь друг с другом, самцы становятся боком друг к другу, головами в разные стороны. Сначала каждый из них демонстрирует перед соперником свой боковой контур, характерные очертания которого обусловлены длинной бахромой волос на подбородке, груди, передних ногах и брюхе. Подобная демонстрация бока, по мнению В. Гейста, — исходная, примитивная форма ритуального поведения. Она встречается у видов, у которых «демонстративные органы» (в данном случае — удлиненная бахрома волос) рассредоточены по всей поверхности тела. Рога в этом случае служат истинным оружием; действительно, самцы снежной козы, совершив ритуал «знакомства», пытаются нанести противнику боковой удар острым коротким рогом. Этот удар обычно приходится в брюхо или в ляжку задней ноги. Надо сказать, что до истинной драки дело доходит крайне редко и, как правило, животные ограничиваются взаимными угрозами: они бодают кусты, свирепо роют землю копытами. Но на случай возможной драки у снежной козы существуют специальные приспособления, которые сводят до минимума опасность от удара острого рога. Шкура этих животных очень толста — эскимосы издавна использовали ее для изготовления щитов. К тому же тело покрыто густой шерстью, которая сильно смягчает удар.

Три последующие стадии в эволюции рогов связаны с сосредоточением «демонстративных органов» в передней части тела (грива и борода бизонов и зубров), а затем — на голове (рога антилоп, оленей, баранов). В последнем случае удлиненные ветвящиеся или завитые рога и становятся главным «демонстративным органом». Соответственно изменяется и демонстративное угрожающее поведение. Встреча «бок к боку» в ходе эволюции постепенно сменяется встречей «голова к голове». Переход от первого типа демонстраций ко второму мы видим воочию, наблюдая агрессивное поведение бизона или зубра. Два быка сначала становятся боком друг к другу, а затем уж сходятся «лицом к лицу». Короткие и острые poгa этих животных, хотя и загнуты несколько внутрь, все же служат достаточно опасным оружием. Но ему противопоставляется мощный волосяной щит, покрывающий грудь и плечи быка, Следующую, третью стадию эволюции мы можем наблюдать у антилоп и оленей, рога которых уже трудно рассматривать в качестве истинного оружия. В момент встречи соперников они служат «демонстративным органом», в первую очередь привлекающим внимание недруга и заставляющим его приблизиться не сбоку, а спереди. В дальнейшей схватке рога выполняют роль инструмента, захватывающего рога соперника и отводящего возможный удар. Драка у антилоп и оленей — это не бодание, а борьба. Два самца газелл Гранта в момент территориального конфликта переплетаются рогами и стремятся повалить друг друга наземь, что может грозить вывихом шеи (рис. 8).

 

Рис. 7, Эволюция рогов у копытных. Объяснения в тексте (из Geist, 1966)

 

 

Рис. 8. Столкновение двух самцов газели Томпсона. Обратите вниманиа на положение рогов

 (из Waither, 1968)

Но такого рода травмам обычно противодействует то обстоятельство, что в драку, как правило, вступают животные равной силы. Еще в юности, будучи членом «холостяцкого стада», каждый самец на опыте обучается по внешнему виду определять потенциальные силовые возможности оппонента и избегать серьезных и длительных столкновений с заведомо сильнейшим противником. Тот же самый поведенческий механизм играет важнейшую роль в предупреждении столкновений между самцами диких овец. Их огромные витые рога характеризуют другую линию в эволюции этих органов. В. Гейтс убедительно доказал, что рога канадского дикого барана служат не только в качестве демонстративного органа, который обуславливает встречу враждебных самцов голова к голове. Величина и форма рогов служат также показателями социального ранга и физической силы их обладателя (рис. 9). При встрече двух животных каждое сразу же оценивает возможности оппонента, и это уберегает более слабых от калечения, которое принципиально не исключено. Легко представить себе ту огромную силу, с которой баран с разбегу обрушивает на противника удар своего лба, утяжеленного парой толстенных витых рогов. В данном случае их можно рассматривать в качестве оружия лишь постольку, поскольку они увеличивают массу черепа, сами же по себе они абсолютно безопасны.

Подобные же ритуальные органы мы легко можем обнаружить у представителей любой другой группы животного мира. Таковы, в частности, броские, яркие отметины и экстравагантные, удлиненные, расширенные или причудливо вырезанные перья многих птиц, видоизмененные плавники рыб, меняющие окраску кожные «воротники» рептилий. Все эти «украшения» явно демонстрируются перед прочими особями своего вида, перед самкой или соперником за счет специфических форм демонстративного поведения. Очевидно, в ходе эволюции и сами украшения, и способы их показа развивались параллельно. Демонстрирование этих сигнальных структур несет жизненно важную информацию, которая указывает другим особям на половую принадлежность демонстрирующего животного, на его возраст, силу, право собственности на данный участок местности и т. д.

 

 

Рис. 9. Ритуал при встрече приближающийся дикий баран демонстрирует перед другим свой poг, служащий показателем социального ранга

(из Gsist, 1966)

 

В качестве примера можно привести опыты М. Салмона и Дж. Стоута с опознаванием пола у одного из видов манящих крабов Самцы обладают крупными клешнями, которых нет у самки. Каждый самец охраняет небольшую территорию вокруг своей норы, куда он привлекает самок, но не допускает прочих самцов Опыты показали, что крупные клешни самца играют роль важного «демонстративного органа». Самец, охраняют, и территорию, одинаково враждебно peaгировал как на живого самца, так и на мертвого, а также на мертвую самку с прикрепленной к ней самцовой клешней Напротив, и живой, и мертвый самец с удаленными клешнями вызывали у владельца территории такую же «доброжелательную» реакцию, как и появление нормальной самки. Модель с одной большой и с одной малой клешней приводила хозяина участка в замешательство — он или не реагировав на нее вовсе, или же вел себя агрессивно.

Все эти примеры показывают, насколько тесно эволюция поведения связана с эволюцией строения тела, морфологических структур. Внешние черты строения, возникающие параллельно с формированием демонстративного поведения, образуют сигнальную систем), которой животные могут успешно руководствоваться при общении друг с другом. Эта сигнальная система, основанная на чисто внешних признаках, особенно важна в популяциях, где особи весьма неравноценны. Примером таких популяций служат, в частности, стада копытных животных. Конкурирующие из-за «гаремов» самцы обладают неодинаковой силой. Физическая мощь самца в значительной степени определяется его возрастом. Естественно, что в стаде северных оленей десятилетний бык имеет все преимущества над трехлетним. Внешним же показателем потенциальных возможностей быка служат его рога. Внушительный вид этого украшения уже сам по себе заставляет более молодых самцов держаться на почтительном расстоянии от патриарха. В результате последний способен удержать около себя максимальное число самок и внести наибольший генетический вклад в последующее поколение. Эта внешняя сигнальная система, в основе которой лежит «иерархия рогов», сводит до минимума количество драк и тем самым экономит массу энергии, потеря которой могла бы резко отрицательно сказаться на существовании всего стада, а также — вида 8 в целом. Подобная сигнальная система как бы создает обстановку «социальной предсказуемости для каждого члена опуляции.

 

¹  Бит — единица информации.

 

 

Литература

 

Дембовский Я. Психология обезьян. М., Изд-во иностр. лит, 1963.

Лсренц К. Кольцо царя Соломона. М., «Знание», 1970. Тинберген Н. Записки любознательного натуралиста. М., «Мир», 1970.

Тинберген Н. Поведение животных. М., «Мир», 1969.

Уоллес А. Р. Дарвинизм. СПб, 1911.

Фабр Ж. А. Инстинкт и нравы насекомых. СПб., 1911, т. I — II.

Шовен Р. Жизнь и нравы насекомых. М., «Сельхозгиз», 1960.

2004:05:03