Пишите нам: info@ethology.ru

Резюме. Анализ «шума» как средства конкурентной борьбы во взаимодействиях особей ли, популяций ли, основанное на идее коммуникации (внутривидовой) как наиболее специализированной формы конкуренции за социальный ресурс. Там есть знаки-посредники и информационный обмен; соответственно побеждает не тот, кто сильнее/удачнее «бьёт» оппонента, или иначе воздействует на него, но кто адекватней перестраивает модель поведения на основании сигнальной информации, и лучше прогнозирует как противостоять партнёру на следующем шаге процесса (Фридман, 2013). Перенося идею коммуникации как конкурентного общения, опосредованного информационным обменом, в область собственно конкурентных взаимодействий видов, начинаешь понимать что и там могут быть такие же посредники в виде специализированных кормовых методов и специализированных стратегий эксплуатации территорий, развёртывание которых «учитывает информацию» от структуры местообитания, ориентируется на сигнальные особенности последнего и пр.

Иными словами, даже обычная эксплуатационная конкуренция может быть в какой-то степени информационным взаимодействием. Закономерно в нём выигрывает вид, чья популяция лучше сохраняет устойчивость отношений в присутствии возмущений, связанных с выеданием части ресурсов конкурентами, перемещающимися по тому же самому «кружеву» местообитаний, и не обязательно эффективней потребляющий ресурс в сопоставлении с ними же. Предсказуемое выедание ресурса на территориях вида-специалиста образует сигнальное поле, облегчающее каждой птице построение тактики сбора корма на завтра, а непредсказуемое выедание близким, но другим видом дезориентирует, сбивает с толку.

Существующие модели конкуренции между биологическими видами (конкурентного вытеснения, разделения ниш) обсуждают фактически только два способа оной (Шенброт, 1986; Роговин, 1999; Dhondt, 2011). Это прямое воздействие на конкурента, силовое, химическое, затенением и пр. (интерференционная К.[1]) и большая/меньшая эффективность превращения среды в новых особей (эксплуатационная К.). Сказанное про виды верно и для конкуренции между внутривидовыми формами, носителями альтернативных стратегий поведения и пр. «морфотипами», выступающими везде субъектом процесса. Его "арена" - местообитание определенной структуры[2] с ресурсами, которые вид эксплуатирует набором комовых методов, образующим его репертуар. См. примеры того и другого для гильдии дятлов средней Европы, Aulen, 1988; Scherzinger, 1990, 1998. Причём при кормёжке нужно "уложиться в бюджет" времени и энергии лучше прочих участников «состязания».

Однако доступность ресурсов и добычливость используемых кормовых методов часто зависят не от силы интерференции или разницы в эффективности эксплуатации, но от "конструктивных несоответствий" между формами в морфологии, психофизиологии, поведенческих стереотипах с инстинктами etc. (что объединяется термином «голоморфология»). В подавляющем большинстве случаев они возникли в период обособления видов, при их изолированном существовании, и не связаны с конкуренцией в зоне симпатии, буде такая обнаруживается или предполагается (Головатин, 1992). Поскольку речь заведомо идёт об экологически близких видах или внутривидовых формах, относящихся к одной гильдии, то главнейшими естественно будут различия в степени специализации видов -  между «специалистами» и «генералистами».

Доcеле эта "морфологическая" разница между формами в обычно рассматриваемых моделях конкуренции не означена была никак, притом что во многих детально документированных случаях конкурентного вытеснения она-то оказывается самой важной. Как только "введёшь морфологию" в рассмотрение конкуренции, так сразу создание "шума" или «помех» (в кибернетическом смысле) прочим участникам состязания оказывается её важнейшим средством.

 

Взаимное вытеснение видов с разной степенью специализации: роль «шума»

Когда конкурируют виды - специалист и генералист (скажем, зелёный Picusviridisи седой P.canusдятлы[3]), они различаются в первую очередь специализированностью используемых кормовых методов и "приемлемым уровнем их добычливости" (в смысле, обеспечивающим устойчивое существование виду в его характерных местообитаниях). У первого оба параметра сильно выше, чем у второго. Эти различия носят общий характер,  по крайней мере, у птиц.

В очень различных группах близких видов, «делящих» между собой ресурс по какому-то одному измерению многомерной ниши (т.н. гильдиях) виды-специалисты отличаются от генералистов приверженностью к, пардон за тавтологию, самым специализированным кормовым методам из набора, достаточно общего у всех соответствующих видов. Они наиболее добычливы, то требуют больше времени и энергии на подготовительные действия, совершая которые птица как бы «инвестирует» в будущее обилие добычи, ничего не получает, но сильно рискует (Фридман, 1996; Резанов, 2000).

Напротив, генералист использует самые неспециализированные кормовые методы. Животные здесь «предварительно тратятся» лишь на обследование субстрата, корм усматривается в движении и немедленно схватывается, так что соответствующая деятельность подкрепляется без задержки. Специалист же фактически корм ищет «вслепую». В выборе «должного» кормового метода в «должной» части участка он ориентируется не на наличие кормовых объектов как таковое, но на «сигналы местообитания» - особенности микростаций и специфику субстрата. Они определяют, какой кормовой метод здесь «наиболее уловист»: если «запуск» последнего обеспечивает добычливость зондирования субстрата не меньшей некоторой, дятел обследует данную микростацию дальше, пробуя добывать корм там же и тем же способом. Если нет – птица меняет область обследования, перемещается в иную микростацию или в соседнюю часть участка. См. данные по гильдии дятлов Средней Европы (Török, 1990; Remsen, Robinson, 1990; Scherzinger, 2002), в США (Wallace, 1974; Conner, 1979, 1981; Bulletal., 1985), Индии (Kumar, 2001), Малайзии (Styring, 2001; Styring, Icles, 2003; Stуring, ZakariabinHussin, 2004ab), Эквадоре (Scarr, 2011) и пр.

Фактически специализированные виды (не только дятлов) воспринимают обследуемый субстрат или различные элементы древесных стволов и крон не столько как физическую реальность, на (в) которой содержится определённый корм, сколько последовательность знаков возможного наличия корма и допустимых (по параметру эффективность/риск) способах его извлечения. Перемещающаяся по участку птица воспринимает этот ряд сигналов от разных элементов архитектуры древостоя, ближних и дальних, примерно как движущийся по супермаркету покупатель создаёт себе представление о товарах и покупает, вчитываясь в этикетки и ярлыки, в крайнем случае спрашивая продавца, к самому же товару приглядывается в последний момент (Remsenetal., 1990; Фридман, 1996; Резанов, 2000).

Поэтому траектория перемещения дятла[4]-специалиста по дереву или участку обитания в целом управляется подтвердившимися сигналами о наличии корма, а не эффективностью непосредственного сбора жертв, как у генералиста. У последнего слабое падение эффективности заставляет интенсифицировать поиск и добычу корма, среднее - активнее перемещаться в новое место, сильное – вызывает рост беспокойства и, в конце концов, заставляет оставить данное место кормления (Фридман, 1996; Бутьев, Фридман, 2005).

Отсюда высокие требования видов-специалистов к устойчивости эксплуатации территории. Здесь птицы регулярно «обходят» участки, включающие разные местообитания, и в каждом из обследуемых «пятен» мозаики, в разных микростациях, на разных субстратах, обилие корма должно восстановиться до максимума ко времени следующего «прихода» владельца. См. для дятлов Blume, Tiefenbach, 1997; Бутьев, Фридман, 2005, Botello-Gut, 2006 и таблицу сравнения жизненной стратегии у неспециализированного большого пёстрого дятла и специализированного белоспинного.

Отсюда альтернативность пространственно-этологической структуры популяций первых и вторых видов[5](зелёного Picusviridis,белоспинного D.leocotos, среднего D.mediusи трёхпалого Picoidestridactylus, с одной стороны, большого пёстрого D.majorи седого Picuscanus– с другой, малый пёстрый D.majorи малый острокрылый D.kizuki– посередине). Соответственно, в отношении к территории / местообитанию специалисты придерживаются более консервативной жизненной стратегии, генералисты – более лабильной[6]. Правда, стратегия первых лабилизируется в процессе возвратной урбанизации, но это отдельная тема[7].

По той же причине местообитания видов-специалистов отличаются более сложной структурой мест кормодобывания, также обычно и больше приближенных к климаксу, в сравнении с генералистами той же гильдии. См. данные по гильдии дятлов выше, или для разных видов певчих воробьиных – Dhondt, 1989; Головатин, 1992; Преображенская, 1998.

Неслучайно в малонарушенных лесах, бореальных и широколиственных, вроде Беловежской пущи, в населении дятлов доминируют виды-специалисты, вроде белоспинного и трёхпалого, а генералисты редки (прежде всего большой пёстрый). То же  самое видим в малонарушенных участках кедрово-широколиственных лесов Приморья. Напротив, в рекреационных лесах вокруг крупных городов Центра Нечерноземья ещё лет 15 назад абсолютно преобладал большой пёстрый дятел. Прочие виды были редки (малый пёстрый, желна), специализированные виды – очень редки. См. Angelstam, Mikusinski, 1994; Mikusinski, Angelstam, 1997, 1998; Anderson, 2003; Бутьев, Фридман, 2005; Mikusinski, 2006; Czeszczewik, 2009.

Правда, сейчас численность малого пёстрого с белоспинным в этих местообитаниях сильно выросла вследствие возвратной урбанизации обоих видов (Фридман и др., 2007; Фридман, 2010). Одновременно в Западной Европе и у нас этот процесс охватил популяции среднего дятла, однако развивается много медленней (Фридман, 2005). В Европе же популяции малого пёстрого дятла в те же годы быстро сокращались, вследствие прогрессирующего вытеснения естественных лесов коммерческими. Популяции белоспинного там ещё раньше упали до минимума, будучи приуроченными к последним «осколкам» старовозрастных лиственных лесов и первичных лесов (Mikusinski, 2006; Gregoryetal., 2007; Charmanetal., 2010).

В таком случае генералист вытеснит специалиста, стохастически выедая часть общих ресурсов, чем непредсказуемо понижает обилие корма в совместно используемых биотопах. Этакое «создание шума», снижающее информационную ценность сигналов от местообитания, на которые «привык» ориентироваться вид специалист. Последний в этих условиях не достигает того уровня добычливости, на который "рассчитывал" при использовании соответствующих кормовых методов, и не умеет приспособительно изменить ассортимент этих последних, ибо снижение ресурсообеспеченности по участку стохастическое, а не закономерное. Далее «подрывается» необходимая специалисту устойчивость эксплуатации территории, предсказуемость мест и способов кормодобывания, регулярный «обход» делается невозможным, и птицы покидают участок.

Так, седой дятел – менее специализированный мирмекофаг, чем зелёный – вытесняет его при сообитании в одних и тех же биотопах (Фридман, 2009). И наоборот: вытеснив специалиста, генералист не задерживается в «его» местообитаниях, ибо «не умеет» поддерживать добычливость кормовых методов на устойчиво высоком уровне. Его поведенческий репертуар не содержит достаточное количество потребных здесь специализированных кормовых методов. А неспециализированные, вроде осматривания и склёвывания/выковыривания на ходу, не обеспечивают генералисту устойчивость эксплуатации участков, выбранных в более структурированном местообитании.

Разнообразные субстраты последнего хоть и больше «насыщены кормом» (Jackson, 1979; Scherzinger, 2002), но он доступен при применении специализированных кормовых методов в определённых микростациях, специфическая архитектура которых выступает «сигналом запуска». Неслучайно в каждой из гильдий у видов-генералистов и специализированных кормовых методов в поведенческом репертуаре меньше, и распознавание специфических микростаций их применения происходит хуже (см.выше).

Действительно, в сообитании более специализированной к широколиственным лесам голубой лазоревки Paruscaeruleus с более генерализованной большой синицей Parusmajorпервая собирает больше корма с одной и той же площади и с каждого отдельного места кормления. Возможности пользоваться неспециализированными способами у лазоревки хуже, поскольку она физически слабее, может «расковырять» ограниченное число субстратов, но значительно лучше «лущит» полые стебли, и другие «каверны» в побегах, могущие содержать корм, и тщательней собирает гусениц с поверхности. Будучи слабей, она также проигрывает интерференционную конкуренцию, например за дуплянки (Dhondt & Adriaensen, 1998, 1999; Török, Toth, 1999).

Пока вид-генералист сосуществовал со специалистом в его биотопах, он мог копировать его кормовые методы, повторять его выбор микростаций и пр., тем более что исходно меньшая степень специализации предполагает большую пластичность поведения, а, значит, лёгкость подобного «обезьянничанья». Действительно, у синиц распространение новых кормовых методов в популяции куда более характерно для менее специализированных больших синиц и лазоревок, чем для специализированных и стенотопных гаичек, гренадёрок и пр. См. LucyM.Aplinetal. 2013и  LucyM. Aplinetal., 2014.

Но после исчезновения «модели для подражания», генералист не может воспроизвести чужие методы в собственном поведении, почему очищает занятое местообитание. На эту территорию вновь вселяется специалист; тем более что его популяционная система наиболее приспособлена к поиску и заселению периодически появляющихся «островов» оптимальных для него сложных и высокопродуктивных местообитаний. Такое описано во взаимодействиях зелёного и седого дятлов в Московской области и других районах центра Нечерноземья в ХХ веке, и особенно в 1984-2009 гг.. Второй вид во время подъёмов численности везде вытеснял первый, притом что и в плане интерференции он слабее, все прямые стычки проигрывает, после чего очищал местообитания зелёного дятла, через несколько лет вновь им заселявшиеся. Далее цикл повторялся, и так приблизительно 3-4 раза в столетие (Фридман, 2009).

Обратите внимание, циклическое вытеснение одним видом другого здесь происходит при заведомом избытке ресурсов. Другое противоречие с обычными представлениям о конкуренции: вытесняющий вид сильно уступает вытесняемому в смысле эффективности эксплуатации местообитаний. То и другое объяснимо лишь мощной способностью генералистов «создать помехи», «сбивающие» добычливость  кормления специалиста, подрывающие устойчивость эксплуатации территории, и тем ликвидирующих его преимущества. Следовательно, «производимый шум» - ещё одно орудие конкуренции, требующее учёта в моделях взаимодействия популяций.

 

От особей к популяциям: взаимные вытеснения «городских» видов

В примерах выше речь шла о конкуренции «на молекулярном уровне» - между отдельными особями или парами разных видов, использующих одни и те же биотопы в зоне перекрывания участков[8]. Однако у всех «социальных» позвоночных индивиды не независимы, а интегрированы в системы надындивидуального уровня (популяции и сообщества[9]). Специфический паттерн структуры последних эффективно управляет перемещениями и взаимодействиями объединённых им индивидов, в том числе конкурентными[10]. Это т.н. «сортировка особей внутри популяции» по потенциям развития определённого поведения в определённой среде, точность и интенсивность которой отражает регуляторные возможности системы[11].

Поэтому в каждой из местностей внутри видового ареала, особи данного вида появляются «в нужное время и в нужной точке» используемого ряда местообитаний  не по «собственному хотению» и неслучайно, но закономерным образом. Дальше они вступают в конкуренцию с соседними особями других видов или нет; важно подчеркнуть, что сигнальное поле группировок «направило» «именно их и туда», исходя из индивидуальных особенностей поведения, физиологического состояния, и прочих характеристик. См. про ориентирующую и направляющую роль при внутрипопуляционных перемещениях «профилей привлечения» и «профилей страха» у разных видов птиц и млекопитающих.

Поэтому можно говорить о конкуренции разных видов, населяющих общую территорию и эксплуатирующих один ряд биотопов, на уровне популяционных систем. Последние перераспределяют разного «качества» между местообитаниями  разной ценности «лучше» или «хуже» особей, в попытках максимизировать (1) репродуктивный выход и (2) устойчивость воспроизводства социальных, биотопических и пространственных связей, вместе составляющих пространственно-этологическую структуру популяции. Что и определяет победителя во взаимодействии популяционных систем разных видов: выигрывает более устойчивая к средовому «шуму» (включая и созданный присутствием другого вида), точней и быстрей регулирующая перемещения и взаимодействия особей несмотря на него.

Параметры (1) и (2) определяют жизнеспособность популяций  (Жизнеспособность…, 1989). Воспроизводство населения, лучше расширенное, нужно для поддержания численности на уровне, компенсирующем средовую стохастичность и достаточном для восстановления после истребления и т.д. локальных катастроф. Устойчивость воспроизводства структуры системы необходима для того, чтобы особи не были атомизированными, а перемещались и взаимодействовали координировано на значительной территории, как описано выше.

Точней, чтобы ориентирующее и управляющее воздействие сигнального поля группировок и других проявлений «дальнего порядка» в перемещениях и взаимодействиях индивидов, пересиливало не только стохастику, «броуновское движение» первого и второго, но и воздействие экологических градиентов и направляющих линий ландшафта, если противоречит тому и другому. Что, собственно, и происходит в действительности, особенно у видов с максимумом интенсивности социальных контактов на ограниченной территории – колониальных, строго территориальных, спаривающихся на токах или образующих иерархические группы. См. «Номогенетическое-3».

Второе важнее всего (и тем более важней первого) в «урбанизированном ядре» региона[12]. Видовые местообитания там островные, их конфигурация нестабильна и быстро меняется во времени, случайно и направленно одновременно. Чтобы особи вовремя занимали территории, образовывали пары и размножались, а не токовали впустую, будучи «запертыми» на биотопических «островах» без возможности вовремя встретить партнёра, они должны постоянно «крутиться как уж на сковороде», переселяясь между «островами», вовремя оставляя «гибнущие» при трансформациях урболандшафта, вовремя заселяя вновь появившиеся и пр. (Фридман, Ерёмкин, 2009).

Тем более именно городской ландшафт в сравнении с прочими «рукотворными» (от лесных микрофрагментов в степи до плодовых садов, вырубок, «традиционного хуторского ландшафта» и пр.) демонстрирует максимум по двум направлениям трансформации местообитаний одновременно. Первый - по фрагментированности биотопов населяющих его видов, второй - по нестабильности этого «архипелага» во времени, с максимальной скоростью изменения его очертаний, как направленной, так и стохастической. См. «Островная биогеография…» и рисунок 1.

 

Рисунок 2. Классификация разных форм «островных ландшафтов», формирующихся антропогенной фрагментацией: по степени фрагментированности/изолированности «островов» (ось У)  и скорости изменений  конфигурации «архипелага» в процессе эволюции каждого из них (ось Х). Схема.

Обозначения.1 – лесные микрофрагменты в лесостепной зоне,  2 – участки старовозрастных еловых (2а), “старых мелколиственных”, и широколиственных лесов (2в) в урбанизированных регионах (Московская обл., страны Восточной Европы), 3 – “острова” природных территорий в структуре урболандшафта, 4 – краевые популяции видов, переживших длительный (десятилетия) период роста численности и быстрого расширения ареала (зелёная пеночка, чечевица, белобровик, чёрный дрозд, полевой лунь и пр.),  5 – фрагментация участков южнотаёжных лесов автодорожной сетью, 6– «острова» сельхозугодий, разделённых лесными массивами, в южнотаёжной зоне.

Примечание. Градиент фрагментированности местообитаний построен по последовательным изменениям конфигурации «архипелага»: Ф – собственно фрагментация местообитаний, И – рост изолированности фрагментов друг от друга, С – стохастизация взаимного размещения фрагментов друг относительно друга (процессы 1-5, рис.5). А-Д: скорость формирования соответствующих «архипелагов» : а – годы, б– 10-30 лет, в – 40-60 лет, г – 70-100, д – 120-150 лет

 

Средовой «шум» как проблема устойчивости городских популяций

Так или иначе, именно устойчивое воспроизводство пространственно-этологической структуры популяции в череде поколений позволяет использовать поведенческий и репродуктивный потенциал всех её особей. Он организует стохастику их перемещений и взаимодействий, направляет по цели, облекая  в видоспецифическую структуру отношений, закономерно меняющихся по стадиям годового цикла. Устойчивость к чему имеется в виду? К экологической и демографической стохастичности – непредсказуемым (для животных) изменениям кружева местообитаний и состава группировок, в том числе персонального, выступающих своего рода «шумом» (Щипанов, 2000, 2003; Ванисова, Никольский, 2012).

Понятно, что популяционная структура и социальная организация вида в каждой из заселённых им местностей устойчиво воспроизводится вопреки этому «шуму», иначе там вид сокращает численность и совсем исчезает (Щипанов, 1995, 2003). Решение этой задачи важней всего в местообитаниях фрагментированных, нестабильных и быстро меняющихся - т.е. в городских (рис.1).

Популяционные группировки у «городских» видов птиц и млекопитающих постоянно «скачут» с места на место, чтобы перестраивать сеть группировок сообразно идущим вокруг трансформациям урболандшафта – направленным, долговременным, охватывающим весь город или его большую часть, и местным, стохастическим. Они вынуждены немедленно заселять вновь появившиеся «островки» подходящих местообитаний и одновременно вовремя покидать старые, если вдруг их существованию грозит перестройка окрестных кварталов или города в целом. Поэтому они достигают наибольшей такого рода «регуляции переселением & сортировкой» в сравнении с обитателями других типов «островных местообитаний».

«В городских поселениях сизаря каждые несколько лет рост численности и уплотнение локальной группировки сменяется разрежением с оттоком особей из этого поселения в другие, причём в дальние, а не в соседние. В г.Томске в одной из двух соседних (равных по величине) колоний сизаря элиминировали 80-85% птиц (n=158), затем, после восстановления через год - всех особей. Через год численность восстановилась только до 30-35 птиц, но элиминация не изменила соотношения полов и возрастов внутри колонии.

«Контрольная» колония занимала другую половину чердака, разделённого перегородкой. Кольцевание всех слётков и вновь появляющихся взрослых в обоих колониях показало: птицы «контрольной» колонии не участвуют в восстановлении «опытной», «переселенцы» всегда приходят со стороны (Ксенц и др., 1987). В соседних поселениях соответствующие процессы могут быть сдвинуты по фазе или никак не синхронизированы. Сокращение одного поселения, уменьшение плотности может совпадать и с притоком иммигрантов в соседние группировки, и с постоянством их социодемографической структуры.

В естественных местообитаниях сопряжённая динамика численности локальных поселений – основной критерий для выделения их некоторой пространственной совокупности как популяции - обособленной части видового населения (Северцов, 2003). Но в городских местообитаниях сопряжённая динамика численности группировок, расположенных по соседству друг с другом, не наблюдается практически никогда. В этом естественно видеть эффект исключительно высокой мозаичности и гетерогенности урболандшафта, разнонаправленности средовых изменений, идущих одновременно даже на небольшой территории.

Городские колонии сизого голубя образованы особями четырёх категорий, которые отличаются друг от друга постоянством пребывания в составе колонии и вкладами в воспроизводство группировки (Ксенц и др., 1987). «Репродуктивное ядро» – это особи, гнездившиеся здесь 4 года подряд: они составляют 13-15% населения, но выводят 45-55% птенцов в колонии. Большинство (53-55%) взрослых сизарей обитают в колонии 2-3 года: этот «постоянный состав» производит 40-45% птенцов.

«Непостоянный состав» колонии - это временные поселенцы (15-20% птиц). Они задерживаются не более чем на 3-5 месяцев, и либо не гнездятся вовсе, либо несколько попыток гнездования подряд у них кончаются неудачей. При элиминации части особей в колонии определённая доля временных поселенцев («ремонтные особи») на год-два переходит в состав «репродуктивного ядра».

Общий коэффициент миграции в томской популяции сизаря постоянен. Но он сильно колеблется по годам у птиц разных цветовых морф, особенно у менее урбанизированных «сизых» особей, отражая динамику продолжающейся урбанизации г.Томска и связанные с ней изменения урбосреды (от 0,85 в 1980-1982 гг. до 0,52 в 1983-1984 гг., Ксенц и др., 1987).

Внегородские популяции сизаря в сельхозладщафтах Средней Азии и Казахстана обладают иной, закрытой структурой группировок, исключающей вышеописанный динамизм переселений особей между колониями, как и сколько-нибудь значительный вклад иммигрантов в воспроизводство. Все резидентные особи здесь фактически принадлежат к «репродуктивному ядру». Переселения (нормальные для городских особей «постоянного состава»), случаются лишь при полной невозможности гнездования в прежнем месте. Птицы из «непостоянного состава» или вовсе отсутствуют, либо не размножаются, составляя «подвижный резерв популяции» (Ксенц, 1990).

На этом примере видно, что организация популяционной системы видов, успешно освоивших урболандшафт, определяется дальним порядком взаимных контактов и соподчинения популяционных единиц разного уровня.

При любых существенных изменениях урбосреды птицы городских популяций (особенно там, где резко выражены две и более альтернативные стратегии реагирования на изменения среды) предпочитают перемещение в другие группировки, расположенные в более подходящих районах города, независимо от дистанции переселения и плотности «принимающих» группировок, нежели приспособление к изменениям на прежнем участке. Во-вторых, в городских популяциях пополнение жизнеспособных поселений (растущих в численности и являющихся «очагами» расселения вида на соседние территории) идёт за счёт иммигрантов из «дальних группировок», не за счёт собственного размножения или птиц из соседних группировок.

Ежегодное обновление состава томских колоний сизарей составило 30-32%, причём за счёт иммиграции, а не собственного воспроизводства. После размножения 70-80% иммигрантов исчезают из колонии; а к началу следующего репродуктивного сезона в колонии остаётся лишь 3-6% родившихся здесь молодых. Расположенные рядом городские колонии сизаря практически не обмениваются особями, все иммигранты (взрослые и молодые), приходят со стороны, причём дальность этой «брачной миграции» может составлять до 10-15 км. (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц, 1990).

«Внегородские» популяции, напротив, организованы в соответствии с ближним порядком переселений особей и обмена нерезидентами между группировками. Радиус обмена особями между группировками в сформированных устойчивых городских популяциях захватывает всю территорию города. В популяциях тех же видов в «естественных» местообитаниях он идёт в основном между соседними поселениями (Соколов, 1991).

Соответственно, в «диких» популяциях сизарей в сельхозландшафтах Средней Азии и Казахстана доминируют небольшие колонии с постоянным составом резидентов, незначительным темпом оборота особей, иммиграция происходит преимущественно между соседними колониями. Замечательно, что на начальных стадиях формирования колоний сизаря их пополнение идёт в основном за счёт собственного воспроизводства. В недавно сформировавшихся колониях к тому же резко повышена частота окрасочных форм, редких в популяции в целом. Она выравнивается по «среднепопуляционному» стандарту, когда колония достигнет верхнего предела численности, задаваемого доступностью ресурсной базы для птиц в колонии с учётом их жизненной стратегии (Ксенц и др., 1987).

Итак, вновь возникшие «узлы» видовых группировок на территории города «включаются» обязательно в общую «сеть», когда достигнут определённого размера. В городских популяциях увеличение размера и плотности поселения в локальных группировках предполагает рост интенсивности иммиграции из них, во «внегородских» популяциях картина скорей обратная (Соколов, 1991; Conner et al., 1997, 2000)».

В.С.Фридман, Г.С.Ерёмкин, 2009. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М.: изд-во URSS.

 

В условиях постоянно идущей эволюции урболандшафта видовые популяции, неспособные «крутиться» подобным образом, быстро теряют устойчивость, падают в численности, сокращают внутригородской ареал и, в конце концов, исчезают из города, расширяя «жизненное пространство» своих конкурентов. См. таблицу 1 с парами экологически близких (и близкородственных) видов, в городе же экологически идентичных ввиду того что урбосреда способствует большему перекрыванию ниш, а не их разделению. Везде первый член пары отличается от второго именно большей устойчивостью популяционной системы в нестабильной, изменчивой и гетерогенной среде современного города.

Таблица 1. Противоположное реагирование близких видов на локальное уничтожение гнездовых местообитаний (на примере авифауны г.Москвы)

Вид, остающийся на гнездовании в городе, находящий замену утраченным местообитаниям	Вид, прекращающий гнездование в городе даже при наличии замены утраченным местообитаниям
Хохлатая чернеть Aythia fuligula	Красноголовый нырок Aythia ferina
Чомга  Podiceps cristatus	Черношейная поганка P.nigricollis
Речная крачка Sternahirundo, сизая чайка Laruscanus	Озёрная чайка L.ridibundus
Камышница Gallinula chlorophus	Лысуха Fulica atra
Рябинник Turdus pilaris	Дрозд-белобровик T.iliacus
Чёрный дрозд T.merula	Певчий дрозд T.philomelos
Кряква Anas platyrhynchos	Чирок-трескунок A.querquedula, широконоска A.clypeata
Малый зуёк Charadrius dubius	Чибис Vanellus vanellus
Варакушка Cyanosylvia svecica	Коноплянка Acanthis cannabina
Мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca	Малая мухоловка F.parva
Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola	Жёлтая трясогузка M.flava
Малый пёстрый дятел Dendrocoposminor	Белоспинный дятел D.leucotos
Обыкновенная каменка Oenanthe oenanthe	Луговой чекан Saxicola rubetra
Речной сверчок Locustella fluviatilis	Обыкновенный сверчок Locustella naevia
Зарянка Erithacus rubecula	Крапивник Troglodytes troglodytes
Славка-черноголовка Sylvia atricapilla	Садовая славка Sylvia borin

Примечание. Таблица построена по данным табл.2 из: Фридман, Ерёмкин, 2009. Её перечень, безусловно, далек от завершения, а отдельные примеры требуют уточнения. Но не вызывает сомнения сам факт существования в городской авифауне «пар» экологически близких видов, противоположно реагирующих на антропогенную динамику местообитаний.

 

Виды правой колонки при этом же уровне интенсивности «помех», вызванных трансформацией городской среды, не сохраняют устойчивость воспроизводства популяционной структуры (и социальной организации). То и другое у них «рушится» на каждом следующем «шаге» изменений урболандшафта вокруг их группировок. А перераспределить население и/или изменить поведенческие стереотипы / экологические предпочтения особей, чтобы остаться существовать в той же местности, они не только не могут, но и не пытаются, почему гарантированно вытесняются из города.

Напротив, близкие им и экологически идентичные формы, способные к подобной регуляции – остаются, «чуть изменившись», сохраняя устойчивость «на волнах» изменений урболандшафта, как серфингисты[13]. Скажем, из-за хищничества врановых вяхири в городах ю.-з. Скандинавии меньше всего дают молодых в обычные сроки размножения негородских популяций, совпадающие с размножением врановых. Однако они это компенсируют с лихвой раздвиганием сроков гнездования с увеличением числа успешных выводков в конце сезона (Bengtsson, 2001).

 

Конкуренция городских популяций близких видов: выиграет более устойчивый к «шуму»

Когда местные или общие изменения урболандшафта ставят под удар местообитания видов табл.1 в одном и том же районе города, виды левого столбца реагируют приспособлением, «перебрасывая» прежнее гнездовое население на ближайшие «острова» местообитаний. Если нужно, одновременно меняются методы кормодобывания, гнездовые стереотипы, экологические предпочтения и пр. важные характеристики биологии, лишь бы остаться в городе и дальше использовать плюсы его местообитаний[14]. Здесь устойчивость воспроизводства специфичной пространственно-этологической структуры городских популяций сохраняется вопреки падающим на неё «возмущениям», почему эти виды существуют и дальше.

Обычно они прогрессируют в степени урбанизации, проникая с природных территорий города – в микрофрагменты тех же местообитаний или их изменённые аналоги во всё более центральных районах. В конце концов вид проникает с окраин в центр и начинает гнездиться просто в застройке, используя каждую подходящую группу деревьев с кустарниками (и даже отдельные экземпляры между домами с дорогами).

Какие отсюда следуют выводы? Если рассматривать конкуренцию близких видов на уровне взаимодействия популяционных систем, «шум» и «помехи» урбосреды, с вызванной ими демографической стохастичностью, отнюдь не нейтральны для исхода процесса. С одной стороны, они «подыгрывают» видам, чья «конструкция» популяционной системы предполагает большую устойчивость в нестабильной, гетерогенной и быстро меняющейся среде, и регуляторные возможности в этих условиях выше. Здесь создающая «шум» биотопическая и демографическая динамика даже облегчает воспроизводство структуры системы, примерно по тем же причинам, что благодаря стохастическому резонансу оптимальный уровень шума в канале связи подчёркивает сигнал, а не смазывает его (Смарт, 2014).

С другой, те же «шум» и «помехи» подрывают воспроизводство популяционной системы второго вида, «конструкция» которого «хуже», что означает меньшую устойчивость в тех же условиях, - и поражение в конкуренции. Какими бы ни были результаты взаимодействий между отдельными особями разных видов в конкретных «точках» местообитаний, средовая стохастичность, присущая ландшафту в целом, определяет победу более устойчивой «конструкции отношений» во взаимодействующих популяционных системах, интегрирующих особей своего вида в одно целое, распределяющих их по «кружеву» местообитаний. То есть по «аренам» будущей конкуренции и лучше или хуже «готовящих к бою» на каждой из них.

Последнее особенно важно при взаимодействии видов во всех нестабильных, гетерогенных и быстро меняющихся ландшафтах, а особенно в городе. Там успех или неудача конкурентного вытеснения практически полностью детерминирована большей или меньшей устойчивостью пространственно-этологической структуры видовых популяций к названному «шуму». Т.е., попросту говоря, в каждом городском ареале более урбанизированные популяции вытесняют менее урбанизированные близких видов, независимо от характера их отношений вне города, особенностей экологической специализации и пр.

См. характерный пример:

«Преднамеренная интродукция человеком домового воробья на Камчатку, по сообщению Е.Г. Лобкова (2003), была произведена тогда, когда здесь был уже полевой воробей. Так, летом 1981 г. в г. Елизово из Москвы завезли около двух десятков особей домовых воробьев. Из них 16 пережили зиму и загнездились. В течении последующих 17 лет численность домовых воробьев увеличилась до 15-17 тыс. особей. Темп их расселения значительно уступал таковому у полевых воробьев. Домовые воробьи пока не вышли за пределы г. Елизово, возможно из-за конкурентных отношений с полевыми. Область их гнездования не превышает сейчас 70 км².

В последние 5 лет (1998-2002 гг.) плотность населения в популяции домового воробья здесь колеблется на уровне 100-128 пар/км² и, возможно, близка к стабилизации. Начиная с 1992-1993 гг., в городе Елизово домовый воробей стал вытеснить полевого, а к 1995 г. он стал доминантом в населении птиц города. В 2002 г. его численность уже в 4,5 раза превысила численность полевого воробья.

Независимо от Елизовской популяции домового воробья (P.domesticus) в 1992 г. возникла ещё одна его популяция на юге Олютерского района в поселке Тилички. Характер расселения и динамика новой популяции домового воробья на севере Камчатки напоминает ситуацию с полевым воробьем на юге Камчатки: быстрый рост численности и расширение ареала. Возможно, это объясняется отсутствием конкуренции со стороны полевого воробья».

Г.В.Егорова, В.М.Константинов, 2003. Экология птиц – дуплогнёздников небольшого промышленного города центра Европейской России. М.: изд-во МГАВМиБ. С.88-89.

Анализ обмена особями между группировками обоих видов показывает, почему популяции  домового воробья устойчивей в урболандшафте, чем полевого (чем дополняет другие признаки большей урбанизированности первого вида в сравнении со вторым).

«[присущая всем городским популяциям] «проточность» группировок с явственно обозначенным (и немногочисленным) контингентом оседлых особей зафиксирована у полевых воробьёв (Passer montanus) в Кусково и других лесопарках Москвы (Иваницкий, Матюхин, 1990, 1995). Основное население воробьёв крайне непостоянно, перемешивание идёт круглогодично, большинство птиц занимают территорию лишь на время одного из двух циклов репродукции. Затем прежние резиденты покидают парк, а на их территориях размножаются птицы, приходящие со стороны. Только 10% меченых птиц попадаются повторно через полгода, 5% - через год.

Жизненная стратегия небольшого процента оседлых особей альтернативна описанной и сосуществует с ней в одной популяции. Вопреки многократным отловам, эти птицы сохраняют привязанность к постоянным гнездовым и ночёвочным убежищам, занимают небольшие и компактные участки обитания. Популяциям домового воробья P.domesticus свойственно столь же резкое деление на «подвижных» и «оседлых» особей, формирующих «репродуктивное ядро» гнездовых группировок.

Единственно, у более урбанизированного P.domesticusповышена доля птиц, постоянно (почти пожизненно) привязанных к определённым участкам обитания и даже определённым гнездовым убежищам. Эти особи составляют 18,9-26,1% местного населения (данные повторных отловов через год), причём их привязанность к коллективным ночёвкам гораздо выше, чем верность месту гнездования (Иваницкий, Матюхин, 1995).

Эта «бицентрическая» структура популяции с выделением контингентов «сверхподвижных» и «сверхоседлых» особей, постоянным изменением их конкретного соотношения в группировках под воздействием текущих изменений среды, безусловно, формируется как приспособление общего характера к исключительно высокому уровню нестабильности среды как таковому. Оно не является частной адаптацией к каким-то «специфически городским» воздействиям, будь то шум, загрязнение, изоляция местообитаний, температурные изменения или трофика популяции. Действительно, столь же высокая «проточность» популяций характерна для саксаульного воробья P.ammodendri, тяготеющего к закреплённым пескам под спелыми насаждениями белого саксаула. Это островные местообитания, где качество среды на каждом отдельном «острове» сильно колеблется из года в год.

Вполне аналогичны им местообитания на краю ареала вида и «архипелаги» лесных, луговых и болотных фрагментов, возникающих при антропогенной фрагментации соответствующих непрерывных ландшафтов (Очагов и др., 2000; Зимин, 2001; Фридман и др., 2005). Все они сходны с «архипелагом» городских местообитаний именно фрагментированностью, нестабильностью, постоянным изменением конфигурации «островов» и всего «архипелага», то есть не условиями самих местообитаний (микроклимат, растительность), а закономерностями динамики паттерна местообитаний во времени и в пространстве.

Саксаульный воробей – строго территориальный вид, но с крайне непостоянной пространственной приуроченностью особей. Численность и распределение гнёзд на каждом «острове» сильно варьируют из года в год. Ни один из воробьёв, окольцованных у гнёзд, не остался на прежнем участке даже после вылета первой генерации птенцов, не только что на следующий год; их гнёзда заняли другие птицы, приступившие здесь ко второму репродуктивному циклу. Однако большинство меченых воробьёв (17,4-26,7%), меняя места гнездования, остаются в одной и той же популяции – их встречали у водопоя в посёлке, служащего единственным источником воды на десятки километров в округе (Иваницкий, Матюхин, 1995).

Следствием «проточности» группировок в городских популяциях становится гораздо больший перепад плотности населения между пиком и депрессией численности в местообитаниях, изменённых воздействием города, по сравнению с однотипными «заповедными» биотопами. Для каждого отдельного вида его оптимальные естественные местообитания маркированы некоторой характерной структурой растительности и типом ландшафта (топоархитектуройпо В.А.Юдкину, 2002). Напротив, оптимальные городские местообитания тех же видов характеризуются максимальной интенсивностью размножения в благоприятный период независимо от типа застройки, структуры растительности и иных характеристик среды».

Фридман В.С., Ерёмкин Г.С., op.cit.

То же видим во всех остальных случаях взаимного вытеснения одним «городским» видом другого. Это сизарь - вяхирь на Соловках, рябинник - чёрный дрозд в Трускавце и др. городах Галиции, рябинник - певчий дрозд и деряба на Слобожанщине, певчий дрозд – деряба в Великобритании, сирийский дятел - большой пёстрый дятел - везде на Балканах и на Украине, где оба вида вошли в контакт, серая ворона – сорока или сойка в разных городах Европы[15].

В городах северо-запада США подробно исследована конкуренция между завезённым туда, уже городским мексиканскими чечевичником и  домовым воробьём, освоившим тот же ландшафт ранее. Распространение чечевичника уменьшило численность и привело к вытеснению воробьёв, однако не были исключены другие причины, помимо конкуренции. Далее в ряде мест чечевичников  охватила эпизоотия микоплазматического коньюктивита от нового штамма Mycoplasma gallisepticum,  ставшая своего рода естественным экспериментом – способствует освобождение от близкого вида росту популяции воробьёв или нет? Да, способствует. Численность обоих видов менялась в противофазе как в период, когда популяция чечевичников росла, и в период, когда она сокращалась. Далее, в каждом из мест обитания воробьёв коэффициент геометрической прогрессии роста численности в следующий период отрицательно зависел от начальной численности чечевичников (Cooperetal., 2007).

Это своего рода «проверка на прочность» факторов конкурентноспособности взаимодействующих популяционных систем – или же наполняющих их индивидов. Так, бледный стиж Apuspallidus проник в Софию позже многочисленного там чёрного Apusapus, но быстрее урбанизируется. Он более связан с городом, лабильней реагирует на изменения урбосреды, почему со временем может вытеснить чёрного. (Antonov, Atanasova, 2002).

Благодаря этому, как показано И.А.Жигаревым на мелких млекопитающих, виды, оставшиеся неурбанизированными, под давлением средового "шума" и связанного с ним стресса[16]  отступают в нетипичные для них местообитания, единственное достоинство которых - минимальный уровень "шума", созданного воздействием города на природные территории. Все прочие характеристики их -  отрицательные. Это и меньшая продуктивность в сравнении с видотипичными биотопами, высокая изолированность, создающая уязвимость к "островному эффекту", невозможность использования «плюсов» урболандшафта, в первую очередь большей продуктивности в отношении зелёных и семенных кормов, достигающейся при умеренной рекреации. Напротив, урбанизированным популяциям близких видов соответствующий "шум" практически не создаёт проблем, вследствие устойчивости к средовому стрессу, и позволяет воспользоваться его выгодами (Жигарев, 2002, 2004).

Больше того, быстрое освоение города уже урбанизированным видом может сорвать успешно идущую урбанизацию другого, также при избытке ресурсов. Так, до завоза домового воробья на Камчатку (1970-80е гг.) быстро прогрессировало освоение городов полуострова курильским подвидом сибирского горного вьюрка Leucosticte arctoa brunneonucha. Как часто бывает, урбанизация шла «через зимовку» - всё больший процент вьюрков после откочёвки с мест гнездования устремлялся в крупные города. Молодые птицы, не видевшие города, увлекались уже зимовавшими там. Могло начаться и размножение; по крайней мере уже через 4-5 месяцев после отлова, постановка гнездовых ящиков птицам, доселе не видевшим человека, стимулировала их к размножению. Однако всё сорвалось из-за экспансии домового воробья (Герасимов, 2000).

 

Список литературы

Бутьев В.Т., Фридман В.С., 2005. Большой пёстрый дятел. Сирийский дятел. Средний дятел. Белоспинный дятел. Трёхпалый дятел// Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные-дятлообразные. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С.325-328.

Ванисова Е. А., Никольский А.А., 2012. Биологическое сигнальноеполе млекопитающих (к 110-летию со дня рождения профессора Н.П. Наумова)// Журн. общей биологии. Т.73. №6. С.403-417.

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. В 2-х т. М.: Наука, 2004. 479 с. и 575 с.

Герасимов Н.Н., 2000. Курильский горный вьюрок Leucosticte arctoa brunneonucha (Brandt, 1984) на Камчатке // Биол. и охрана птиц Камчатки. №2. С. 105-109.

Галушин В.М., Кузнецов А.В., 1991. Концепции жизненных стратегий птиц// Мат-лы Х Всес. орнитол. Конф. Ч.1. Минск, изд-во “Навука i тэхнiка”. С.12-17

Головатин М.Г., 1992. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. Екатеринбург: УрО РАН. 101 с.

Егорова Г.В., Константинов В.М., 2003. Экология птиц – дуплогнёздников небольшого промышленного города центра Европейской России. М.: изд-во МГАВМиБ. 250 с.

Жигарев И.А., 2002. Лесные биологические сообщества в условиях рекреационных нарушений// Антропогенная динамика экосистем (ред. Н.М. Чернова). Научные труды МНЭПУ, серия “Реймерсовские чтения”. М.: изд-во МНЭПУ. С.71-96.

Жигарев И.А., 2004. Мелкие млекопитающие рекреационных и естественных лесов Подмосковья (популяционный аспект). М.: изд-во МГПИ «Прометей». 232 с.

Жизнеспособность популяций. М.: Мир, 1989. 227 с.

Кузнецов А.В., 1993. Сравнительная характеристика населения хищных птиц в  ряду антропогенно - трансформированных территорий Верхневолжья// Автореферат дисc. ... канд. биол. наук. М.: МГПИ им. В.И.Ленина. 23 с.

Преображенская Е.С., 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: КМК. 200 с.

Резанов А.Г., 2000. Кормовое поведение птиц. Метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: Издат­школа. 223 с.

Роговин К.А., 1999. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных)// Журн. общ. биол. Т.60. №4. С.394-414

Смарт Э., 2014. О пользе лени. Инструкция по продуктивному ничегонеделанию. М.: Альпина паблишер. 142 с.

Фридман В.С., 1996. Разнообразие территориального и брачного поведения пестрых дятлов (рода DendrocoposKoch, 1816 и PicoidesLacepede, 1799) фауны Северной Евразии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 16 с.

Фридман В.С., 2005. Состояние популяций среднего дятла в Европе: новые и неожиданные изменения// Беркут. Т.14. Вып.1. С.76-98.

Фридман В.С., 2009. Взаимодействие популяций зеленого и седого дятлов в Подмосковье: сопряженные изменения численности и ареала в 1984–2007 гг.

Фридман В.С., 2010. Город как рефугиум, и прогноз возвратной урбанизации «диких» видов птиц.

Фридман В.С., 2012. Трудности биологической концепции вида и пути их преодоления (на примере птиц)// Беркут. Т.21. Вып.1-2. С.127-182.

Шенброт Г.И., 1986. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных// Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т.14. Экологические, этологические и эволюционные аспекты организации многовидовых сообществ позвоночных. М.: ВИНИТИ. С.5-70.

Щипанов Н.А., 1995. Функциональная организация: гипотеза неспецифической адаптации // Экология популяций: структура и динамика. Материалы совещ. М. Т. 1. С. 160–182.

Щипанов Н.А., 2000. Некоторые аспекты популяционной устойчивости мелких млекопитающих// Успехи соврем. биологии. Т.120. №1. С.73-87.

Щипанов Н.А., 2003. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоол. ж. Т.82. №4. С.450-469.

Щипанов Н.А., Купцов А.В., 2004. Нерезидентность у мелких млекопитающих и ее роль в функционировании популяции// Успехи соврем. биологии. Т.124. №1. С.28-43.

Anderson T., 2006. Conservation Assessment for the Woodpeckers in the Black Hills National Forest South Dakota and Wyoming/ United States Department of Agriculture Forest Service Rocky Mountain Region Black Hills National Forest Custer, South Dakota, April 2003. 187 pp.

Aplin L. M., Sheldon B.,Morand-Ferron J., 2013.Milk-bottles revisited: social learning and individual variation in the blue tit (Cyanistes caeruleus) //Anim. Behav. Vol.85. P.1225–1232.

Aplin L.M., Farine D.R., Morand-Ferron J., Cockburn A., Thornton A., Sheldon B.C., 2014. Experimentally induced innovations lead to persistent culture via conformity in wild birds // Nature. Published online 03 December 2014.

Angelstam P., Mikusiński G.,1994. Woodpecker assemblages in natural and managed boreal and hemiboreal forest — a review //Ann. Zool. Fennici. Vol.31. P.157–172.

Antonov A., Atanasova D., 2002. Cohabitation and nest-site selection of Common Swift (Apus apus) and Pallid Swift (A.pallidus) // Vogelwarte. Vol.41. №.4. C.231-239

Aulén G., 1988. Ecology and distribution history of the white-backed woodpecker Dendrocopos leucotos in Sweden// Dissertation. SwedishUniversity of Agricultural Sciences, Dept. of Wildlife Ecology. Uppsala. Report 14.

Bengsson K., 2001. Vilka ringduvekullar Columba palumbus genererar ungar? // Ornis svecica. Т.11. №1-2. C. 99-101.

Bull E. L., Peterson S.R., Thomas J.W., 1986. Resource partitioning among woodpeckers in Northeastern Oregon. LaGrande, Oregon: US Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Research Station. Report # PNW-444. 19 pp.

Blume D., Tiefenbach J., 1997. Die Buntspechte. Die Neue Brehm­Bücherei. 315. Magdeburg: Westarp Wissenschaften. 152 ss.

Botello-Gut B.M., 2006. Space use of sympatric woodpecker species: implication of habitat use analysis and guild structure. A dissertation submitted to ETH Zurich for the degree of Doctor of Natural Sciences. Zurich, 2006. 64 pp.

Charman E.C., Smith K.W., Gruar D.J., Dodd S., Grice P.V., 2010. Characteristics of woods used recently and historically by Lesser Spotted Woodpeckers Dendrocopos minor in England // Ibis. Vol.152. №3. Р.543-555.

Czeszczewik D., 2009. Foraging Behaviour of White-Backed Woodpeckers Dendrocopos leucotos in a PrimevalForest (Białowieża National Park, NEPoland): Dependence on Habitat Resources and Season//Acta Ornithologica.Vol.44. №2. Р.109-118.

Conner R.N., 1979. Seasonal changes  in  woodpecker foraging methods: strategies  for winter survival // The  role  of insectivorous  birdr  inforest  ecosystem. Ed. Dickson J.G.,  et. al. Academic Press. P.95-105.

Conner R. N., 1981. Seasonal changes in woodpecker foraging patterns //Auk. Vol.98. P.562–570.

Cooper C.B., Hochachka W.M., Dhondt A.A., 2007. Contrasting natural experiments confirm competition between House Finches and House Sparrows// Ecology. Vol.88. №4. Р.864-870.

Dhondt A., 1989. Ecological and evolutionary effects of interspecifc competition in tits//  Wilson Bull. Vol.101. №2. Р.198­216.

Dhondt A., 2011. Interspecific Competition in Birds.  OxfordUniversity Press. 296 pp.

Dhondt A., Adriaensen F., 1998. Experiments on competition between Great and Blue Tit: Effects on Blue Tit reproductive success and population processes.

Dhondt A., Adriaensen F., 1999. Experiments on competition between Great and Blue Tit: Effects on Blue Tit reproductive success and population processes// Ostrich. Vol.70. №1. Р.39-48.

GregoryR.D., VorisekP., vanStrienA., MeylingA.W.G., JiguetF., FornasariL., ReifY., ChylareckiP., BurfieldI., 2007. Population trends of widespread woodland birds in Europe// Ibis. Vol.149. Suppl.2. P.78-97.

Jackson J.A., 1979. Tree surfaces as foraging substrates for insectivorous birds // The role  of  insectivorous  birds  in  forest ecosystems.  Eds. Dickson  J.G.  el.  al. Academic Press. P.69-93.

Kumar R., 2011. Woodpecker community responses to forest management in Sub-Himalayan dipterocarp forests of North Western India// A thesis submitted to ManipalUniversity for the degree of Doctor of Philosophy. Bangalor, April 2011. 125 pp.

Mikusinski G., 2006. Woodpeckers: distribution, conservation, and research in a global perspective // Ann. Zool. Fennici. Vol.43. P.86–95.

Mikusinski G., Angelstam P., 1997. European woodpeckers and anthropogenic habitat change // Vogelwelt. Bd.118. S.277-283.

Mikusinski G., Angelstam P., 1998. Economic geography, forest distribution and woodpecker diversity in central Europe // Conservation Biology. Vol.12. №1. Р.200-208.

Remsen Jr. J.V., Robinson S.K., 1990. A classification scheme for foraging behavior of birds in terrestrial habitats// Avian Foraging: Theory, Methodology, and Applications. Eds. M. L. Morrison, C. J. Ralph, J. Verner, and J. R. Jehl, Jr.  Studies in Avian Biology. №13. Р.144-160.

Scarr K., 2006. A comparison between primary and secondary garua forest in relation to species richness of Picidae (Woodpeckers) and Dendrocolaptidae (Woodcreepers) in the Ecuadorian Cloud Forest// Dissertation B.Sc.(Hons.), Zoology, Anglia Ruskin University (Cambridge). 54 pp.

Smith K.W., 2006. The implications of nest site competition from starlings Sturnus vulgaris and the effect of spring temperatures on the timing and breeding performance of great spotted woodpeckers Dendrocopos major in southern England //Ann. Zool. Fennici. Vol.43. P.177–185.

Scherzinger W., 1990. Is competition by the Great Spotted Woodpecker the cause for White-backed Woodpeckers rarity in BavarianForestNational Park?// Conservation and management of woodpecker populations. Uppsala: SwedishUniv. of Agric. Sciences, Dept. of Wildl. Ecol., Report 17. Eds. Carlson A. & Aulen G. P.81-91.

Scherzinger W., 1998. Sind Spechte "gute" Indikatoren der ökologischen Situation von Wäldern?// Vogelwelt. Bd.119. №1. S.1-6.

Scherzinger W., 2002. Niche separation in European woodpeckers—Reflecting natural development of woodland. An introduction to the general topic// International Woodpecker Symposium. Eds. P. Pechacek and W. d'Oleire-Oltmanns. Nationalparkverwaltung Berchtesgaden, Germany. Forschungsbericht 48. P.139-153.

Styring A.R.,  2001.  Effects of selective logging on a guild of 13 syntopic woodpecker species in a Malaysian forest reserve// International Woodpecker Symposium. Eds. P. Pechacek and W. d'Oleire-Oltmanns. Nationalparkverwaltung Berchtesgaden, Germany. Forschungsbericht 48. P.167-174.

Styring A.R., Ickes K., 2003. Woodpeckers (Picidae) at Pasoh: foraging ecology, flocking, and the impacts of logging on abundance and diversity// Pasoh: Ecology of a lowland rain forest in Southeast Asia. Eds. T.Okuda, N. Manokaran, Y. Matsumoto, K. Niiyama, S.C. Thomas, P.S. Ashton. Springer, Tokyo. P.547-557.

Styring A.R., Zakaria bin Hussin M., 2004a. Effects of logging on woodpeckers in a Malaysian rain forest: the relationship between resource availability and woodpecker abundance// Journal of  Tropical Ecology. Vol.20. P.495-504.

Styring A.R., Zakaria bin Hussin M., 2004b.Foraging ecology of woodpeckers in lowland Malaysian rainforests// Journal of Tropical Ecology. Vol.20. P.487-494.

Török J., 1990. Resource partitioning among three woodpecker species Dendrocopos spp. during the breeding season// Hol. Ecol. Vol.13. №4. 257-264.

Török J., Tóth L., 1999. Asymmetric competition between two tit species: a reciprocal removal experiment // Journal of Animal Ecology. Vol.68. P.338-345.

Wallace R.A., 1974. Ecological and social implications of sexual dimorphism in five Melanerpine woodpeckers. Condor. Vol.76. P.238–248.

 

---

[1] Например, в последние годы быстро растёт численность большого пёстрого дятла в Южной Англии, также как выживаемость его гнёзд. Главная причина этого – «снятие» конкуренции за дупла со скворцами. В прежние годы под их давлением дятлы или бросали дупла, или начинали размножение позже, что всегда понижает продуктивность. В последние годы численность скворцов неуклонно падает. Другой фактор, способствующий росту численности – глобальное потепление, вследствие которого весна наступает раньше, можно раньше начать размножение (Smith, 2006).

[2]заданной архитектурой лесного полога, вертикальной, следующей из одно- или разновозрастности лесного покрова, или горизонтальной, следующей из конфигурации прорезывающих его «окон». См. Восточноевропейские леса…, 2004.

[3] См. «Загадка зелёного дятла-2: необычный пример конкуренции». Об оппозиции виды-специалисты vs генералисты см.тут.

[4] Также как синицы, дрозда и пр. представителя других гильдий, см. Преображенская, 1998.

[5] См., например, таблицу в «Как птицы нарушают правило Бейтмана»

[6] Дихотомия консервативная vs лабильная стратегии (видов или отдельных особей в популяции) заимствована из работ В.М.Галушина и А.В.Кузнецова (1991; см.также Кузнецов, 1993). Это противоположные типы приспособительных реакций популяционной системы (реализованной в определённом ареале) на разнообразные “возмущения”, будь то трансформация местообитаний, обеднение ресурсной базы или периодическое падение доступности ресурсов. Консервативные виды отличаются стабильной численностью низким потенциалом размножения, способностью существовать на минимуме ресурсов, высокими требованиями к устойчивости ресурсной базы, минимальным динамизмом населения при максимальном разнообразии биотопов (и ресурсов), эксплуатируемых на занятой территории. Лабильные виды представляют собой их противоположность. У них высок потенциал размножения, обычны резкие колебания численности, территориальные и биотопические связи весьма изменчивы: население вида может быстро (без запоздания) концентрироваться в местах появления массового корма, будь то размножение грызунов, вспышки численности насекомых фито- или ксилофагов. Лабильные виды предпочитают менее структурированные и более нарушенные местообитания, с флюктуирующими  ресурсами, с парцеллярной структурой растительности, сильно варьирующей во времени и в пространстве.

[7] См. Фридман и др., 2007; Фридман, 2010.

[8]См.как это происходит у зелёного и седого дятлов, Фридман, 2009, с.107-116.

[9]«Несоциальные» виды в каждой из групп представляют скорей исключения, см. «Популяционная регуляция после истребления у «социальных» и «несоциальных» видов грызунов»

[10]См. «Морфологический подход" к популяциям: самоструктурирование и саморегуляция в системе»

[11] См. Щипанов, 1995, 2000, 2003; Щипанов, Купцов, 2004; «Популяции как потоки и сети (а не группировки)», «Дракон не отступает, дракон маневрирует… или проблемы с групповым и индивидуальным отбором»; «Про влияние промысла на популяции рыб и других позвоночных» (P.S.); Фридман, 2012.

[12]с зоной влияния, заданной средней дальностью выезда горожан на отдых в выходные.

[13] См. «Модели урбанизации «диких» видов птиц».

[14] См. «Город как заказник-2: факторы привлекательности урболандшафтов для «диких» видов птиц»

[15]В отличие от всех прочих примеров, здесь вытеснение двустороннее: в одних городах сорока – ворону, в других – наоборот. Связано это с недавней урбанизацией обоих видов в Европе, по степени которой в одних регионах сорока опережает ворону, в других – наоборот.

[16]одна из наглядных визуализаций того и другого в данной группе - непредсказуемое для зверьков развитие дорожно-тропиночной сети на природных территориях города вследствие массовой рекреации. Пересечение дорожек для быстро урбанизирующихся видов быстро перестаёт быть связанным с внутренним напряжением и стрессом, даже если повышен риск гибели при пересечении. У всех не урбанизирующихся видов, вроде пашенной полёвки, соответствующий стресс остаётся высоким, выступает главной проблемой при быстром пересечении, непосредственно побуждает отступать пусть в нетипичные, но зато минимально "потревоженные" человеческой активностью местообитания, по сути представляющие собой "экологическую ловушку" (Жигарев, 2002, 2004)