Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


Современные представления об инстинкте
В.С. Фридман
Обсуждение [0]

Когда в популярной литературе излагается этологическая концепция инстинкта, обычно рассказывают «классический вариант», то есть представления об инстинкте на момент конца 1960-х годов [и сам я, когда рассказывал, действовал почти также, 1 и 2]. Однако в последние 30 лет были получены новые данные о структуре инстинктивного поведения, заставляющие существенно изменить старую концепцию, показавшие новые грани адаптивности инстинктов и т.п.

Согласно традиционному представлению, в ответ на специфический запускающий стимул (релизер)  автоматически следует выдача специфического ответа (например, ещё более эффективной демонстрации угрозы при высокой готовности особи продолжать борьбу, и позы подчинения в ином случае), который также точно соответствует стимулу, как ключ – замку.  Если же по какой-то причине ключевых стимулов долго не было, то в отсутствие специфической «разрядки» инстинкта уровень возбуждения животного повышается, по мере  чего тот же самый инстинкт начинает срабатывать на всё более и более генерализованные стимулы, обладающие всё меньшим внешним сходством с запускающим, пока, наконец, не начнёт срабатывать вхолостую. Это т.н. «вакуумная активность» классических этологов – die Leeraktivităt.

Благодаря тому, что реакция здесь жёстко детерминирована стимулом, а в отсутствие стимула – эндогенным подъёмом возбуждения, такой механизм позволяет дать максимально сильный ответ, но не оптимальный «на длинной дистанции» - в выборке или временном ряду стимулов, «приходящих» к особи за какой-либо биологически осмысленный фрагмент её жизни, вроде сезона размножения или времени фуражировки именно на данной поляне.

Ведь если ключевые стимулы не приходят достаточно долго, то разумно не ждать их и тем более не «разряжаться» инстинктивным актом вхолостую, а переместиться в «лучшее» место, где те же стимулы будут приходить существенно чаще, и оснований для запуска - и успеха! – инстинктивного акта будет больше. Далее, не все приходящие стимулы одинаково «качественны». Сигналы от коммуникативного партнёра могут быть более и менее эффективными, кусочки субстрата, из которых строит свой домик ручейник, могут быть лучшими и худшими и т.д., то же в отношении видов корма, типов опасностей и т.п. значащих стимулов. Все они различаются по качеству, а, значит, по степени неотложности запуска специфического ответа, прерывающего предшествующее поведение животного, и уже в силу этого имеющего некоторую «цену», которая должна быть ниже «выигрыша», связанного с «качеством» сигнала.

То есть за каждым стимулом связана некоторая вероятность успешного запуска брачного, агрессивного, кормодобывательного поведения, с тем, чтобы достигнуть соответствующего результата, и иногда эта вероятность оказывается слишком низкой, неприемлемой для животного. В этом случае  ему естественно игнорировать приходящие  стимулы и «пропустить ход» (особенно если предыдущие акты были наиболее успешными) и ждать прихода стимулов «большего качества»,  даже если животное не перемещается из данного места в другое.

Иными словами, для большей адаптивности инстинктивного акта «на длинной дистанции», сравнимой с отдельными стадиями жизненного цикла, разумно несколько снизить детерминированность выдачи инстинктивного акта, сделать её 70-80%-ной, а не 100%, чтобы с некоторой вероятностью животное «пропускало ход» или перемещалось в другое место, если стимула долго нет, или он приходит некачественным.

Во-вторых, механизмам поведения разумно придать способность к самостоятельной активности даже при полном отсутствии стимулов или при полностью случайной стимуляции, не повышающей предсказуемость поведения партнёра, то есть к своего рода, «случайным шевелениям», проявляющимся в виде внешне спонтанных изменений поведения. Например, золотые рыбки плывут вперёд внутри стеклянного кольца, не имеющего каких-либо внешних ориентиров и вдруг без видимой причины поворачивают, а распределение серий движений вперёд и поворотов обладает фрактальной структурой.

Это т.н. явление ауторитмии – волны возбуждения и соответствующие им «шевеления» животного, происходящие с определённой периодичностью, заданной стохастически.  Как писал Н.А.Бернштейн: «Первые движения были самопроизвольные, развивающиеся просто потому, что шевелящиеся особи имели лучшие шансы в борьбе за жизнь, чем совершенно неподвижные. [У низших животных] ощущение обслуживаются и обеспечиваются с помощью движений. Движения с виду бессистемные и бестолковые, идут впереди ощущений» (Бернштейн, 1947). В последние 30 лет было чётко показано, что движения, образующие «шевеления», не случайны, но организованы в серии, а распределение «шевелений» по длительности или, что то же самое, моментов смены деятельности животного, имеет чёткую фрактальную структуру (Непомнящих, 1998, 2002).

Так, у Drosophila melanogaster вспышки двигательной активности следуют сериями, разделённые чёткими периодами неподвижности (Cole, 1995; Martin et al., 1999). Золотые рыбки Carassius auratus и карпы  Cyprinus carpio, помещённые в кольцевой коридор  при равномерном освещении и отсутствии ориентиров, обследуют отдельные его участки. Обследование состоит в серии пвторяющихся один за другим поворотов, удерживающих рыбу в пределах участка. Эти сери сменяются длительными перемещениями по коридору, во время которых рыба может несколько раз пройти без поворотов через уже обследованные участки (Непомнящих, 1998).

Иными словами, упорядоченность поведения приводит к тому, что рыбы в однородной среде ведут себя так, как если бы среда была разделена на отличающиеся один от другого участки. Если в коридоре присутствует зрительный раздражитель – чёрная полоса на белом фоне, то повороты в целом сосредоточены около такой полосы. Однако реакция на раздражитель не постоянна, рыба может обойти несколько раз коридор по периметру, никак не реагируя на полосу, а потом выполнить серию поворотов при очередной встрече с ней (Непомнящих, 2000). То есть упорядоченность поведения проявляется в реакции на раздражитель (полсу): отрицательные реакции на него организованы в серии поворотов, между которыми встречаются серии положительных реакций-проплываний, так что характеристикой раздражителя является соотносительная длина серий реакций первого и второго типа, а не детерминированная выдача одной «нужной» реакции.

То же самое наблюдается и в положительных реакциях животных на раздражитель, например, пищевой. Так, голодных трёхиглых колюшек размещали в аквариум, где на дне были равномерно размещены фрагменты тела червей, и отмечали реакцию рыбы на каждый обнаруженный ею фрагмент. Колюшки отказывались поедать некоторые фрагменты, причём реакция рыбы зависела от её предшествующего поведения: каждый следующий фрагмент поедался чаще, если предыдущий уже был съеден, и реже – после отказа рыбы от прошлого кусочка. Серия положительных реакций на пищу сопровождалась увеличением кривизны движения, поэтому питание колюшек быстро ограничивалось небольшими по площади участками, которые рыбы выделяли в однородной среде, пропуская другие, точно такие же участки с пищей (Thomas, 1977). Аналогично найденное у бабочек Thymelicus fulvus т.н. «цветочное постоянство» - тенденция искать нектар на цветках определённого вида. Однако во время поиска бабочки пролетают мимо множе6ства таких цветков, не останавливаясь (Goulson et al., 1997). Далее, голожаберники Lepomis macrochirus выбирают из двух участков тот, где плотность пищи больше, но время от времени посещают и более бедный участок, даже если плотность пищи на обоих за данное время не изменилась (Wildhaber, Crowder, 1991).

То есть для инстинктивного поведения животных, и поискового, и следующего в ходе взаимодействия, в равной мере присущи как упорядоченность (действия одного типа происходят сериями, после которых животное переключается  к другим видам деятельности, также организованным в серии), так и систематические отклонения реализуемого поведения от моделей «оптимальной фуражировки» и «ключа и замка». Первое и второе делает реализуемое поведение более успешным в условиях неопределённости (см. «Как животные решают плохо формализуемые задачи поиска?»).

И первого, и второго проще всего достичь, связав порог выдачи следующего инстинктивного акта с успехом предшествующей реакции и «качеством» прошлых стимулов (причём при поступлении нового стимула реакция запускается лишь если готовность выше порога). Чем выше порог, тем выше вероятность не реагирования на следующий стимул,  если он хотя бы несколько ниже «качеством». Длительный неуспех увеличивает готовность реагировать на стимулы низкого качества, но слишком длительный прекращает реагирование в данном месте и вызывает перемещение в другое.

Иными словами, вместо максимального приспособления реакции к каждому отдельному стимулу мы видим более точную и поэтому более адаптивную настройку всей поведенческой системы (включающей себя не только специфический ответ, но и «пропуск» с перемещением в определённой пропорции) к тому фрейму среды, в котором будет разворачиваться следующий этап соответствующей активности животного. Каждый фрейм среды характеризуется своей статистикой прихода стимулов разного «качества», длительности пауз между ними, и требует своей схемы статистической упорядоченности поведения, которая вырабатывается быстро и сразу на весь период активности в соответствующей среде (так что автоматически достигается опережающее отражение – это компенсирует отклонение от оптимальности).

Механизмы «активной настройки» инстинктивного поведения на особенности конкретной среды, с её нестабильностью и гетерогенностью, были исследованы в работах В.А.Непомнящих (1993, 1998, 2003; Непомнящих, Подгорный, 1994а, б; Непомнящих и др., 1995). Среди объектов – выбор и оценка частиц строительного материала ручейниками, структура паттерна поискового поведения рыб в условиях «бесконечного кольца» и пр..

Первый состоит в неустранимой двойственности моделей поведения, реализуемых в ответ на случайные изменения качества внешних сигналов или на стохастические флуктуации состояния самой особи. Оказалось, при любой интенсивности побуждений животного (В.А,Непомнящих обозначил бы это как готовность к совершению соответствующей активности) всегда существуют и могут быть реализованы два альтернативных варианта двигательной реакции, которые противоположным образом реализуют побуждение и, в случае успеха, удовлетворяют (первый) или прекращают его (второй вариант). Первый вариант ответа животного на воздействие (будь то новый стимул извне или «скачок» мотивированности внутри особи) – это осуществление соответствующей активности через выбор какого-то одного из специфических действий репертуара данной активности (например, определённой демонстрации, кормового метода, способа обследования территории и пр). Второй вариант ответа – аверсия, отказ от реализации соответствующей деятельности и уход в иную точку пространства: в опытах с обследованием золотыми рыбками «бесконечного кольца» этому соответствует момент, когда рыбка меняла обследование на повороты (Непомнящих и др., 1995; Непомнящих, 1998).

Фактически уход - это поиск иного, более подходящего объекта для реализации того же побуждения в ином месте индивидуального пространства животного. В строительном поведении ручейников это отказ от прикрепления предложенной частицы и перемещение по чашке Петри в поисках более подходящего куска строительного материала (Непомнящих, Подгорный, 1992, 1994а). Во взаимодействиях ухаживания и угрозы у птиц или рыб это прекращение ответных демонстраций и обрыв территориального конфликта с быстрым перемещением в другой сектор участка и попыткой атаковать следующего нарушителя (в варианте брачных взаимодействий – ухаживать за следующей самкой).

В.А.Непомнящих показал тот чрезвычайно интересный факт: когда качество стимулов извне колеблется случайно (во всяком случае, закономерность изменений не может быть спрогнозирована особью), переход от деятельности к аверсии представляет собой вероятностный, а не детерминированный процесс. При предъявлении новых стимулов в случайном порядке (например кусочков скорлупы и частиц песка ручейнику) особь периодически переходит от деятельности к аверсии и обратно. Предъявление стимула (кусочка «стройматериала» высокого – скорлупа – или низкого – песок – качества) способно вызывать как тот, так и другой ответ, но с разной вероятностью. Вероятность вероятности перехода от деятельности к аверсии в ответ на предъявление следующего стимула (также как и вероятности сохранения прежнего способа действия животного) заданы «качеством» предложенного стимула как объекта соответствующей деятельности животного, в данном случае строительства «домика», и внутренней готовностью особи к адекватному отреагированию стимула, т.е. прикреплению частицы вместо отбрасывания.

Готовность представляет собой совокупный результат прошлых ответов и может быть описана формулой Ri+1=a*Ri*exp [b*(qi+1-qi)/qi], где а и b – коэффициенты, qi, qi+1 – качество этого и предшествующего стимулов, Ri+1 – готовность специфически действовать в ответ на стимуляцию, Ri – аналогичная готовность в предшествующем акте i. Животное реагирует действием (личинка прикрепляет частицу к домику), если готовность Ri≥ больше порога для прикрепления (или иной специфической деятельности в ответ на стимул) Ti-1. После прикрепления порог меняется Ti=qi, а после отбрасывания остаётся прежним Ti=Ti-1 (Непомнящих, 1993; .Непомнящих, Подгорный, 1994а).

Следовательно, когда стимуляция извне случайно колеблется, деятельность животного в ответ на стимуляцию представляет собой систему с памятью, производящую фазовый переход от действия к аверсии и обратно с вероятностью, заданной результатами предшествующих действий. Чтобы вызвать специфическую деятельность животного, следующий стимул должен быть не просто эффективным, но в достаточной степени отличаться от предыдущего стимула, иначе особь проигнорирует его. И наоборот, проигнорировав достаточно «ценные» сигналы извне несколько раз подряд, животное готово реагировать действием даже на стимулы низкого качества.

Подобная структура деятельности личинки обеспечивает сохранение информации о качестве уже прикреплённых частиц и «сравнение» с ценностью частицы, которую личинка обнаружила «здесь и сейчас». Качество уже прикреплённых частиц задаёт определённый уровень «ожиданий» животного по отношению к среде на определённое время вперёд (время в данном случае измерено дискретными актами предъявления, тестирования, прикрепления или отбрасывания частиц).

В случае подкрепления внешними событиями «ожидания» воспроизводятся на повышенном основании, при неподкреплении планка снижается (Непомнящих, Подгорный, 1994б). Появление в этой системе сигналов-посредников, информирующих о «качестве» внешних событий и одновременно об уровне ожиданий особи как функции «качества» отреагирования особью прошлых событий того же рода – необходимый и естественный следующий шаг в оптимизации системы, который делают все позвоночные животные, хотя не во всех биологически важных контекстах.

При постоянном уровне внешней стимуляции или её полном отсутствии аналогичные «фазовые переходы» между продолжением деятельности и аверсией происходят вследствие стохастических изменений уровня возбуждения, подчиняющихся, в общем, той же зависимости (Непомнящих, 1998). Например, таковы траектории движения золотых рыбок, помещённых в кольцевой коридор с равномерным освещением и отсутствием ориентиров.

В этих опытах траектории движения рыбы могут быть представлены последовательностью интервалов разной длины, от очень коротких до длинных, чередующихся с поворотами в противоположных направлениях. В траекториях выделяются обследования – серии коротких интервалов; они разделены более длинными интервалами перемещений между участками. Обследования состоит из интервалов разной длины, при увеличении масштаба каждый из них вновь делится на менее продолжительные обследования и перемещения. Таким образом, самоорганизующаяся последовательность действий золотых рыбок носит фрактальный характер, который подтверждается линейной зависимостью падения логарифма числа интервалов от логарифма их длины (правда, только у 19 особей из исследованных 23).

Фрактальная самоорганизация поведения, образованного чередованием серий противоположных активностей - результат преобразования неким управляющим механизмом случайных флюктуаций активности ЦНС. Сами по себе они не создают упорядоченности действий особи (как не создаёт их стимуляция извне в опытах с личинками ручейников), но во взаимодействии с управляющим механизмом они задают фазовый переход от одной формы активности к альтернативной ей (Непомнящих, 1998, 2003).

Эти данные побудили В.А.Непомнящих (2003) для объяснения организации инстинктивного поведения выдвинуть «гипотезу упорядоченности», в противоположность преобладающим до сих пор «оптимальным гипотезам». Согласно ей обнаружение ценного объекта на неком участке заставляет животное оставаться на нём и обследовать другие объекты. Если ценность этих объектов низка, то готовность к  обследованию снижается, животное покидает участок и менее тщательно обследует объекты на прилежащих участках, так что положительные и отрицательные реакции на найденные объекты повторяются сериями.

В целом упорядоченность поведения позволяет выбирать выгодные участки, «направленно сдвигаясь» к ним, даже если первоначально оказался на невыгодном, но она же приводит к тому, что животное во время поиска игнорирует часть таких участков, так что поведение отклоняется от оптимального.

Гипотеза была проверена на примере поиска строительного материала для частично разрушенного домика личинками того же вида ручейников. Личинки оценивают строительный материал по размеру, весу и форме (плоские твёрдые частицы, скажем, кусочки скорлупы, много лучше песчинок) лишь при непосредственном контакте с ним, поэтому вынуждены последовательно тестировать найденные частицы, принимая решение –выбрать или отвергнуть. Для этого требуется существенное время – от секунд до нескольких минут, так что задача восстановления домика в приемлемое время не позволяет протестировать все частицы и выбрать лучшие.

В соответствие с гипотезой оптимальности личинка, попавшая на новый участок и нашедшая предпочитаемую частицу, должна каждый раз останавливаться и начинать поиск вокруг. Напротив, из гипотезы упорядоченности следует, что по крайней мере часть пригодных частиц, найденных передвигающихся личинкой, будет неправильно оценена из-за низкой готовности к реакции, и личинка покинет вполне подходящий участок. В силу этого личинки будут иногда уходить с тех участков, на которых им следовало остаться, и восстановление домика замедлится. Именно так и оказалось в действительности (см.раздел 1).

Легко видеть, что описанный «недостаток» поведенческой системы – естественное продолжение её достоинств, именно, способности направлять поведение в сторону «лучших» участков, если вдруг особь случайно попала на «худший».

Отсюда  следует неустранимая двойственность отношений между побуждением и деятельностью, реализующей побуждение во внешнем мире. Она обеспечивает проявление свободы выбора и поддерживает произвольность знака (в смысле возможности продуцировать и воспринимать сигнал, «обозначающий» некоторую ситуацию извне независимо от мотивационного состояния демонстратора) в коммуникации животных, даже там, где имеет место инстинктивное реагирование на специфические формы сигналов-символов. Важно подчеркнуть, что эта двойственность – психофизиологический субстрат свободы выбора поведения на основании сигнальной информации, даже  когда это поведение инстинктивное, - появляется существенно «раньше» (в филогенетическом отношении) и развитой индивидуальности животного, и развитых форм рассудочной деятельности индивида. Источник (психофизиологический субстрат) свободы выбора действий животного в условиях реализации инстинкта - неустранимая двойственность того двигательного ответа, которым животного реализует определённые побуждения, будь то демонстрации или действия. Подобная двойственность адекватного реагирования животного на стимул наиболее заметная у рыб и других низших позвоночных (и беспозвоночных), но встречается во всех группах как некое базовое свойство всякой активности, реализуемой в ответ на стимулы из среды (Непомнящих, 2005).

Аналогичная двойственность обнаружена и «с другого конца» связи между действием и побуждением, заставляющим выполнять определённые действия в определённых обстоятельствах – со стороны самих специальных форм и структур деятельности – демонстраций, ритуалов и т.п. поведенческих единиц. В каждой демонстрации можно выделить элементарные структуры, связанные с нападением и бегством, приближением и уходом, другими элементарными побуждениями, конфликт которых рождает данную демонстрацию.

Опыты N.Blurton-Jones (1968) показывают, что, сталкивая «нужные» побуждения в конфликте необходимой силы, мы заставляем демонстрировать определённые результаты независимо от того, вызван конфликт мотиваций естественными событиями (сближение и взаимодействие социальных компаньонов) или предельно искусственен. В опытах N.Blurton-Jones (1968) с большой синицей стремление к нападению вызывали, просовывая между прутьями карандаш, стремление к бегству – зажигая маленькую лампу с противоположной стороны; комбинированием этих стимулов в разном соотношении можно получить весь ряд угрожающих демонстраций вида. Таким образом, отношения между побуждением и реализацией в специализированных структурах действий неустранимо двойственны с одного и другого конца связи между ними.

Любое побуждение может быть выражено двояко – действием, эффект которого соответствует внешнему стимулу и сложившемуся поведению особи, или же аверсией (бегством, пропуском действия) или действием меньшей эффективности, если возможен диапазон ответов на стимул. С другой стороны, любая демонстрация и вообще специальное действие возникает из конфликта противоположных стремлений и намерений животного, регулярно воспроизводимых в определённой ситуации, так что в ответ на значащий стимул всегда мыслимы два типа специфических ответов – один, если особи готовы продолжать борьбу, другой, противоположный ему – если они отказываются от борьбы и смиряются с проигрышем. Обе формы двойственности создают возможность формирования произвольных знаков во «внешнем мире» тех животных, у которых ещё отсутствует сознание (Mind), устанавливающее связь между объектом и понятием, и нет индивидуального «я», способного выразить эту связи в знаковой форме в контексте собственных планов деятельности.

Тем не менее за счёт этой двойственности выражения специфических побуждений произвольный знак с абстрактным «значением» оказывается вполне возможным в системе коммуникации, только это именно знак видоспецифической системы отношений между особями, воспроизводимой на определённой территории, особи здесь – только осцилляторы и ретрансляторы сообщений, существенных для воспроизводства системы. На этом уровне отдельные особи - лишь «пользователи» соответствующих знаковых систем, предоставленных индивидам как бы в лизинг или толлинг.

Соответственно, «значение» знаков, используемых в процессе коммуникации, у большинства позвоночных относится не к объектам и действиям «внешнего мира», а к потенциальным возможностям разрешить определённый «конфликт интересов» определённым исходом, более или менее высокого «качества». Каждая возможность связана с возникновением определённых ситуаций в некоторые «критические» моменты течения взаимодействий, участники которых «заинтересованы» в одних и стараются избежать других исходов конфликта.

Благодаря двойственности действий, выражающих побуждение и двойственности побуждений в мотивационной подоснове любых специализированных действий животное может выбрать наиболее точный ответ на стимул, в том числе: заменить одну ответную демонстрацию другой независимо от уровня мотивации или вовсе отказаться от взаимодействия и избрать любую демонстрацию репертуара (для выражения побуждений в деятельности). Это позволяет превратить ритуализованные демонстрации в знаки определённой ситуации во внешнем мире особи, втянутой в социальный контакт, и использовать специфические побуждения особей, приводящие к социальным контактам, как не очень специализированный источник энергии, поддерживающий генерирование этого рода знаков.

Те же самые закономерности самоорганизации поведенческих последовательностей наблюдали, например, в спонтанно возникающих играх выкормленных искусственно карликовых мангустов Helogale parvula. В их числе были социальные игры и игры с предметами. Под наблюдение были мангусты в возрасте 6-12 недель, жившие парами или поодиночке в вольерах, площадью 2 м2. На время опыта зверей рассаживали, побуждая к игре предъявленными тестовыми предметами. Игрой считали период, в течение которого мангуст был занят объектом, отделённый от других аналогичных периодов паузой без каких-либо явных признаков игры длительностью более 5 мин.

Внутри всех 78 зафиксированных игровых периодов игровая деятельность зверька чётко структурирована в серии «вспышки» игровой активности с интенсивной манипуляцией предметом, разделённые короткими интервалами. К концу каждого игрового периода сами игры становятся короче, интервалы – длиннее и чаще. Играющий мангуст издаёт ритмические звуки, частота которых устойчиво растёт от начала к концу игры.

Хотя рост интенсивности вокализации зверька происходит тремя разными способами, были сходны общая тенденция изменений и уровень вокализации, достигнутый к концу игры, что отражает монотонные изменения мотивации за соответствующий период. Монотонное изменение уровня мотивации зверька выражается вовне в быстром переключении от одного дискретного элемента к другому, из-за чего последовательности действий внутри кластеров выглядят слабо связанными друг с другом. Кроме того, каждый уровень мотивации может выражаться вовне в двух полярных действиях высокой и низкой интенсивности. Первое – сближение и активное взаимодействие с предметом с высокой вероятностью падения и удара. Второе – уход, отскоки и формы аверсии.

Слабая связанность элементов в поведенческих кластерах при монотонном росте мотивации в течение игрового периода, судя по данным автора, обусловлена именно этой «двойной дискретностью» проявления мотивации.

При этом каждое игровое действие характеризуется «своим» уровнем мотивации и своим оптимумом интенсивности действий, при котором оно впервые появляется в активности мангуста. Уровень мотивации, специфический для проявления определённых видов игровой активности, может быть соотнесён уровнем общего возбуждения животного, который также растёт от начала каждого периода к концу и коррелирует с напряжённостью потока поведения - общим разнообразием действий, регистрируемых в соответствующем временном сечении потока.

Анализируя секвенции игрового поведения мы видим, следовательно, с одной стороны выражение мотивационных изменений в дискретной последовательности элементов, с другой – постоянную возможность «двойственного» выражения мотивационных состояния на высоком и низком уровне интенсивности в зависимости от уровня общего возбуждения особи именно в данный момент (Rasa, Anne, 1984). Как показал В.А.Непомнящих (1998), этот уровень общего возбуждения определяется самоорганизующейся стохастичностью процессов в ЦНС; он колеблется случайным образом, удерживаясь на время совершения действия и сменяясь в паузах между ними.

Такая дискретизация последовательности действий позволяет партнёру воспринимать игровые движения не только как действия, но как знак определённого уровня мотивации, а чередование интенсивных действий и аверсий в поведенческой последовательности – как сигнал о тактике поведения животного, прежде всего предпочтительной скорости эскалации игровых (агрессивных, сексуальных и пр.) действий. Постоянное присутствие свободы выбора между действием и аверсией в ответ на сигнал извне, также как двойственность формы выражения мотивационных состояний животного создаёт естественную основу для символизации игровых действий, адресуемых партнёру, и превращению внешнего выражения определённых внутренних состояний животного в произвольный знак, используемый в игре и в иных формах социального взаимодействия.

Действительно, у выращенных в одиночку мангустов те же самые игровые действия появляются на две недели позже, чем у выросших в подходящем социальном окружении, хотя весь репертуар уже сформирован полностью (Rasa, Anne, 1984). Следовательно, их развитие ускоряется под воздействием стимулов от партнёра, соответственно, данная стимуляция также удовлетворяет потребности, связанные с групповым взаимодействием и коммуникацией, а не только выражает собственные побуждения особи.

Поскольку поведенческая система обладает собственной спонтанной активностью, а поведение, «выдаваемое» в отсутствие внешних стимулов – собственной упорядоченностью (фрактальной структурой) пусковые стимулы и иные сигналы извне не запускают программы поведения непосредственно, а лишь специфическим образом модифицируют активность, присущую динамической системе, «искажая» вышеописанные картины её упорядоченности «нулевого уровня».

Собственно, доказательство гипотезы о наличии коммуникации в некотором взаимодействии между особями и о том, что некоторые действия, адресуемые друг другу, есть сигналы, состоит

а) в описании стохастического порядка «выдачи» соответствующего поведения в условиях высокого возбуждения при «вакуумной активности»,

б) в доказательстве направленной модификации упорядоченности «нулевого уровня» при условии появления в секвенциях поведения партнёра специфических демонстраций, и отсутствие этой модификации при употреблении других элементов,

в) в доказательстве эффективного использования обоими особями произведённых сигналами модификаций структуры поведенческого процесса для повышения предсказуемости следующих действий партнёра.

Источники

Непомнящих В.А., 1993. Сохранение информации о качестве строительного материала у личинок ручейников Chaetopteryx villosa Fabr. (Limnophilidae: Trichoptera). Журн. общей биологии. Т.54. Вып.3. С.317-323.

Непомнящих В.А., 1998. Фрактальная структура поведения золотых рыбок Carassius auratus L. (Cyprinidae: Pisces) // Журн. общей биологии. Т.59. №5. С.513-530.

Непомнящих В.А., 2000. Изменчивость реакции на зрительный раздражитель у золотых рыбок Carassius auratus L. (Cyprinidae: Pisces) // Журнал общей биологии. Т.61. №2. С.315-324.

Непомнящих В.А., 2003. Противоречие между оптимизацией и упорядоченностью в строительном поведении личинок ручейников Chaetopteryx villosa Fabr. (Limnephilidae, Trichoptera) // Журнал общей биологии. Т.64. №1. С.45-54.

Непомнящих В.А., 2004. Как животные решают плохо формализуемые задачи поиска // Синергетика и психология: Тексты. Выпуск 3: Когнитивные процессы. / Ред. Аршинов, В.И., Трофимова И.Н., Шендяпин В.А., М.: Когито-Центр. Р.197-209.

Непомнящих В.А., Гремячих В.А., Подгорный К.А., 1995. Цикличность и оптимизация поведения животных// Успехи соврем. биологии. Т.115. №4. С.432-438.

Непомнящих В.А., Гремячих В.А., 1997. Модель исследовательского поведения Cyprinus carpio L. и Carassius auratus L. (Cyprinidae, Pisces) // Журнал общей биологии. Т.58. №1. С.60-69.

Непомнящих В.А., Подгорный К.А., 1994а. Изучение причин изменчивости инстинктивного поведения // Журнал общей биологии. Т.55. №4-5. С.613-622.

Непомнящих В.А., Подгорный К.А.,1994б. Формирование упорядоченного поведения при случайной последовательности раздражителей у личинок ручейника Chaetopteryx villosa Fabr. (Limnephilidae: Trichoptera: Insecta) // Журнал общей биологии. Т.55. №3. С.328-336.

Blurton-Jones N., 1968. Observations and experiments on causation of threat displays in the great tit (Parus major)// Anim. Behav. Monogr. Vol.1. №2. P.1-150.

Rasa O., Anne E., 1984. A motivational analysis of object plays in juvenile dwarf mongooses (Helogale parvula)// Anim. Behav. Vol.32. №2. Р.579-589.



2009:09:15
Обсуждение [0]