Пишите нам: info@ethology.ru

Зачем E.O.Wilson убивает свое детище "родственный отбор"? [2010:09:24]

---

---

---

Псевдоним: Шаповалов Максим, Время: 2010-10-19 17:50:46
**Уже в конце 80-х гг. стало понятно, что отбор родичей в реальных популяциях не действует. Прежде всего потому, что везде социальная близость важнее кровного родства что у животных, что у человека***

Автор очевидно заведомо отделил действия в рамках заботы родителей о собственном потомстве от родственного отбора. Между тем, эта забота - самый прямой и яркий пример именно кин-отбора. Попробовал бы автор рассмотреть свое выше процитированное предложение, держа в памяти случай прямого потомка и аргументировать, что \\\\\"социальная близость ближе кровного родства\\\\\". Единственное, что мешает посмотреть на ситуацию в таком ракурсе - излишняя знакомость ситуации, родительтская забота была интуитивно понятна причем как особое явление задолго до создания концепции родственного отбора, между тем при критическом рассмотрении ничем иным помимо родственного отбора, отбор генов заботы родителей о прямых потомках не является.

***тем более, что ни они, ни мы не умеем это самое родство надёжно различать***

Родственный отбор отнюдь не требует надежного различения потомков и даже различения потомков вообще. Да, он становится более эффективным, если альтруистическое поведение реализуется не индискриминитивно. Но за сам признак родства (для отбора, не для психики животного!) может выступать в простейшем случае сам факт физической встречи двух организмов, когда популяция имеет достаточную вязкость: если из-за вязкости популяции вероятность встречи родственника выше, чем при полной панмиксии, родственный отбор уже может функционировать. Дискриминация в пользу родственников только лишь увеличивает эффективность отбора.
Любопытно, противники кин-отбора уже несколько десятилетий хоронят его на основе непонимания одной из его черт: кин-отбор не обязательно требует узнавания родственников, а требует лишь того, чтобы альтруистические действия статистически (!) производились чаще в адрес родствнников, чем в адрес случайного индивида из популяции, не важно по какой причине. Если земляная оса строит норки для хранения пищи и также в норках (для начала других) откладывает яйца, то потомство тех ос, гены которых по случайности заставили осу откладывать яйца в норки с пищей получит преимущество. Если возник ген, мешающий осе съедать свой запас корма в той норке, где она отложила яйца, потомство получит опять выигрыш в раннем питании и это приведет к повышенной продуктивности такого гена. Если ген регулирует поведение осы так, что она в норку с яйцами будет таскать пищу снова и снова, опять таки потомство получит преимущество и ген альтруизма будет распространяться на фоне аллелей. При этом сама оса не должна осознавать, что заботится о потомстве. Сам механизм может быть обусловлен, даже например частичным нарушением запоминания (статуса заполненности данной норки) под действием запаха осиных личинок: оса, вылетая из норки забудет, что уже принесла в нее корм и новую добычу снова потащит на хранение в \\\\\"пустую\\\\\" (в ее памяти) норку. И за счет этого нарушения памяти такая оса будет иметь больше потомства и ее ген условного нарушения памяти будет численно увеличиваться в популяции. И это будет родственный отбор.

***Однако, ликвидируя идею родственного отбора, социобиологи пытаются спасти её предпосылки именно, идею итоговой приспособленности (inclusive fitness); вот здесь обсуждается, когда она работает, когда нет.***

Предложение крайне странно, учитывая то, что inclusive fitness фактически приводит параметры родственного отбора к терминам естественного отбора на уровне индивида.

***На мой взгляд, это попытка с негодными средствами, ибо понятие итоговой приспособленности неадекватно, ибо единицей, учитываемой отбором, являются не эгоистичные гены, а организм как целое,***
***ген, в отличие от организма, не является дискретной единицей, тождественной самой себе, в разные моменты своего существования***

Организм как целое является единицей отбора в ходе ежедневной жизни. Да, наглядно умереть перед нашими глазами может только организм в целом. Но единицей отбора для видов с половым размножением являются все же отдельные аллели генов, эффективно разделенных между собой независимым наследованием хромосом из пар и рекомбинацией. Организмы существуют в течении десятков лет и все. Они не создают своих копий: их потомки не являются их клонами. А гены добуквенно копируются.

***который умеет управлять своими генами ничуть не хуже, чем мышцами и печенью, хотя и при помощи несколько иных сигналов поведенческих стимулов, опосредованных каскадом изменений в переменных состояния, заданных концентрациями гормонов, нейромедиаторов и т.п.***

Организмы не могут управлять генами в плане наследования, а это главное в эволюционной перспективе. Экспрессия гена организмом в определенных условиях - это фенотипическое событие, оно не значимо само по себе. Только за счет различия в выживании организмов со сработавшим геном и с несработавшим все гены первой группы организмов получают эволюционное преимущество. При этом в разных организмах разные гены статистически независимо скомбинированы с различными аллелями других генов и для каждого гена аллели в среднем друг перед другом не получат преимущества, кроме одного гена - того, чей аллель и определил различие экспрессии нужного в данной ситуации гена. И этот аллель и будет отбираться за счет наличия такой ситуации против аллелей из того же локуса. Это может быть как сам функциональный ген так и фактор экспрессии его контролирующий.

***А виды и отдельные особи можнов силу известного факта эквифинальности онтогенеза и наличия механизмов, поддержания целостности, обеспечивающих устойчивость и дискретность дикого типа, у генов же ничего такого нет и в помине. ***

Автор пишет ерунду: механизмы, обеспечивающие устойчивость являются результатом (стабилизирующего) обора, а не некой дополнительной действующей на организмы силой или процессом онтогенеза незавимимых от самого отбора.
А как раз таки ген в понимании теории эгоистичного гена по определению тождественнен текстом любой своей копии. Биологически сохранение тождественности гена при наследовании сохраняется (на достаточном числе поколений) в силу механизмов обеспечения точности репликации ДНК.

***Лучше всего эту мысль пояснить это на примере идеи мема, который слеплен по образу и подобию эгоистичного гена социобиологов. Почему всякий мем это не отдельность, а условность? Потому что в культуре нет естественных границ, которые бы делили её на элементы, этаких швов или надрезов. То же самое относится и к устойчивости/бесперебойности/помехозащищённости последующих процессов социальной трансляции этих элементов, о чём убедительно писал М.К.Петров.****

Странный ход: взять неполную свободную аналогию, рассмотреть ее в аспекте, где эта аналогия и хромает и этой хромой в самом значимом месте аналогие проиллюстрировать слабость исходной теории.

\\\\\"Во-первых, гены реагируют на управляющие воздействия со стороны организма, примерно как заводы на динамику рыночной конъюнктуры. При слабых изменениях они меняют загруженность существующих производственных мощностей, чтобы удовлетворить потребность в продукте, при более сильных перестраивают сами мощности.\\\\\"

Становится понятно, почему автор статьи упустил суть эгоистичного гена: он воспринимает генную теорию эволюции, как подразумевающие активное планирование геном стратегии в течение жизни организма носителя. На самом деле временной масштаб эгоистичного гена: масштаб многих сотен поколений. Один ген (эгоистичного гена) в теле носителя не меняет алгоритма своего функционирования ни при каких обстоятельствах. Если его \\\\\"алгоритм\\\\\" эффективен (в смысле повышения продуктивности в числе потомков), он распространяется или сохраняется в генофонде. Если неэффективен по отношению к гену-претенденту на тот же локус - новый ген-претендент начинает вытиснять его. При этом ген претендент - может быть текстово нашим исходным геном со всего лишь одной мутацией.

***Во-вторых, ген как единица рекомбинации, трансляции, транскрипции и репликации при каждом обращении к нему организма будет нетождественен сам себе, ибо в разные моменты при разном напряжении жизни, в связи с разными управляющими воздействиями организм обращается к разным несовпадающим друг с другом нуклеотидным текстам.***

Вот именно, что ген всегда тождественнен себе. В разных ситуациях может под действием других генов и обстановки происходить его различная экспресия. В случае различия в уровне экпрессии под действием продуктов других генов в терминах эгоистичного гена рассматривается отбор не самого функционального гена, а гена, управляющего его экспрессией в зависимости от условий.

***Ergo, объединять их под рубрикой такой-то ген при эволюционном рассуждении недопустимо (в отличие от функционального), поскольку нет этой самой отдельности, которая была бы тождественна самой себе и устойчиво обособлена от других отдельностей на протяжении всего периода времени, значимого для данного рассмотрения.***

Вот именно, что есть такая отдельность: отдельность достаточно короткого участка ДНК. Участок в 10кБаз ДНК на 30МБазовой хромосоме в среднем проживет около 30000 поколений без рекомбинации. Мутации еще несколько укоротят скор неизменной сохраняемости. Но тем не менее, этого достаточно для существования гена как устойчивой единицы отбора (Организму половой полуляции не удается и этого.). Если альтернативный аллель, возникший на месте нашего гена при рекомбинации или мутации будет представлять собой полноценного конкурента исходному. Далее - в зависимости от их благоприятности, либо новый ген будет вытеснен старым, либо наооборот.

\\\\\"И, конечно, на русском языке аж в 1959 и 1966 году выходили книги С.И.Малышева по эволюции инстинктов у перепончатокрылых, где тема становления эусоциальности раскрыта куда как лучше - красивей и чётче, чем в последнем творении Вильсона со товарищи\\\\\"

Даже если Уилсон провалил задачу четкого объяснения поведения перепончатокрылый, это слабость его труда, а не родственного отбора. Даже сам факт того, что эусоциальность почти ограничивается перепончатокрылых - аргумент в пользу родственного отбора, в силу его специфически высокой эффективности для гаплодиплоидной системы передачи наследственного материала: сестры оказываются более близкими родственниками, чем мать и дочь; итог: благоприятствование заботе о сестрах большее, чем о собственных потенциальных детях.

---