Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года состоялась лекция «Инстинкты человека»

Понравилась ли она Вам? Нужно ли делать другие видео-лекции по теме этологии?

Нам важно ваше мнение.

ПРОСМОТР ЛЕКЦИИ

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


Как социобиология сама себя отрицает
В.С. Фридман
Обсуждение [1]

 

Введение

Наконец сформулировал, как последовательным развитием социобиологический концепций прийти к их отрицанию – концепциям социоцентрическим, где особенности поведения индивидов, их «гены» и «биология» - объясняемое, а не объясняющее[1]. Соответственно, источники формообразующего влияния на поведение находятся не внутри индивида (от «генов» до «гормонального состояния» и «мозговых структур»), а между ними – это (видо)специфичный паттерн социальных связей, каждая из которых детерминирует поведение и внутреннее состояние особей, поддерживающих её «с обоих концов». Или, шире, когда речь идёт не о социуме, а о популяции, её пространственно-этологическая структура, также видоспецифичная.

Индивиды здесь связаны и социально зависимы, их поведение формируемо социальными влияниями, не «эгоистично», а кооперативно, а перемещения и взаимодействия индивидов – лишь средство, обеспечивающее максимальную устойчивость воспроизводства структуры системы, паттерна социальных связей в череде поколений вопреки разнообразным «возмущениям» экологическим, демографическим, персональным и пр. Естественный отбор «поддерживает», «оценивает» и «распространяет» в популяции не (атомарные) признаки «лучших» особей, но морфотипы и/или модели поведения, жизненные стратегии, друг другу альтернативные и конкурирующие за распространение в популяции[2].

Таким образом, перемещения и взаимодействия индивидов между собой - это лишь «способ» «устроить статистические испытания» для стратегий поведения на определённой «арене», заданной конструкцией социальной организации вида, чтобы выяснить какая из них «лучше», и воспроизводить эти стратегии поведения или связанные с ними морфотипы дальше, в череде поколений. Не «вообще» лучше, а лишь в конкретных условиях каждой «арены», с присущей ей структурой социальных связей между индивидами, обычной плотностью и напряжённостью взаимодействий и другими параметрами социальной среды. В такой ситуации сколько-нибудь устойчивая и несмещённая оценка отбором выигрышей и проигрышей индивидов достижима лишь при условии видоспецифически «сконструированной» и нормально поддерживаемой «арены», не «поломанной» и не «хлипкой» из-за недостаточной активности особей во взаимодействиях.

И действительно, особи всех «социальных» видов сперва вкладываются в создание «должных» отношений системы; конкурировать же друг с другом за территорию, самок и пр. они начинают только потом при условии устойчивого поддержания таких отношений. Больше того, они «строят арену» даже в тех случаях, когда размножиться здесь и сейчас нет никакой возможности, но малейшее перемещение такую возможность бы давало. Наиболее показательны здесь морские птицы, занимающие колонии и распределяющие территории даже при невозможности здесь прокормиться и вывести птенцов, или самцы большого серого шалашника Ptilinorhynchusnuchalis, привязанные к своим шалашам,создающимдлясамкиоптическуюиллюзию,больше, чемсобственноксамкам. Или большие панды, готовые спариться с самками только после того, как в группе самцовустановитсяиерархияираспределятьсяроли (даипотомадекватнореагироватьнаизменениесостояниясамкионимогутлишьпоследостаточнодолгогообщения). Самок достанется всем, но каждому своя,не «лучшая», но «подходящая»(в точности этого распределения вообще состоит роль брачного поведения и демонстраций ухаживания), почему простое объединение рецептивного самца и самки друг с другом чаще всего неуспешно.

 

Социальная связанность ликвидирует «индивида»

Во всех этих случаях, а их множество, системные связи между индивидами пересиливают стремление каждого из них к максимизации приспособленности. Скажем, занявшие территории особи предпочитают недоедать, не размножаться, но сохранить прежние отношения с соседями в колонии и не перемещаются неподалёку, где поесть и размножиться много более вероятно. Или когда из-за излишней активности «нарушителей конвенции» (у птиц это в основном молодые особи[3], у млекопитающих – старые) уровень агрессивности в колонии выходит за рамки, допускающие устойчивое сохранение существующего разделения на участки, и многие особи начинают спонтанно тратить время и силы, чтобы «унять наглецов»[4].

У людей, как у много более социальных видов, чем любое из высших позвоночных, эта тенденция доведена до максимума. Проявляется же она в том, что людям легче поступиться совестью, чем убеждениями (в широком смысле слова, включая и неосознаваемую компоненту убеждений – предрассудки/стереотипы). В условиях конфликта убеждений и совести человек, как правило, следует убеждениям, а затем придумывает оправдания – «лжёт во благо», обвиняет жертву,веритвсправедливыймир, создаёт разного рода рационализации и отмазки, чтобы успокоить совесть, снять когнитивный диссонанс и пр. Такое случается именно потому, что убеждения индивид получает от общества, от учителей в широком смысле слова – будь то книги, учителя, ТВ, старшие товарищи и пр. Этообщественное, которое выше личного[5]; отсюда единственный способ не идти против совести – выработать у себя прогрессивные убеждения, включая «вытаскивание» стереотипов на свет разума и выработку сознательного отношения к ним.

И наоборот, социальная дезорганизация, не дающая воспроизвести социальные связи, опосредующие перемещения и взаимодействия особей[6] не даёт индивидам нормально размножиться, занимать территории, доминировать и подчиняться. Вроде бы всё есть на месте – самки, отвечающие на ухаживания, подчинённые, над которыми доминируют, или изгнания захватчиков с территории в каждом отдельном случае – при неустойчивости видового паттерна социальных связей не получается завершить эти взаимодействия долговременно-устойчивым результатом. Как и при искажённости структуры такого паттерна. Нечто подобное видим у самого социального вида высших позвоночных – человека разумного.

См.исследованиеразмножаемостибогатыхсемейвШвециина протяжении пяти поколений, показывающее, что в истории человеческого общества социальные влияния не просто пересиливают эффекты естественного отбора, а полностью снимают их действие, в диалектическом смысле[7]. Именно те семьи, которые, как кажется, имеют достаточно ресурсов, чтобы максимизировать число потомков, на деле используют совершенно иную стратегию – стараются сохранить и улучшить социальный статус, т.е. прирастить капитал, подняться по лестнице власти и пр., а вот размножение ограничивают, чтобы не дробить финансовый и прочий капитал. И это в 1910-20 х гг., до изобретения эффективной контрацепции в 60-70-х, и представления даже образованных людей в этой сфере были вполне себе дикие! Можно прикинуть, чего это стоило женщинам (((

То есть в воспроизводстве богатых семей (обладающих максимальными ресурсами по сравнению с прочими особями в популяции) эти ресурсы тратятся в точности тем же способом, что у колониальных птиц, территориальных шалашников и других позвоночных - не на максимизацию размножения, а на «продвижение вверх» и иные действия по улучшению социальной позиции, или её сохранение в жёстко-конкурентной среде жизни высших классов.

Используя уместное здесь умное слово, в социоцентрическом рассмотрении индивиды - всего лишь носители (семафоронты) и реализаторы морфологии и/или жизненных стратегий, относящихся к виду и популяции в целом, они как бы берут их в лизинг, получая от этого большую или меньшую «прибыль» в виде той самой итоговой приспособленности. Отбор же прямым образом оценивает «прибыльность» «лизинга», косвенным – точность выбора данной особью с её конкретными обстоятельствами (физические силы, гормональное состояние, наличные ресурсы, уровень активности и пр.) данной стратегии для реализации в данный момент годового цикла, а не её альтернативы. Побочным (хотя и закономерным) эффектом происходящего будет направленное изменение морфологических и/или поведенческих структур видового уровня, «отдаваемых в лизинг», в том числе интересная нам прогрессивная эволюция формы и функции демонстраций по пути сперва ритуализации, потом означивания.

Отбор здесь, естественно, из движущего, совершенствующего «качество» особей, делается стабилизирующим. Он  охраняет устойчивость воспроизводства структуры системы и совершенствующим «сигнальность» видовых демонстраций – специфических средств коммуникации, поддерживающих эту структуру и одновременно выступающих орудием конкуренции особей друг с другом в рамках соответствующих отношений, «обязательным к применению» и «правильному использованию». (для конкретных задач исследования коммуникации животных).

Вот пример эффективности этой «охраны», показывающий наличие у социальных систем свойств целостности – способности управлять своими элементами (индивидами) и устойчиво воспроизводить свои единицы (паттерны структуры) вопреки изменениям свойств элементов, будь то случайные флюктуации или тренды. У целого ряда видов грызунов – мышей, полёвок, песчанок - отношения структурируются выстраиваются взаимодействиями агрессивного доминирования. Однако если мы фармакологически меняем уровень агрессивности зверьков, снижаем или увеличиваем, сложившаяся структура отношений отнюдь не разваливается и не трансформируется сообразно этим изменениям. Нет, зверьки перестраиваются,меняютсвоёповедение(вдругихопытах - ивнутреннеесостояние) чтобы в изменившейся ситуации по прежнему воспроизводить видовую "конструкцию" социальной системы.

Подобное - норма для всех "социальных" видов: систем управляет пе5ремещениями и взаимодействиями индивидов, регулирует их выбор поведение и исполнение выбранных элементов, чтобы максимизировать устойчивость воспроизводства специфического паттерна структуры системы, а не эта последняя складывается из взаимодействий индивидов "так как сложится" в зависимости от их индивидуальностей.

 

Мысленный эксперимент: преобразование бесструктурных скоплений в структурированное сообщество

Возьмём социобиологическую идеализацию «эгоистических индивидов» (все силы и побуждения которых направлены именно и только на максимизацию итоговой приспособленности). Она полезна в той же степени, в какой полезна модель «идеального газа», показывает некое нулевое состояние полного отсутствия взаимосвязей в системе, отталкиваясь от которого мы должны объяснить появление и прогрессивное развитие таких связей из взаимодействия между элементами.

В таком случае сразу же возникает вопрос – откуда в системе, построенной на конкурентных столкновениях между «эгоистическими индивидами», появляется «общий интерес» в виде устойчивого воспроизводства системного целого в череде поколений, в которое каждый индивид, реализуя собственные активности, инвестирует во взаимодействиях с другими индивидами до того, как сможет рассчитывать на соответствующий выигрыш? Откуда берётся связанное с ним «общее благо» в виде информации, переданной через обмены демонстрациями отдельных особей всем участникам, а обычно также и «зрителям» взаимодействия?

Иными словами, для всех «социальных» видов позвоночных, образующих структурированные сообщества, где поведение индивидов характеризуется социальной связанностью и социальной зависимостью, надо говорить о коммуникативной сети[8], по которой идёт информационный обмен по принципу «все со всеми» и, соответственно, осуществляется дальнодействие сигналов и событий в системе. Полезность такого для особей очевидна.«Доверяя» видовымсигналамтревоги, ухаживанияилиагрессиибольше, чемсобственномунепосредственномунаблюдениюзаситуациейисобственнымизмененияммотивации/уровняобщеговозбужденияотвовлечённостивнеё, индивиды обретают способность действовать сразу же, скорректируя должным образом прежнюю модель поведения во взаимодействии.

Они «не отвлекаются» на собственное наблюдение за ситуацией и собственные прогнозы будущего развития событий, не загружают этим собственные анализаторы и интеллект, а используют «автоматику» инстинктивного реагирования; тем не менее, благодаря сигнальной информации эти последние делаются точными, адекватными и опережающими. Наконец, они могут производить опережающее отражение также и в отношении событий, случившихся за пределами персонального пространства особи и её круга непосредственного общения, в полностью невоспринимаемой ею части хронотопа данной группировки. «Инстинкт» в этой сфере, как и везде, даёт изоморф с «интеллектом», как это отмечал ещё Жан-Анри Фабр.

И все эти – нешуточные! - выгоды доступны всякому индивиду,«подключившемуся» ккоммуникативнойсетии «вносящемуаренднуюплату» ввидетех самыхзаблаговременных «вложений»в стереотипное воспроизведение форм видовых демонстраций в собственныхтелодвижениях, «должных» элементов репертуара в «должных» местах процесса взаимодействий с другими индивидами. А это не только рискованно, но и затратно, часто происходит на пределе мышечных сил, энергетических и других возможностей организма, причём риск и затраты всегда пропорциональны эффективности демонстраций.

И когда сформируются «общий интерес» с «общим благом» в придачу, как они вместе воспроизводятся в череде поколений? Как это воспроизводство защищено от «обманщиков», обычно причём настолько хорошо, чтопрактическивсеслучаи «обмана» - это «поломки» и «сбои» припродуцированиисигналовилираспознаванииихформиндивидами, илинезрелостьтогоидругого, особенноумолодых,нонеобманвсмыслесоциобиологов? Или (что важно для доказательства «знаковости» демонстраций)«неконвенциональное» использованиеихинформациивсобственныхинтересах, что тоже не искомый «обман» системы как коллективного ресурса, но честное следование её правилам, только немножко дальше обычного[9]?

Для ответа на эти вопросы рассмотрим сперва неструктурированную популяцию, составленную "эгоистичными индивидами". Да, в природе мы находим примеры хорошего соответствия этой идеализации - таковы особи в неструктурированных скоплениях, анонимных стая и пр. аморфных группах, привлечённых первичным сигналом вроде пищи, убежища и пр. Они движутся, потребляя ресурс, все их перемещения и столкновения друг с другом подчинены одному - максимизации итоговой приспособленности, как это и должно быть с т.з. всех эволюционных теорий, исходящих из индивидуального, а не группового отбора, не только социобиологических, но и более разумных.

Но итоговая приспособленность - такая вещь, которую нельзя максимизировать в одиночку: надо объединяться с другими особями, для того чтобы долговременно и устойчиво эксплуатировать их как социальный ресурс. Так самец в изучаемой социобиологами «войне полов» эксплуатирует самок для максимизации распространения собственных генов[10], давая им взаимен не столько лучшие гены, сколько лучшие родительские качества, а доминант в системе агрессивного доминирования эксплуатирует готовность подчиняться подчинённых особей, чтобы по их склоненным спинам забраться повыше самому.

Иными словами, требуется другой (-ие), которых данный индивид победил в конкуренции, и эксплуатирует их поведение как ресурс для собственной репродукции или роста социального статуса[11]. В первом случае речь идёт о брачном поведении в рамках "войны полов", во втором - об агонистическом, в форме ли территориальных конфликтов или системы агонистического доминирования. В любом случае стержень обоих - конкуренция не за экологический, а социальный ресурс: не самку, но «лучшее» (в смысле привлечения самок») места на току, не пространство, но «лучшее» (в смысле возможностей охраны) размещение территории в анизотропном пространстве группировки и пр.

Возникает вопрос: откуда берётся эта способность к кооперативному поведению с другими особями, если каждая из них исходно нацелена на конкуренцию и противостояние усилиям своих контрагентов? Или откуда берутся сигналы, позволяющие «эгоистическим индивидам» ориентировать поведение на этот «общий интерес», чтобы «рассчитать заранее» оптимальный размер собственных инвестиций в коллективное воспроизводство структуры системы – чтобы и не остаться вне её, и чтобы остались силы на занятие «лучшей позиции».  И чтобы ориентировать поведение на долговременный выигрыш в виде лучшей «позиции» в структуре системы, в противоположность постоянному соблазну немедленного удовлетворения побуждений, которое устойчивость социальной «позиции», наоборот, разрушает.

Понятно, что подобные системы сигналов, используемые особями для разрешения конкурентных взаимодействий агонистического или сексуального характера, и есть те самые групповые адаптации,появлениеипрогрессивноеразвитиекоторыхсоциобиологияобъяснитьнеможет, почемуотступаеткещёболееуязвимымтеориямгрупповогоотбора. Так сказать, из огня да в полымя. Вместе с тем объяснить появление групповых адаптацийдовольнолегко, начав с чисто социобиологического рассмотрения ситуации. Надо только не бояться выйти за пределы, где заканчивается научная часть социобиологии иначинаетсяидеологическаядоктрина.

Всё вышесказанное имеет место, если индивид, который в фокусе нашего рассказа (также как у наблюдателя-этолога) выигрывает взаимодействия и меняет поведение других в удобную для себя сторону. Когда же проигрывает, то сам оказывается «эксплуатируемым»: изменяемым и управляемым активностью других, более успешных. Тогда мы фиксируем тот же процесс, но с немного иной позиции. Подчеркну, что наблюдатель-этолог фиксирует последовательно развёртывающееся поведение особей ровно с той же позиции, что его конкуренты и партнёры из данного сообщества – ему важно найти значимые элементы и существенные итоги «развёрток», соответствующих взаимодействиям, чтобы понять (а им – чтоб воспользоваться).

Поэтому все формы социального поведения и социальной коммуникации животных развиваютсякак "предметыроскоши". Начиная с некоторого избытка пищи, убежищ, гнездовий, времени на кормление, обеспечение безопасности и пр. витальные нужды, конкуренция за социальные ресурсы делается важнее (и напряжённей), чем за эти непосредственные. Здесь, как везде, социальный ресурс = способность менять поведение других "в эгоистических целях" максимизации собственной приспособленности. На уровне вида и популяции он же необходим для оптимального распределения избыточного (или достаточного) ресурса между особями разного качества, чтобы конкуренция выбирала «лучших», а естественный отбор «награждал» распространением их моделей поведения и в этом случае.

Подчеркну, что отсюда следует примат "социального притяжения" над «отталкиванием» во всех формах социального взаимодействия, даже в территориальных конфликтах и прочих агонистических взаимодействиях, когда кажется, что побеждённого/подчинённого «изгоняют» или исключают из сферы активности победителя. На деле проигравший и побеждённый теми же социальными связями, что закрепили его проигрыш, устойчиво удерживается около победителя в "согнутом состоянии", с управляемым поведением. То и другое, «согнутость-предсказуемость поведения» с «устойчивым удержание» - единственно "надёжное обеспечение" высокого статуса победителя, а никак не параметры, связанные (точней, связываемые) с его собственной «лучшестью». Без наличия рядом проигравших, эффективного управления их активностью в серии взаимодействий он "проваливается в пустоту".

Действительно, как показал М.Е.Гольцман аж в 1983 году[12], системы доминирования по сути должны быть названы системами подчинения, ибо основаны на инициативе подчинения "снизу", а не агрессии "сверху", откуда идёт только контроль за активностью группы в целом. То же относится к территориальности, конкуренции за самку, и других контекстов коммуникации, каждый из которых связан с одной из областей «конфликтов интересов» между индивидами (в норме непересекающихся, если иначе, скажем, когда ухаживание связано с территориальной или иной агрессией – они следуют друг за другом во времени, успех одного открывает ворота другому и пр.).

Так или иначе, для "эгоистических индивидов" социобиологической теории эффективное и долговременное воздействие на других делается главным условием - и важнейшим препятствием - на пути к жизненной цели, максимизации inclusivefitness. Как только в данное время и в данном месте пространства достигается тот "необходимый избыток ресурсов", эффективное воздействие на других в рамках социальных контактов (конкуренция за социальный ресурс) тут же превосходит по значимости и взаимодействие со средой, и обеспечение витальных потребностей. Включая нахождение полового партнёра, спасение жизни от хищника и пр.

Поэтому особи, собирающиеся на тока, занявшие участок в территориальных группировках и пр., изо всех сил рвутся расширить охраняемое пространство в самую привлекательную часть группировки – центр (ещё лучше – прямо занять территорию там), но не кнаружи. Хотя именно в центре условия много хуже - напряжение борьбы выше, ресурсов меньше, соответственно, эффективность поведения "среднего поведения", оцененная как соотношение добытого выигрыша к затратам, существенно ниже. Всё это обуславливает повышенный риск неудачи и вылета из группировки, однако же индивиды стремятся взаимодействовать именно там, но не рассредотачиваться[13].

Однако у всех «социальных» видов (есть и «несоциальные», но их меньшинство) отбор закрепил именно это контринтуитивное поведение, предполагающее повышенную готовность к риску в расчёте на долговременный выигрыш[14]. Никто из них и не пробует "раздвигать" занятые территории кнаружи, хотя проблему чисто экологических ресурсов - пространства, пищи, перехват привлекаемых самок - так решить проще всего[15]. Но нет, особи предпочтут сталкиваться друг с другом в куда худших условиях центральной части группировки, чтобы дифференцировать социальные статусы.

На этом основан красивый социобиологический метод исследования коммуникации в условиях конкуренции за ресурс малой ценности (иногда исчезающее малой), вроде места на кормушке, которое всегда временно и не монополизируемо надолго. Так, исследовали роль агонистических демонстраций глупыша Fulmariasglacialisкак сигналов-посредников в столкновениях индивидов, скапливающихся вокруг выброшенных внутренностей пинагора (Cyclopteruslumpus). Каждому куску находится свой «бесспорный владелец»: он поедает корм и одновременно угрожает остальным, крутящимся вокруг и пытающимся вырвать часть или завладеть всем. В 22% наблюдений владелец не мог отстоять пищу и сменялся другим глупышом; вероятность смены очень слабо зависит от размера или пищевой ценности куска.

Эффективность угрожающих демонстраций определялась числом одержанных побед, риск – долей, вызвавших физическую борьбу птиц. Уровень агрессивности в столкновениях за пищу определяли, исходя из того, что голодный глупыш обороняет пищу дольше, чем сытый. Для всех выделенных демонстраций показана линейная зависимость эффективности и риска (Enquistetal., 1985).

Важно подчеркнуть: уровень агрессивной мотивации глупышей определяется именно готовностью пойти на бόльший (или меньший) риск демонстрирования, а не большим или меньшим проявлением открытой агрессии. Это означает «доверие» всех собравшихся птиц к эффективности демонстраций как ритуальных средств, используемых, чтобы противостоять отбиранию пищи. «Доверие» существует притом, что скопление образуется случайным образом, оно анонимно, его члены полностью независимы друг от друга, то есть оно необъяснимо исходя из давнего знакомства животных между собой и персонализованности их связей. «Нечестная» коммуникация в таких условиях абсолютно выгодна; тем не менее «доверие» к сигналам абсолютно, «обман» же отсутствует (причём эти выводы сделаны социобиологом).

Значение конкуренции именно за малоценный ресурс для исследования сигнальной функции демонстраций связано с тем, что он не важен критически для животного, от него оно всегда может отказаться и т.д. Будучи сам по себе недостаточен как «награда» для победителя (если рассматривать данную конкуренцию как чисто эксплуатационную), этот «розыгрыш» малоценного ресурса как жизненно важного делается пробным камнем, выявляющим социально обусловленную разнокачественность индивидов. Поскольку тем  самым в сообществе устанавливается уровни социально-обусловленной доступности всех ресурсов такого рода для всех особей, проранжированных соответствующими взаимодействиями.

Коммуникация считалась продемонстрированной, если для данного вида и в данном контексте фиксируется показана корректировка модели поведения реципиента под воздействием сигналов партнёра в условиях конкуренции за малоценный ресурс. Отсюда видим, что истинная ценность коммуникации – не в ресурсе как таковом, а в выстраивании оптимальных отношений с определёнными компаньонами по результатам информационного обмена в системе взаимодействий, где оспаривание обладания ресурсом лишь повод. Оптимальных в смысле той степени асимметрии социальных связей данного индивида с другими, которую ему при его «силах», «активности» и запасе экологических ресурсов удаётся поддерживать с максимальным соотношением «выигрыша» к «плате».

Дело в том, что лишь обладание социальным ресурсом - статус в системе иерархии, получение полового партнёра в определённой системе брачных отношений вида, занятие территории в определённой - лучшей или худшей - части анизотропного пространства группировки - делает доступ к экологическим ресурсам устойчивым, предсказуемым, гарантированным на протяжении соответствующей стадии годового цикла. Будь то пища в пределах территории, самка (самец) в рамках брачных связей, безопасность и корм, доступ к которым зависит от иерархической организации стаи и пр. Ровно по той же причине предсказуемость поведенческих изменений, наступивших в результате воздействия, для особей важней силы последнего (модуля и направления изменений, также как их устойчивости), независимо от того, кто выиграл и проиграл.

Предсказуемость, выгодная всем

Теоретически эффективность воздействия достижима двумя путями. Первый состоит в большей силе/интенсивности воздействий, чего могут достичь "лучшие" индивиды - более сильные, мотивированные, более умело монополизирующие ресурсы, из которых произрастает "сила" и пр. Дальше отбор, с одной стороны, элиминирует «худших», с другой - поддержит/размножит «лучших», которые остаются несвязанными и "эгоистичными индивидами". Ибо все формы поведения, которые одни адресуют друг другу есть их индивидуальные реакции, не видовые сигналы; как бы они ни казались "ритуализованными" и "демонстративными" внешними наблюдателю, они не типизированы, телодвижения особей не обязаны ни точно воспроизводить "нужные" формы сигналов в "нужных" ситуациях взаимодействия, ни устойчиво удерживать их.

Они могут варьировать как угодно, от полной ритуализации до прямого действия, лишь бы были выгодны особи по критерию соотношения выигрыша к плате. Да, действительно, представление социобиологов о коммуникации именно таково. Согласно ему демонстрации видового репертуара не реальные единицы, обладающие точное воспроизведение и устойчивое распознавание[16] которых существенно для всех участников и "зрителей" процесса как источники важной информации, "честно" передаваемой по коммуникативной сети, но условности, нужные больше нам для удобства классификации. Так крайности сходятся и социобиологический взгляд на единицы коммуникации смыкается с концепцией Е.Н.Панова, социобиологию на дух не переносящего.

Беда состоит в том, что увеличивать эффективность воздействий за счёт "силы" и "мотивированности" связано с неприемлемым риском именно для «лучших», выигрывающих драки и другие конфликты. Правило "сила есть ума не надо" здесь отнюдь не действует.Анализоткрытыхдрак, силовыхпопытокспариванияипр. показывают, чтомаксимальнорискуетименноособь, успешнопроводившаяудар, укус, выпадипр., онаснаибольшейвероятностьювэтотмоменттеряетравновесиеилипоражаетсяужепроигрывающим, отступающимипр. контрагентом.Атлант не расправит плечи, ибо он может победить, но не смеет повернуться спиной к побеждённому. У него нет средств ни чтобы удержать его в «согнутом» состоянии достаточно долго, ни (главное) предсказать момент, когда он, отойдя от поражения, «попробует взять реванш». Победитель «не знает», сколько времени у него чтоб спокойно кормиться. См.характерныйпримерссеголеткамибольшогопёстрогодятла.

Приходится достигать эффективности по-другому – за счёт увеличения предсказуемости; этот второй путь оказывается главным. То есть воздействия эффективны, если возможен прогноз существенных изменений поведения противника на каждом следующем «шаге» процесса взаимодействия. Тогда в самом общем плане коммуникация – это предсказуемое взаимодействие, обладающее определённого рода организацией, по которой (или по элементам которой) производится данный «прогноз». В пределе это воздействие, целенаправленно регулируемое и контролируемое самими участниками, когда мощность внутренних систем управления и контроля превосходит мощность внешних воздействий (Кастлер, 1960).

Этупредсказуемость, а особенно – её непрерывное возрастание по ходу процесса вопреки безусловному антагонизму «интересов» особей Г.Кастлер (1960) рассматривал как главное доказательство существования информационного обмена в соответствующей системе взаимодействий. Самое важное: возникающий рост предсказуемости носит взаимный характер: всем участникам коммуникации одинаково выгодно что «честно» передавать информацию о ситуации собственными демонстрациями, что «точно» воспринимать её из демонстраций другой особи (в смысле, без искажений). Ведь первое и второе равным образом модифицируют поведение партнёра, делая его более предсказуемым. Соответственно, в обоих случаях прогнозируемость поведения одинаково растёт и в отношении полноты, и в отношении точности «прогнозов», причём соответствующий рост устойчив к воздействию разнообразных «помех коммуникации» и стремлению участников всё время противодействовать демонстрациям друг друга. Больше того, всевозможные «помехи коммуникации» шлифуют и усиливают роль (будущих) демонстраций как предикторов будущего поведения демонстратора и/или следующего шага развития процесса взаимодействия, т.е. сигнальность. Ибо, чтобы продемонстрировать искомую предсказуемость, участники взаимодействия вынуждены усиливать стереотипность исполнения демонстраций в ответ на любое появление «помех», от сложностей распознания форм демонстраций, частично загороженных ветками, листвой, стеблями и пр., до физического противодействия противника, «сбивающего» с их исполнения.

Или увеличивать выделенность и дифференцированность их форм за счёт «подчёркивания границ» и пр. Важно, что когда демонстрации вполне развиты, а их сигнальная функция неоспорима, она точно также поддерживается на должном уровне за счёт «сопротивления» помехам, побуждающим демонстрировать чётче и точнее «выписывать» формы демонстраций собственными телодвижениями.  То есть одна и та же совокупность причин «движет» процесс создания специализированных структур поведения демонстраций, совершенствует их сигнальную функцию, а после создания – «охраняет» то и другое. Возможность провести это единообразие – важный логический плюс данной теории.

Значит, для «уловления» выгод, следующих из предсказуемости, эволюция создаёт специфические структуры – демонстрации, «вкрапленные» в прочее, недемонстративное поведение, но выделенные из него, со специфической формой. То и другое – выделенность из прочего поведения, и специфика форм демонстраций, их дифференцированность друг от друга и от «фона» нужно для обеспечения предикторной функции. Демонстрации развиваются из телодвижений силовой борьбы, связанных со специфическими ситуациями взаимодействий – брачных, агонистических, и иных, когда ещё действия не были опосредованы демонстрациями.

Чем дальше, тем больше демонстрации опосредуют действия. Или, что то же самое, демонстрации отделяются от действий, а их формы ритуализируются в рамках одноимённого процесса, протекающего в эволюционных масштабах времени и заканчивающегося становление видового репертуара дифференцированных форм демонстраций, устойчиво воспроизводимых в определённых ситуациях взаимодействия с должным уровнем стереотипности. Иначе форма каждой из них не будет распознана, а предикторные свойства останутся не реализованными, особенно в условиях «помех», которые не приходят извне, но созданы самими участниками процесса в силу конкурентного характера последнего).

Легко видеть, что это конец «независимости» с «эгоистичностью» индивидов, действующих в начале нашего рассуждения. Чем дальше, тем больше (или сильней) он связываются «конвенцией» честного воспроизведения должных форм демонстраций в должных ситуациях взаимодействий, иначе теряют если не всё, то многое. А дальше включается положительная обратная связь – чем больше успех поведения создан увеличением предсказуемости, тем трудней (или невыгодней) индивидам эту конвенцию нарушать – разрушается инфраструктура, выгодная всем, после чего исчезает среда, в которой только и можно максимизировать собственную приспособленность в сравнении с прочими особями. Тем сильней персональные телодвижения индивидов подчиняются точному воспроизведению форм общих (общевидовых) демонстраций, тем сильнее они «доверяют» сигналам, буде их форма «обрисована» телодвижениями достаточно точно и удерживается устойчиво вопреки собственному возбуждению демонстратора, сопротивлению противника, риску нападения хищника и массе других «помех».точнее они

Формы демонстраций общи для всех, они относятся к видовому уровню, а не к индивидуальным реакциям, как язык существует «на индивидах», но относится не к ним, а к сообществу говорящих. Причём инвестировать в поддержание общей коммуникативной сети через демонстрирование надо задолго[17] до получения связанных с нею выгод (которые ко всему прочему достаются в меру успешности во взаимодействиях, эффективности использования информации, циркулирующей по сети). Больше того, надо быть готовым идти на затраты и риск, неслучайно пропорциональные эффективности демонстраций.

То есть исходная ситуация обращается в противоположность: стремление каждого «эгоиста» максимизировать итоговую приспособленность независимо от всех прочих создаёт ситуацию перманентной связанности и социальной зависимости индивидов, и кооперативности вместо эгоистичности. Какой-то успех индивида в борьбе за существование возможен лишь в рамках определённой (видовой) системы отношений, образующих пространственно-этологическую структуру популяции, так что «честное» воспроизведение видовой нормы последних (и форм демонстраций в коммуникативной системе, поддерживающих и конституирующих эту норму) всеми участниками взаимодействий есть граничное условие большего социального успеха части из них. А вот уровень итоговой приспособленности винеров и лузеров[18], обычно реализующих альтернативные жизненные стратегии, примерно одинаков, пока социальная организация устойчива, именно за счёт этой альтернативности. В проигрыше оказываются «средние» особи, что толкает их специализировать поведение в сторону большего следования стратегиям винеров или лузеров в зависимости от роста или падения успешности во взаимодействиях.

Действительно, что увеличение предсказуемости, всё более "честное" информирование о будущем поведении

а) происходит через развитие в структуре последнего элементов, формы которых выступают предиктором выбора разных моделей поведения на следующих стадиях развития процесса, и которые сами по себе оказываются маркёрами типологически различных ситуаций взаимодействия, разрешающихся по ходу последнего, до его завершения положительным исходом и образования долговременно устойчивой асиметричной социальной связи,

б) оно выгодно всем участникам взаимодействий, так как за счёт честного информирования даёт им равную возможность приблизиться к их "эгоистической цели" в виде максимизации итоговой приспособленности, используя эту предсказуемость. Другое дело, что особи не равны по полноте и успешности пользования этой возможностью, одни будут лучше, другие хуже. Возникает отбор, который не только поддерживает первых в ущерб вторым, но и (главное) имеет системный эффект.

Он 1) совершенствует предикторные свойства структур поведения, обеспечивающих ту самую предсказуемость последнего для всех компаньонов, для чего типизирует формы таких элементов, делая их из индивидуальных реакций общими демонстрациями, устойчиво воспроизводимыми особями в должных ситуациях взаимодействия - а если не воспроизвёл должных демонстраций с должной стереотипностью, вон из коммуникативной сети. Далее (2) исходно "независимые" и "эгоистичные" индивиды чем дальше, тем больше оказываются связаны тем обстоятельством, что успех их воздействия друг на друга чем дальше, тем более достижим лишь через общий набор видовых демонстраций, употребление которых также регламентировано (уровень стереотипности, "синтаксис") общеобязательными "правилами игры" в соответствующих взаимодействиях, иначе они теряют предикторные свойства.

Одновременно они вынуждены стать "коллективистами" в том смысле, что все они вынуждены заранее инвестировать в поддержание общей коммуникативной сети в виде стереотипного предъявления "должных" демонстраций в "должных" ситуациях взаимодействия, чтобы потом к своей выгоде пользоваться информацией, "честно" циркулирующей по этой сети. А дальше отбор оценивает эффективность использования, в том числе исключает "обманщиков", пользующихся информацией, но не инвестирующих заранее в демонстрирование и ретрансляцию общих сигналов дальше.

Важный момент состоит в том, что "обманщики" появляются только после того, как особи "свяжутся" в общую коммуникативную сеть общими сигналами. Они лишь паразитируют на ней и вычищается из неё, но сама communicativenetwork(и в форме сигналов, и их «материальных носителей» - демонстраций, и правил информационного обмена «всех со всеми», опосредованному обменом демонстраций во взаимодействиях) не возникает "сложением" индивидуальных выгод особей, равно способных и к честному поведению, и к обману. Требуется подчинение активности индивидов во взаимодействиях и между ними более высокому надындивидуальному уровню, именно точному и стереотипному воспроизведению "должных" форм видовых демонстраций, имеющих предикторное значение, в "должных" ситуациях взаимодействия, для чего "выделяется" часть спектра телодвижений животного. Подобное подчинение в первом случае  сильней проявляется в характере телодвижений, «складывающиеся» в определённом временном ритме в последовательность демонстраций (отражающих развитие тактики индивида и её результат, выигрыш или проигрыш, во втором – в сохранении мотивационного состояния, связанного с тем или другим, длительное время после, с канализующим влиянием на поведение в следующем взаимодействии).

Другой аспект этого подчинения - связанность поведения особей долговременно-устойчивыми социальными связями, так что ранее независимые индивиды оказываются социально зависимыми и социально управляемыми элементами сложной системы. Структура связей последней оказывается важней собственных характеристик поведения составляющих их индивидов, ибо формирует и корректирует эти последние специфическим образом, тогда как обратное влияние носит лишь неспецифический, "возмущающий" характер, индивид или втискивается в прокрустово ложе "уготованных" ему социальных связей, или элиминируется, чем сами эти социальные связи устойчиво воспроизводятся в череде поколений, несмотря на значительную неопределённость, вызванную и колебаниями персоналий особей, и средовой нестабильностью, и демографическими флюктуациями.

Таким образом, кооперативное поведение[19] эволюционирует как непосредственное благо для многих (publicservice, в который инвестируют все, чтобы потом получать пользу от функционирования, скажем, сквозной коммуникативной сети), а не как альтруизм.  Как только мы некую часть управления процессом и результатом взаимодействий между индивидами передаём от индивидуальных реакцией надиндивидуальной системе[20], выгода для одного и невыгода для другого исчезает, остаётся большее или меньшее общее благо, увеличивать которое можно (нужно) большими вложениями в него, а не большей эффективностью той части поведения, что осталась индивидуальной. "Вложения" - это поведение, реализующее то, что связывает индивидов в систему надындивидуального характера, в первую очередь стереотипное воспроизведения форм видовых демонстраций во время взаимодействия и поддержание/воспроизводство социальных связей между ними. Изменяется и «обман» - это уже «обман» не конкурента/партнёра, а «социума», почему интерпретируется всеми прочими как «ошибка, требующая исправления».

То есть пока альтруизм и эгоизм - индивидуальные стратегии поведения - область индивидуального выбора, управляемого движущим отбором, в зависимости от того что выгоднее, не может сложиться выгодный всем publicservice, вроде коммуникативной сети. А складывается он в момент, когда "честные" инвестиции в "общую инфраструктуру отношений" в социуме (в поведении животных это формы демонстраций, составляющих видовой репертуар и стереотипно воспроизводимых в "должных" ситуациях взаимодействия, и структуры связей между особей, (видо)специфический паттерн которых характеризует пространственно-этологическую структуру популяции) начинает охранять стабилизирующий отбор как "норму", вычищая обманщиков как "аберрации". Точно также как нормальный онтогенез охраняет норму видового морфотипа, и не зря между онтогенезом и коммуникацией, на которой держится социальность видов, естьпродуктивныепараллели.

Идеальное и надындивидуальное в коммуникации животных

Иными словами, кроме особей,  взаимодействующих и конкурирующих друг с другом, в рассмотрение надо ввести компоненты надындивидуального целого (коммуникативной системы, обслуживающей социум), именно формы демонстраций и структуры отношений в системе, которые есть (видо)специфические средства и продукт оных взаимодействий. И действительно, важнейшее возражение социобиологам состоит в том, что "индивид" в поведенческих исследованиях наблюдателю вообще не дан, он реконструируется лишь апостериори. В самом деле, наблюдатель фиксирует временные "развёртки" процессов обмена демонстрациями. Последние выделяются и идентифицируются как отдельности - элементы репертуара, используемые особями друг против друга только в том случае, если это видовые демонстрации, а индивидуальная активность только тогда может быть узнана, классифицирована, когда ею воспроизводятся "общие формы" видовых демонстраций. Как известно из данных этологических исследований, лишь в этом случае она будет успешна.

То есть наблюдателю эмпирически даны не индивиды, а "идеальные типы". Когда он хронометрируется взаимодействия, это формы видовых демонстраций, которые он дедуцирует из «развёрток», и затем использует их употребление для прогноза/исследования результатов взаимодействий. Или это формы отношений между индивидами, видоспецифическая «конструкция» объединяющего их социума, когда исследователь восходит от проанализированных парных взаимодействий в структуре. И в итоговых документах исследований, в публикациях, мы находим что? этограмму и «конструкцию» отношений, характерных для вида, поскольку устойчиво воспроизводится в широком диапазоне поселений разной численности, плотности, сроков создания и пр. контекстуальных переменных. Индивидов здесь нет, переход к индивидуальному – скажем, альтернативным стратегиям поведения, между которыми особи могут выбирать требует указать «точку» в системе координат, заданной разнообразием «типа», как отклонение от него в некотором направлении.

Иными словами, не в теории, а непосредственно в опыте натуралистам-этологам дано, что особь – семафоронт, просто носитель признаков, относящихся к типу (здесь - имеющий в собственном репертуаре данные видовые демонстрации и употребляющий их в данном режиме). Соответственно, "качество" индивида и другие характеристики, важные для социобиологов, определяются точностью воспроизводства видовых форм демонстраций в телодвижениях оппонента, степени подчинённости индивидуальной пластики этих последних данной задаче (в том числе способность стереотипно демонстрировать вопреки противодействию оппонента, страху перед нападением хищника и пр. «возмущениям»).

Всё сказанное про формы демонстраций в процессе взаимодействия верно и для структур отношений, устанавливаемых и поддерживаемых оными взаимодействиями. Индивиды не строят собственные отношения, не создают их такими, "как получится", сообразно чертам их собственной индивидуальности, но воспроизводят в своих контактах видовые паттерны социальных связей, строят определённую структуру отношений, чтоб затем конкурировать в их рамках... и только!

Если избыточная активность индивида, персональные аберрации или обман, выводят отношения за эти рамки, соответствующая особь исключается из социума или - если таких нарушений много, социальная структура группировок не меняется направленно в сторону предпочтений такой "слишком сильной" особи, а дестабилизируется, со всеми следствиями социальной дезорганизации.

Иными словами, в наблюдениях этологам непосредственно дано именно социальное целое- формы демонстраций, входящих в состав репертуара, и формы отношений, определяющих социальную структуру группировки. Особи лишь "приписываются" к тем и другим компонентам социального целого, как реализаторы и исполнители статистических испытаний, о которых говорил выше, их расходный материал. В этом качестве они вполне заменимы, почему даже их собственные характеристики, вроде особенностей психотипа или уровня мотивации существенны лишь постольку, поскольку они влияют на точность воспроизведения (устойчивость поддержания) этих двух компонентов целого и важны лишь в связи с ними. Т.е. у особей в сообществе это уже не атомарные характеристики, а реляционные (хотя у одиночных особей в неструктурированном скоплении - таки атомарные).

Как только мы учитываем, что особи в структурированных сообществах не "эгоистичны", и даже не независимы, а связаны в надындивидуальную систему со своей внутренней регуляцией, теми самыми формами демонстраций и структурами социальных связей, сразу понятно, как"провести" эволюционноепроисхождениегрупповыхадаптациймеждуСциллойсоциобиологиииХарибдойгрупповогоотбора.

Следовательно, социобиология сама себя отрицает. Независимые индивиды в бесструктурных скоплениях, сталкиваясь и взамодействия по чисто статистическим причинам, начинают коммуницировать и связываются социальными связями, посколькуэтовыгодновсем "подключённым" ккомуникативнойсетигруппировки. А как только они окажутся связанными, вектор отбора меняется с движущего на стабилизирующей. Давлением первого индивидов "бросает" между альтруизмом - эгоизмом и обратно, в зависимости от их собственных сил, умений и ситуации, второй охраняет норму (устойчивое воспроизводства паттерна структуры системы в череде поколений, стереотипное предъявление "должных" демонстраций в "должных" ситуациях взаимодействия) от "аберраций", которые и есть "обманщики", наравне с искажающими форму сигнала, недостаточно реагирующие на него, с недостаточной ритуализованностью поведения, т.е. действительно аномальные.

Аналогией может быть простой опыт с шариками, иллюстрирующий эмерджентные свойства систем. Берём 2 шарика в руку так, чтобы они были рядом и касались друг друга. Бросаем, оба шарика подскакивают на ту же высоту, что и каждый из них, брошенный изолированно. Берём два шарика руку так, что один встаёт на другой, и бросаем, следя, чтобы не расцепились в момент бросания. Оба подскакивают на высоту, раза в 1,5-2 большую, чем в предыдущем случае.

Я писал некогда, что социобиологический взгляд замечателен как нулевая гипотеза, опровержение которой требуется как обязательное условие содержательного рассуждения об эволюции биологической организации. Он даёт нам в одной теоретической конструкции разом тот максимум редукционизма в рассмотрении предмета воздействия отбора, и максимум атомарности в рассмотрении субъектов эволюционных изменений, двигаясь от которого как от печки и опровергая его, мы сможем понять, где начинается эволюционирующая целостность, несводимая к элементарным частям, вроде генов, мемов, и иных атомарных характеристикиндивидов, влияющих на их приспособленность.

Нам от особей «нужно»[21] иное - реляционные характеристики, влияющие на устойчивость воспроизводства компонентов системы вопреки разнообразным «шумам», те самые формы видоспецифических демонстраций и структурыотношений, характеризующие «конструкцию» социальной организации этого вида, которые полевые этологи публикуют в своих описаниях и зовут этограммой.

Из вышеизложенного мы видим, как последовательное развитие социобиологических концепций в соприкосновении с фактами наблюдений обращает первые в собственную противоположность – концепции социоцентрические[22]. Взаимодействия в неструктурированных скоплениях "эгоистических индивидов" по принципу "все со всеми", оцениваемое отбором, неизбежно ликвидирует их эгоистичность и независимость, ведёт к социальной связанности и социальной зависимости, кооперативному поведению ради целого (в роли которого выступает устойчивое воспроизведение идеального системы - форм демонстраций во взаимодействиях и структур отношений в череде поколений).

Здесь индивид - заменимая и управляемая часть надындивидуальной системы, будь то социум, популяция, коммуникативная система, образующая процессуальный компонент первого и второго, все существенные характеристики поведения которого (создающие его индивидуальность, отличающие от других индивидов) созданы статусом и поведенческой ролью в соответствующей системе отношений, а собственные (атомарные) характеристики в лучшем случае выступают ресурсом, обеспечивающем то и другое с приемлемой (для системы) эффективностью. Если ж не могут, то меняются, или дело плохо, отбор (по-прежнему индивидуальный, но в силу связанности индивидов действующий "в интересах системы", на рост устойчивости воспроизводства паттерна социальных связей, образующих структуру системы, и совершенствование средств коммуникации, поддерживающие эти связи во взаимодействиях индивидов).

В «конечной точке» своего эволюционного развития сигналы как посредники упорядочивают и структурируют процесс взаимного выражения агрессивных (и любых иных) побуждений и намерений между членами определённого сообщества[23]. В них визуальные или акустические демонстрации[24] становятся посредником между намерением и действием в отношении другой особи и, соответственно, сигнализируют о наличии первых и вероятности вторых. Например, между агрессивным намерением и действием (удар, клевок, вытеснение или же, наоборот, отступление и бегство) или сексуальным (сближение с ухаживанием, попытка силового удержания самки и копуляции). Так, как это описано в цитированной работе про глупышей и других, где оценивали эффективность и риск употребления демонстраций.

 

Кооперация и происхождение групповых адаптаций

Сценарий, изложенный выше, независимо подтверждается данными моделирования эволюции кооперативного поведения животных в статье Джоан Раугарден "Взаимодействие, удовольствие и выгода в социальном поведении". В том числе, среди прочего,"культурнаяпреемственность" вдолговременныхсоциумахкакобъяснительныйпринципоказываетсяважней "геновальтруизма"(оставшихся гипотетическими по сей день).

Следовательно,групповая адаптация – это признак или структура, развитие которого у индивидов безусловно выгодно виду в целом, а вот сами индивиды сначала должны неcти затраты, чтобы развить этот признак, затем рисковать, «нужным» образом употребляя эти признаки и структуры в собственной жизнедеятельности или во взаимодействиях особей в популяции, а выигрыш получается только потом. Соответственно групповая адаптация в противоположность индивидуальной ориентирует особей на долговременный выигрыш вместо немедленного; признаки и структуры, развитие которых у индивидов связано с групповой адаптацией, отражают видовой «тип» (представление которого, конечно, может быть неполно или скаженно), а не изменчивость индивидуального уровня.

Поэтому групповая адаптация – это видовой, подвидовой или популяционный девайс, развивая который, животное сперва «работает» на воспроизводство видовой нормы (скажем, видовой нормы морфофизиологии, или видовой нормы социальной жизни), а затем пользуется всеми выгодами, следующими из того, что эта норма устойчива и девайс эффективно функционирует. То есть у всякого вида живых существ помимо индивидуальных приспособлений к среде (в которую всегда входят другие особи, представляющие собой социальный ресурс) есть «общая инфраструктура», определённое «место» в которой, собственно, и делает эти приспособления эффективными и уместными. Уровень эффективности индивидуальных адаптаций зависит от качества «места» в «инфраструктуре», которую особь сумела «занять», и т.д. Соответственно, приспособительное значение имеетустойчивостьвоспроизводства «инфраструктуры» вчередепоколенийвопреки средовым возмущениям(частный случай –устойчивостьнормальногоонтогенезапоШмальгаузену-Уоддингтону, важнаядляобоснованияэпигенетическойтеорииэволюции), успех в борьбе за существование предполагает не только конкуренцию с другими особями, но и общие «инфраструктурные затраты» от всех их вместе на поддержание вновь вырабатываемых групповых адаптаций или воспроизводство тех, что достались от предков.

Поэтому очень важно понять, каким образом отбор на индивидуальном уровне может вырабатывать приспособления, не просто выгодные виду в целом и затратные/рискованные для особей, но образующие «инфраструктуру арены», на которой условия конкуренции индивидов постоянны и предсказуемы, а результат конкуренции устойчив и очевиден. Так для состязания в беге нужно создавать специальную дорожку, а главное состязание разворачивается за допуск к стартам всё более высокого уровня. Я полагаю, естественный отборможетдействоватьтольковтакихусловиях(в смысле, давать статистически устойчивые различия в итоговой приспособленности разных вариантов, которые сохраняются достаточно долго, чтобы один мог вытеснить или потеснить другой).

Идея группового отбора мне совершенно не нравится – из неё следует, что это явление должно встречаться на каждом шагу, а на деле показанные случаи группового отбораредки, экзотичны, требуютособыхусловий/механизмовилимогутбытьобъясненыиначе. Поэтому нужно ограничиться отбором индивидов и «складывать» нужные «инфраструктурные конструкции» из их взаимодействий внутри популяции.

Примеры подобных «инфраструктур конкурентной борьбы», сложенных групповыми адаптациями, настолько обычны и повсеместны, что на них обращают мало внимания. Первое, что приходит на ум –специфичнаядлявидапространственно-этологическаяструктурапопуляциипоследнего, включатьсявкоторуювыгодновсемособями, и «лучшим», и «худшим». Включение детерминирует резко неравноправное положение первых и вторых, но в принципе гарантирует сходный уровень итоговой приспособленности, если (и пока) популяционная структура устойчива в широком диапазоне средовых возмущений (1,2,3). Второе – ритуализированные демонстрации ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности и т.д. + брачные украшения и другие эксцессивные структуры, демонстрируемые при исполнении всех таких демонстраций. Они составляют видовой сигнальный репертуар, не менее устойчивый и видоспецифический, чем собственно морфологические черты, отделяющие один вид от другого. Предъявление нужных сигналов в нужных ситуациях взаимодействиярискованноизатратнодлясамойособи, нополезнодлявсехучастникови «зрителей» коммуникации, ибо делает всё более предсказуемым поведение потенциальных противников и партнёров, которых данные особи могут встретить в данном сообществе, а это полезно для всех.

Третий аналогичный пример – система научной информации, развивающаяся в научном сообществе. Хотя исследователи конкурируют, «честное» информирование о результатах друг друга, обмен откликами на идеи и результаты в целом выгодно для всех, так как сильно способствует развитию наиболее перспективных теорий, и почти не влияет на плохие объяснения и модели. И если отдельные исследователи обманывают в своих работах (А.В.Юревича про «теневую науку»,1и2), «обман» в общей системе информационного обмена тем менее вероятен, чем более она развита.

То есть групповые адаптации естественным образом возникают во всякой конкурентной системе и затем регулируют течение конкурентных процессов: допускают к стартам, распределяют выигрыш, наказывают за нарушение fairplay, определяют терпимость к некоторой неопасной доле «обманщиков» и т.д. Как они возникают? Тут есть две возможности, которые и отстаивал каждый из нас.

Первая – что признаки и структуры, образующие групповую адаптацию завтрашнего дня,сегодня суть индивидуальные адаптации «лучших» особей. «Худшие» не могут их развить, потому что те слишком «дороги» для них, отбор отмечает «худших» возможности и создаёт популяцию «завтрашнего дня», в которой этот признак входит в общую норму (правда, жизнеспособность этой популяции сильно упадёт, поскольку требуется отмести никак не меньше 1/10).

Вторая - что групповые адаптации вырабатываются не конкуренцией «эгоистических индивидов», происходящей здесь и сейчас, в данной локальности, на данной арене, и не общим сотрудничеством, предполагаемым идеей группового отбора, асортировкойособейпопотенциямнаградиентеизмененийсоциальногостресса/средовогострессавдольвсегоареала, тоестьнарасстояниях, включающихнесколько (много) «арен» сразнымиинаправленноменяющимисяусловиямиконкуренции. В результате сортировки особи – носители альтернативных стратегий с высокой вероятностью попадают в среду, благоприятствующую развитию и успешности именно «их» поведения, популяционная система вида оказывается ещё больше дифференцированной, это позволяет сильней дифференцировать альтернативные стратегии внутри вида и т.д. Здесь для выработки искомой групповой адаптации их пригодятся все особи, никого не потребуется отметать социальным отбором, элиминированы будут лишь те, кто плохо соответствует внешней экологической среде. Ведь производить групповые адаптации пересортировкой всех «экономичней» и быстрей, чем отбором «лучших» в каждой отдельной локальности, и с точки зрения отбора генов, обеспечивающих соответствующие признаки, результат будет ровно тот же самый.

И ещё одно обстоятельство, которое работает против первой точки зрения и в пользу второй. Первая молчаливо предполагает, что в начале процесса есть некоторая «точка 0», когда есть только «эгоистические индивиды» с их индивидуальными адаптациями и нет никакой объединяющей их структуры, поддержание которой выгодно всем, будь то специфическая для вида социальность или видовой морфотип. Далее групповые адаптации вырабатываются так, как это предполагается в теории генного отбора Холдейна-Мэйнарда Смита-Гамильтона.

На самом деле никогда не было состояния, когда имеет столкновение «эгоистических индивидов» в химически чистом виде и не было никакой (пусть менее развитой) социальной системы, популяционной системы, или системы развития видовой морфологии в онтогенезе, которая организовывала и регулировала бы эти столкновения. В чём бы ни состояла групповая адаптация Х, она никогда не развивается из ничего, ей всегда предшествует групповая адаптация Х0, и развитие Х представляет собой не творение из ничего, а эволюционное совершенствование структур, доставшихся от предка, и также представляющих собой групповую адаптацию. Альтруизм (неотделимый от социальности и групповой адаптации вообще, инвестиции индивидов в развитие «общей инфраструктуры» при получении выигрыша потом, и если «инфраструктура» будет устойчива, - скажем, любая реализация видового инстинкта в кооперативном взаимодействии с другими особями, ведь «эгоистическим индивидам» проще всего бросить это опасное дело и пойти кормиться, - представляет собой альтруизм чистейшей воды)никогданеразвиваетсяизчистогоибеспримесногоэгоизма, всегдаестьнекая «затравка» ввидепредковогоальтруизма, поменьшеипослабее, наосновекоторойипроисходитразвитие, которойподчиняютсяиндивидуальныеэгоизмывбольшейстепени, вновыхаспектахи т.п.

И соответственно, признаки и структуры, составляющие индивидуальный фенотип, не однородны, а разного происхождения и разного эволюционного значения. Развитие одних связано собственно с особью, и представляет собой индивидуальную адаптацию, развитие других «относится» не к особи а к виду (или к подвиду, или к иному подразделению внутри вида, вплоть до отдельных популяций), особи здесь лишь носители и реализаторы той «общей инфраструктуры», о которой шла речь. Эволюционистам не надо путать эти две категории, в каждом отдельном случае их требуется различать, хотя в эволюционном процессе (в ходе которого «случаи», в смысле виды, превращаются один в другой) групповые адаптации возникают из индивидуальных, и весь вопрос в том, как.

Источники

Кастлер Г., 1960. Азбука теории информации. Место теории информации в биологии // Теория информации в биологии. М.: ИЛ. С.9-53, 183-192.

Кастлер Г., 1968. Общие принципы анализа систем// Теоретическая и математическая биология. М.: Мир. С.339-362.

Соколов Л.В., 1999. Популяционная динамика воробьиных птиц. // Зоол. журн. Т. 78. № 3. С. 311 - 324.

 

 

[1] Объясняющее – структура системы, её (видо)специфический паттерн связей, управляющий перемещениями и взаимодействиями особей так, чтобы устойчиво воспроизводился на данной территории в максимальном диапазоне «возмущений» извне (средовых) и «напряжений» внутри системы. В зависимости от рассмотрения это может быть пространственно-этологическая структура популяции или социальная структура группировки. В любом случае это «идеальное, «тип» «конструкции», регулирующий и организующий материальные процессы и взаимодействия – динамику состояний особей, их перемещения, столкновения, выбор репертуара в этих последних в зависимости от исходов прошлых взаимодействий и характера противодействия противника и пр.

[2] С точки зрения логики это реляционные характеристики, противопоставленные атомарным и отражающие «социальную позицию» особей, так как выбор с реализацией определённой стратегии не присущи особям от рождения, но реализуются лишь в связи с занятием определённой роли в сообществе.

[3] Интересной особенностью птиц является больший уровень общей активности и специфической мотивации у молодых птиц по сравнению со взрослыми. Поэтому первые почти всегда превосходят вторых в прямых агрессивных столкновениях, или в конкуренции за самку, когда пытаются без опосредующих демонстраций сблизиться с ней, удержать силой и спариться. Однако же поведение у них недостаточно ритуализованно, и понятно почему – повышенный уровень возбуждения препятствует исполнению демонстрации с должным уровнем стереотипности, она «расплывается» и очерчивается недостаточно чётко. К тому же самому приводит подъём агрессивной или брачной мотивации за пределы, оптимальные для исполнения данной демонстрации – они тем ниже, чем ниже её эффективность. Поэтому взаимодействия с участием молодых – это много крика, возни, рыков и бросков из стороны в сторону при нулевом результате. Они гарантированно проигрывают взрослым, использующим во взаимодействиях видовые демонстрации «как должно» - с необходимой стереотипностью и соблюдением «синтаксиса» смены разных демонстраций – даже когда сильней и активнее этих вторых. У млекопитающих же всё прямо наоборот – молодые во всём перечисленном уступают взрослым.

[4]«Кроме известного способа уменьшения агрессии – использования ритуальных демонстраций вместо прямого нападения – у многих видов колониальных птиц имеются дополнительные приемы снижения агрессии. У больших конюг (Aethia cristatella) широко распространен слабый «тычок» клювом в любую часть тела соперника. Этим способом птицы, не вступая в драку, стремятся  воспрепятствовать нежелательным действиям  конспецифических  особей, например, подавить их поведение саморекламирования или отогнать соперника. Столь слабая, выраженная при помощи тычка, агрессия, стала использоваться и для коммуникативной цели: “обрати на меня внимание”. У люриков (Alle alle), кроме обилия демонстраций, выработалось поведение разнимания, когда третья особь активно вмешивается в напряженную ссору и своим вторжением между соперниками или даже легкими ударами клювом «наиболее разбушевавшегося» подавляет стычку. При снижении агрессии до низкого уровня увеличивается возможность образования дополнительных сложных социальных связей между особями….» (стр.194). То же самое наблюдается и в разреженных группировках.

[5] Процесс формирования собственных взглядов, убеждений, мировоззрения (у людей это одно и то же, только с разной степенью «онаучивания», в смысле собственного размышления над, научного обоснования, знаний по теме и пр.) в кибернетическом плане вполне изоморфен выучиванию видовой песни молодыми самцами певчих птиц, колибри и попугаев у взрослых учителей. Тут и там критически важно установление социальных отношений с учителем, предполагающих субординацию, взгляд «снизу вверх», и исключительная зависимость от «общего мнения» группировки (доходящего до реципиента, в том числе и через «учителя»; вот пример с птицами, вот – с подростками). В обоих случаях «ученик» выучивает «тип» видовой песни или «имеющих хождение» взглядов, дополняя его собственной импровизацией, возникающей по ходу обучения, но не точно копирует индивидуальный напев и особенности мнений «учителя». Наконец, в обоих случаях выучивается не только нужное (видовая песня или «верные взгляды»), но и всё, что можно скопировать – от хореографии движений при пении взрослого самца до художественных вкусов, бытовых привычек и пр. пристрастий учителя. «Взгляды», естественно, отличаются от «пристрастий» выбором ученика, как центральное для него и «фон» соответственно. Если это научный руководитель, главное что выучивается, это наука, а мировоззрение, политические взгляды идут по разряду пристрастий и пр.

[6]Важно помнить, что благодаря последействию специфические результаты прошлых контактов управляют поведением особей в следующих, канализируя выбор наиболее вероятного места и времени этих последних, а также предпочтительных оппонента и репертуара.

[7] А вот как онопереcказанопопуляризатором, в угоду сегодняшней биологизаторской тенденции.

 

[8]communication network, технический термин западных этологов, которому пора стать концептуальным.

[9] «И кто принудит тебя идти с ним одно поприще, иди два» (Мф 5:41).

[10] Бывает и наоборот, сейчас совершенно понятно, что конкуренция за потенциального партнёра  у обоих полов построена полностью симметрично (самцы конкурируют за самок, различаясь по приспособленности, столь же активно и непримиримо, как самки за самцов, хотя обычно «арены» той и другой конкуренции не пересекаются в одном хронотопе). Все крупные и систематические отклонения от симметрии конкурентного процесса связаны с видовыми особенностями «конструкции» социальных систем, а не свойствами первого и второго пола как таковыми.

[11] Поэтому «победа» и «поражение» не могут быть абсолютными – они сохраняются лишь настолько, насколько оба участника взаимодействия остаются в данном сообществе и досягаемы как друг для друга, так и для «третьих особей», могущих далее взаимодействовать с этими двумя, а поэтому вынужденными учитывать данный исход. Уже поэтому успех или неуспех в конкуренции «оценивается» отборам по реляционным характеристикам поведения, морфологии и прочего, а не атомарным.

[12]Гольцман М.Е., 1983. Социальный контроль поведения млекопитающих: ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ. Т. 12. С. 71—150.

[13] со временем, по мере заматерения и выбытия центральных особей, те, кто выживет и не «вылетит» в поселение с меньшей плотностью и меньшим «выигрышем» от конкуренции, постепенно перемещаются всё центральнее

[14] Это большая трудность для социобиологических объяснений коммуникации, также как повышенная готовность к риску в расчёте на долговременный выигрыш, управляющая выбором и процессом предъявления демонстраций в ответ на таковые оппонента (степенью стереотипности, «подчёркнутостью» границ между демонстрациями и пр.). Напомню, теория требует от индивида выбирать элементы с максимальным соотношением «выигрыша» к «плате» в сравнении с альтернативами, независимо от того, демонстрации это, прямые действия (агрессивного, сексуального и пр. характера, удовлетворяющие побуждения исполнителя немедленно и непосредственно там, где демонстрации делают то же самое опосредованно и отсрочено во времени). Тогда демонстрации никак не развить из прямых действий путём ритуализации телодвижений прямой силовой борьбы между индивидами, ибо изменения в этом направлении немедля вздувают «плату» и сокращают немедленный выигрыш, а до долговременного надо ещё добраться… Однако мы знаем, что скорее всего демонстрации получились именно так, и обслуживали долговременный выигрыш/требовали готовности к повышенному риску в сравнении и с прямым действием, и с экспрессивными реакциями ещё до того, как стали сигналами.

[15]иногда, впрочем, таки пытаются. Так обособляется клептогамная стратегия рейдеров благородных оленей, морских львов, сателлитных самцов у турухтанов и пр. «паразитов» на привлекающей силе честно демонстрирующих на своих участках самцов, в т.ч. периферийных. Но это всегда удел подчинённых особей, сама по себе, без тока, эта стратегия не существует и, если «центральные» вдруг избирательно гибнут, клептогамные выдвигают новых «центральных», а не формируют что-то своё.

[16]В условиях, когда все соответствующие единицы воспроизводятся друг за другом разными сочетаниями телодвижений, между которыми есть естественные переходы и промежуточные формы, то и другое требует наличия у каждой из них специфической формы, исполняемой выделенно на фоне континуума несигнальных реакций (то есть дискретизированных в потоке поведения) и дифференцированно от форм других аналогичных единиц. Действительно, при наличии шума в канале связи точность воспроизведения форм демонстраций видового репертуара и степень их обособленности друг от друга и от фона в целом возрастает, у всех прочих реакций – снижается. То есть только для них появление во взаимодействии «помех», будь то риск нападения хищника, или противодействие конкурентов, сила и интенсивность которого обычно пропорциональна эффективности используемых демонстраций, толкает животное к «подчёркиванию», а не «расплыванию» границ между ними (и только ими!). Забегая вперёд, скажу – это важнейший довод в пользу «сигнальности» таких элементов, а что значит «сигнальность» - обсудим позже.

[17] И очень задолго до того. Л.В.Соколовым (1999) было показано, что у 19 видов певчих воробьиных численность в каждом из сезонов размножения отрицательно коррелирует с плохими погодными условиями в апреле-начале мая, то есть в период распределения территорий, формирования пространственно-этологической структуры местных популяций, но не коррелирует с погодными условиями в июне-июле, непосредственно в период выкармливания птенцов. Важно подчеркнуть, что в работе рассматриваются весьма протяжённые временные ряды наблюдений, охватывающие около 60 лет, и включающие в себя всё разнообразие «хороших», «плохих» и «промежуточных» сезонов размножения в количестве, достаточном для репрезентативности и статистического анализа.

Скажем, самцы территориальных воробьиных «вкладываются» в поддержание пространственно-этологической структуры группировок в апреле – мае, а «выигрыш» в виде репродуктивного выхода получается только в июле-августе. Причём на размеры выигрыша сильней влияет благоприятная погода в апреле – мае, то есть в период коллективного построения структуры системы, а не в июне-июле, в период выкармливания потомства каждой парой индивидуально. Также как демонстрации особей во взаимодействиях информируют обоих, часто также и «зрителей», о будущих событиях процесса взаимодействия и связанных с ними мотивационных состояниях участников, причём таких, которые им недоступны прогнозу через собственное наблюдение за развитием ситуации или экстраполируя динамику собственных внутренних изменений в связи с ней, происходящую здесь и сейчас.

[18] Сообщество, где взаимодействуют «все со всеми», конкурируя за лучшую территорию, лучшую (в смысле «качества» или, чаще, времени прибытия и попыток образования пары) самку и иной социальный ресурс, быстро дифференцируется на особей, в основном выигрывающих взаимодействия, и, наоборот, проигрывающих почти всегда. Особей со средней успешностью оказывается меньшинство, т.к. первая и вторая группы пополняются именно из этого кластера, исходно преобладающего.

[19] Поскольку демонстрирование неотделимо от готовности идти на риск, пропорциональный эффективности сигнала, которые передают информацию равным образом всем участникам и даже «зрителям» взаимодействия, любой из них может воспользоваться информацией лучше демонстратора и выиграть взаимодействие, социальная коммуникация животных – частный случай кооперации. И альтруизма (как понимают его социобиологи), поскольку в этом процессе инвестировать в продуцирование и распространение сигналов приходится всем и сразу, а выигрывают только некоторые, немного погодя, и лишь при условии, что, организуя обмен демонстрациями по правилам этой системы, окажутся в этом смысле эффективнее оппонента.

[20]в нашем случае - от прямых действий особей друг в отношении друга к видовым демонстрациям. Что происходит в процессе ритуализации, превращающем часть первых во вторые и одновременно отделяющем превращаемое (телодвижения, делающиеся из личных видовыми и семантическими) от прочих действий.

[21] Важный момент – популяционно-генетические исследования опровергают социобиологические абстракции (неслучайно среди противников социобиологии много генетиков, даже классики этой науки, вроде Левонтина, из отцов – основателей и последователей – никого). Также как поведение управляет генами, регуляторные механизмы внутри популяции «умеют» так управлять перемещением особей с разным генотипом, чтобы в нужном месте поддерживать нужный генофонд в интересах максимальной (и максимально долговременной) устойчивости структуры целого. См.статьюАлтуховаиобзорАртамоновой с Махровым. Обратного же управления мы не наблюдаем, что резко противоречит идее «эгоистичных генов» и организма как наилучшей «лодки» для них, так что его выборы поведения и прочие составляющие жизненной стратегии, до морфоэкологии включительно, развились для «эгоистических репликаторов» как средство их наилучшей репродукции.

С другой стороны, наблюдение за динамикой популяционных систем в экологическом и эволюционном масштабах времени показывает, что наоборот, гены,точнейгенныесетиоднаизморфоструктурорганизма, к которой он сам или через него популяция «обращается, ожидая нужной продукции», в тех случаях когда обстоятельства борьбы за существование требуют активизировать выработку того или иного продукта. И сигнал подаётся через поведение во взаимодействиях внутри системы, в организованных обменах видовыми демонстрациями, дальше специфические результаты последнего меняют внутреннее состояние, а уж потом нужные гены в нужной степени меняют интенсивность экспрессии и/или выработки специфического продукта, как завод реагирует на динамику конъюнктуры. А вот наоборот не бывает.

То есть, как ни крути, отбору подвергаются организмы, а не гены, и единицей отбора является популяция, в которой эти самые организмы не независимы друг от друга, а интегрированы видоспецифическими связями в надындивидуальные системы, социум и популяцию. Они направляют и координируют "эгоистическое" поведение организмов так, чтобы воспроизводилась видовая норма популяционной и социальной организации вида (а нормальный онтогенез, в свою очередь, точно также "справляется" с "эгоистичностью гена"). С учётом этого и роли целостности социальных/популяционных систем философия исследований в нашей области должна меняться,уходитьотметодологическогоиндивидуализмакреализму.

[22] Термин мой, в ближайшем посте я сравню их с социобиологическими концепциями коммуникации, описав в чём противоположность, и какие эмпирические данные заставляют меня предпочесть их господствующим вторым.

[23]Это может быть кочующая стая, поселение индивидов или пар, охраняющих определённую территорию и конкурирующих за возможности расширения участка за счёт соседей, скопление токующих индивидов, которое постепенно распадается на постоянные пары, укрепляющиеся по мере концентрации брачной активности самца и самки исключительно друг на друге.

[24]у млекопитающих – также запаховые или следовые метки. Интересно, что у всех позвоночных, начиная с рыб,мышечныедвижения, которымипродуцируютсявизуальныеиакустическиесигналы, управляютсяоднимитемжецентромвмозге.

 



2015:08:27
Обсуждение [1]