Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года (понедельник) в 19:30
В центре "Архэ-Лайт" (Москва)

Состоится лекция «Инстинкты человека»

Подробности

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


Преодоление социобиологии
В.С. Фридман
Обсуждение [0]

I

Возьмём социобиологическую идеализацию «эгоистических индивидов» (все силы и побуждения которых направлены именно и только на максимизацию итоговой приспособленности). Она полезна в той же степени, в какой полезна модель «идеального газа», показывает некое нулевое состояние полного отсутствия взаимосвязей в системе, отталкиваясь от которого мы должны объяснить появление и прогрессивное развитие таких связей из взаимодействия между элементами. В таком случае сразу же возникает вопрос – откуда в системе, построенной на конкурентных столкновениях между «эгоистическими индивидами», появляется «общий интерес» в виде устойчивого воспроизводства системного целого в череде поколений, в которое каждый индивид, реализуя собственные активности, должен «вкладываться» во взаимодействиях с другими индивидами до того, как может рассчитывать на соответствующий выигрыш.

И очень задолго до того: скажем, самцы территориальных воробьиных «вкладываются» в поддержание пространственно-этологической структуры группировок в апреле – мае, а «выигрыш» в виде репродуктивного выхода получается только в июле-августе. Причём на размеры выигрыша сильней влияет благоприятная погода в апреле – мае, то есть в период коллективного построения структуры системы, а не в июне-июле, в период выкармливания потомства каждой парой индивидуально. Об этом есть интересная статья Л.В.Соколова в «Зоологическом журнале» , где также разобрано влияние глобального потепления климата на миграцию и гнездование птиц в ХХ веке, очень рекомендую.

Понятно, что «натягивание» пространственно- этологической структуры популяций на определённой территории и есть тот «общий интерес», который даже эгоистические индивиды должны  поддерживать, как минимум месяц-два,0 не рассчитывая на немедленный выигрыш. Так откуда берётся способность к этому в данной системе?

Опять же, максимизировать итоговую приспособленность нельзя в одиночку, надо объединяться с другими особями, для того чтобы долговременно и устойчиво эксплуатировать их как социальный ресурс. Так самец в рамках социобиологической модели «войны полов» эксплуатирует самок для максимизации распространения собственных генов, давая им взаимен не столько лучшие гены, сколько лучшие родительские качества, а доминант в системе агрессивного доминирования эксплуатирует готовность подчиняться подчинённых особей, чтобы по их склоненным спинам забраться повыше самому. Откуда берётся эта способность к кооперативному поведению с другими особями, если каждая из них исходно нацелена на конкуренцию и противостояние усилиям своих контрагентов?

Наконец, откуда берутся сигналы, позволяющие «эгоистическим индивидам» ориентировать поведение на этот «общий интерес», чтобы «рассчитать заранее» оптимальный размер собственных инвестиций в коллективное воспроизводство структуры системы – чтобы и не остаться вне её, и чтобы остались силы на занятие «лучшей позиции».  И чтобы ориентировать поведение на долговременный выигрыш в виде лучшей «позиции» в структуре системы, в противоположность постоянному соблазну немедленного удовлетворения побуждений, которое устойчивость социальной «позиции», наоборот, разрушает. Понятно, что подобные системы сигналов, используемые особями для разрешения конкурентных взаимодействий агонистического или сексуального характера, и есть те самые групповые адаптации, появление и прогрессивное развитие которых социобиология объяснить не может и вынуждена отступать к намного более уязвимым теориям группового отбора.

Вместе с тем объяснить появление групповых адаптаций довольно легко, начав с чисто социобиологического рассмотрения ситуации. Надо только не бояться выйти за пределы, где кончается социобиология как научная теория и начинается уже догматический взгляд.

Если вовлечённость особи в некую проблемную ситуацию обязательно влечёт за собой мотивационный конфликт, то простой анализ показывает, что соответствующий конфликт в принципе неразрешим без введения системы сигналов-посредников, информирующих животное о возможности и эффективности выбора определённых моделей поведения, соответствующих ситуации. Такие сигналы лишь образуются комбинированием выразительных движений животного, определённое сочетание которых выражает определённые состояния и намерения подобно пантомиме.

Но, функционируя как сигналы-посредники, информирующие «всех» заинтересованных особей о выборе специфических моделей поведения в специфических проблемных ситуациях взаимодействия, эти самые комплексы действий уже «относятся» не к тому индивиду, движениями которого нужные демонстрации воспроизводятся в нужные моменты процесса. Они «относятся» к виду в целом и к видоспецифической социальной организации, в которой обмен соответствующими структурами поведения поддерживает и обсуживает информационный обмен. Отдельные особи только «пользуются» сигнальной информацией, воспроизводя соответствующие формы сигналов в нужные момент процесса, как бы берут видовые сигналы в лизинг.

Общая схема рассуждения заимствована из книги Докинза "Эгоистичный ген" (1993), но цель логического анализа прямо противоположна. Я хочу показать необходимость появления групповых адаптаций (в частности, общих сигналов, «честно» ретранслирующих   «позиционную информацию» всем участникам взаимодействия) в системе, основанной на свободной конкуренции «всех со всеми», для того чтобы поведение каждого участника – эгоистического индивида – было закономерным и предсказуемым для всех, в том числе для него самого. В этих условиях «честно» передавать информацию оказывается также выгодно, как её получать, ведь переданная информация делает поведение партнёра более предсказуемым  в той же степени, что полученная – поведение самого индивида, и вполне очевидны выгоды от возможности прогнозировать поведение партнёров, не утруждая себя дополнительным отслеживанием ситуации внутри сообщества, лишь на основании сигналов.

Представим себе животное - "эгоистического индивида" - поставленное в условия острой конкуренции за территорию или партнёра виду необходимости максимизировать итоговую приспособленность. Например, морского льва на лежбище или тетерева на току.

Готовность ко включению в структуру группировки требует решения проблемы, какое место в составе группы именно мне необходимо занять, с какой именно особью вступить в конкуренцию, чтобы его собственный баланс платы и выигрыша сошёлся с максимальным плюсом. С одной стороны, если особь - потенциальный противник уверенно вторгается на мою территорию, сразу начиная её рекламировать, или если он обладает наибольшим гаремом на участке, расположенном в центре колонии, то мне прямой смысл оказывать максимальное противодействие, оспаривать у данной особи её ресурсы. Ведь само поведение данных индивидов «подсказывает», что именно "их" ресурсы - лучше, а их стратегия поведения весьма эффективна, и моей стратегии поведения следует её превзойти.

Следуя этим побуждениям, индивид должен следовать самой агрессивной и самой конкурентной из всего диапазона поведенческих стратегий, вообще возможных в данной ситуации. Этот диапазон можно проградуировать по шкале «максимальное давление на противника, подчинение противника своим собственным амбициям ↔ максимальная «уступчивость» амбициям противника, подчинение им собственного поведения»; соответственно, на основании вышеприведённого индивид должен осуществлять максимальное давление на наиболее мощного противника и тем самым реализовывать наибольшую мощность поведения, какую он может реализовать.

С другой стороны, то же самый чувственный опыт столкновений с противником в то же самое время у той же особи вызывает побуждения прямо противоположного рода. Ведь если оппонент так уверенно действует и /или владеет столь ценным ресурсом. значит он его в состоянии защитить от покушений аналогичных моим собственным и уверенно побеждает противников, аналогичных мне [так могло бы рассуждать животное, если соответствующие побуждения у него бы отображались в мыслях].

Этот ряд побуждений требует минимизировать риск поражения и сразу занять подчинённое положение относительно реализации поведения другой особи. Этот «вывод» следует из непосредственного чувственного опыта индивида с той же определённостью, что и прямо противоположное «решение» активно оспаривать соответствующий вожделенный ресурс. Очевидно, индивидам, постоянно оказывающимся в проблемной ситуации подобного типа, соответствующий конфликт нельзя разрешить, действуя на основании лишь своих побуждений и своих наблюдений за ситуацией – побуждения противоположны и взаимно несовместимы, наблюдения приводят к двойственным выводам. Необходима информация, передаваемая сигналами извне, о том, какую пропорцию «наступательной» и «уступательной» компонент животному оптимальней всего выдерживать в столкновении с данным противником.

Почему именно информация, не воздействие стимула? Ведь оно тоже может сместить равновесие в пользу доминирования одного из двух побуждений и таким образом разрешить мотивационный конфликт.

Дело в том, что обоюдный мотивационный конфликт, описанный выше, вызван столкновением стратегий поведения соответствующих индивидов в конкуренции за соответствующий социальный ресурс (повторив рассуждения, приведённые выше, легко видеть, что и противник "нашей" особи испытывает тот же самый конфликт).

Разрешить внешний "конфликт интересов" (а конфликт мотиваций служит просто внутренним отражением внешнего конфликта) можно единственным способом - через дифференциацию поведенческих ролей. Тогда в каком-то спектре мест, участков, территорий,  и/или в неком спектре ситуаций животное реализует поведение, соответствующее максимальному давлению и максимальным притязаниям на соответствующий ресурс, а в других, альтернативных первым – поведение, соответствующее максимальному подчинению притязаниям партнёра. Его оппонент в тех же случаях поступает, очевидно, прямо противоположным образом, так что поведение обоих противников в прошлом конфликте, конкурировавших за общий социальный ресурс, оказывается взаимно-комплементарным, так что между ними возникает социальное связь, делающая их активность взаимозависимой не хуже чем между А и Т в ДНК-РНК.

Прочная социальная связь обязательна, чтобы соответствующее разделение ролей было устойчивым и обе особи в полной мере могли получать выгоды, связанные с подобной информацией в виде меньших затрат на взаимодействие и большей лёгкости достижения результата в каждой из ситуаций, где особи с дифференцированными ролями встречаются для взаимодействия. Очевидно, набор типологически отдельных «ситуаций», в которых одна «особь» реализует амбициозное, а другая – «уступчивое» поведение, должен быть общим для обеих особей и, шире, для всех потенциальных конкурентов за соответствующий социальный ресурс – «лучшую» территорию, «подходящую» самку и пр. Общим должен быть (или, точнее, стать) и набор градаций «давления» на соседа и реализация собственного поведения «в уступку» ему.

А, значит, нужна информация, где и как оптимальней всего обоим дифференцировать активности, в каком хронотопе один будет реализовывать доминантную модель поведения, в каком – уступительную, а где то же самое будет делать его социальный партнёр.

Более того, соответствующие градации ситуации и градации моделей поведения, реализуемых в соответствующей ситуации, должны быть дискретны и типологически разделены. Ведь переход от одной градации к другой требует переключения особей на запуск противоположных аспектов стратегии, реализованных элементами поведения с противоположными свойствами, а не плавного перехода от одних элементов к другим, смежным с ними.

Из такой организации конкурентной системы очевидно, где именно возникают знаки-посредники, определённая форма которых указывает на тип проблемной ситуации, рождённой активностью данного компаньона и одновременно на некую программу поведения в следующий период взаимодействия. Причём допустимой именно по отношению к данному партнёру, и такую, которая  будет конструктивным решением проблемы в смысле, эффективным шагом к созданию асимметричной социальной связи, «снимающей» исходный мотивационный конфликт. Этот «шаг» в виде выбора определённой демонстрации в ответ на демонстрацию партнёра, сам изменяет характер проблемной ситуации в соответствующем направлении, так как каждая демонстрация одновременно является сигналом о характере проблемной ситуации и стимулом, воздействующим на партнёра в соответствующем направлении. Своей реакцией на сигнал первый партнёр делает свой следующий «ход» и т.д., замыкая положительную обратную связь сигнального обмена (сигнал→ответ→следующий сигнал) и тем самым делая следующий «шаг» к разрешению исходного конфликта через создание асимметричной социальной связи.

Итак, перманентное столкновение «эгоистических» индивидов требует конституирования в конкурентной системе некой типологии ситуаций, в которых возникают разные варианты конфликта интересов, и параллельно с ней - типологии программ поведения, способных конструктивно «снять» соответствующий конфликт и ординированных по шкале «максимальное давление на противника» - «максимальная уступчивость его амбициям. Во-вторых, внутри каждого отдельного индивида «конфликт интересов» вовне конституируется в его внутреннем мире в виде конфликта двух противоположных интенций реагирования на поведение компаньона (давление – уступка, при установлении отдельных градаций каждой из них).

Как только конституируются определённые градации существенных [для системы] проблемных ситуаций и градации поведенческих программ, эффективно разрешающих проблемные ситуации (и в этом смысле адекватные им), они ставятся во взаимно-однозначное соответствие друг с другом, а также с соответствующими уровнями «конфликта мотиваций» внутри индивидов. Причём ставятся общеупотребительным способом, признанным и понятным как для резидентов, уже включённых в систему, так и для «активных вселенцев», старающихся включиться в неё.

В этом случае совершенно неизбежно появление сигналов-посредников между типовой «проблемной ситуацией» в системе и «типичной» категорией конкурентных усилий, разрешающих соответствующую проблему, для того, чтобы информировать особей о тех и о других. Соответственно, некоторая определённая часть движений и действий животных, связанных соответствующими конкурентными отношениями, должна быть отдана в распоряжение социальной системе для обмена информацией системного характера и частично выведена (эмансипирована) из-под силового управления (термин Л.Б.Белоусова) стимуляцией извне, чтобы они могли осуществлять параметрическое управление в системе-социум.

Дальше процесс ритуализации уже «доводит» соответствующие движения и действия до максимальной эффективности функционирования в новой роли сигналов и тем самым превращает их в «демонстрации» (в понимании классических этологов). Однако при этом не прекращается их действие как специфических или неспецифических стимулов в тех довольно обычных случаях, когда коммуникативный режим выдержать не удаётся и взаимодействие приобретает некоммуникативный характер (по крайней мере, не прекращается сразу).

Таким образом, знаки системы, передающие информацию о выборе действий в проблемной ситуации, берут начало из признаков, специфически связанных с этой ситуацией и этим действием в силу самой природы вещей. Отсюда знаковые системы в социальной коммуникации животных развиваются на основе отличительных признаков и характерных черт тех самых действий и программ поведения, которые связаны с разрешением соответствующих ситуаций путём ритуализации, типизации и подчёркивания их наиболее отличительных черт.

Всякое прямое действие имеет потенцию превращения в демонстрацию как только с точки зрения индивида его связь с определённой ситуацией вовне и мотивацией внутри особи становится устойчивой и регулярной (законосообразной). Точно также всякая уже преобразованная демонстрация имеет потенцию к превращению в знак, если только с точки зрения системы остановлены взаимно-однозначные соответствия между проблемной ситуацией в социальной системе и стратегиями действия особей – её элементов по разрешению соответствующей ситуации, где эта демонстрация одновременно является и знаком, и действием.

По мысли В.Г.Черданцева, естественный отбор вообще оперирует признаками, а не структурами. Удачный выбор признаков позволяет различать объекты независимо от структуры. Паттерн наиболее существенных отношений между особями, образующий социальную организацию, должен контролироваться отбором с особенной жёсткостью. Причём это стабилизирующий отбор, поддерживающий устойчивость воспроизводства «идеальных форм» социальной организации вида вопреки всему множеству «возмущений», созданных нестабильностью экологической среды, демографического состава, переменностью статуса и состояния особей и пр. Чтобы соответствующий отбор был действенным, нужны признаки, «указывающие» на возможности эффективного воспроизводства соответствующих отношений в системе.

А поскольку воспроизводство отношений в системе-социум осуществляется динамически, через их разрушение в столкновении индивидуальных амбиций, создающих «конфликт интересов», проблемную ситуацию определённого типа, то признаки, с которыми «работает» соответствующий отбор – это сигналы возможности разрешения конфликта одним из n «предусмотренных системой» исходов процесса. Поскольку последние в момент столкновения индивидов ещё не реализованы и находятся только в потенции, возможность реализации этих возможностей (сорри за тавтологию) индивиды не могут непосредственно ощутить и с трудом ощущают, отслеживая изменения ситуации, так что вынуждены ориентироваться преимущественно на сигналы, «доверять» им более, чем непосредственным ощущениям от ситуации, мотивационным изменениям под воздействием ситуации и т.п. несигнальным воздействиям.

Поэтому сигналы животных, возникающие под действием отбора на оптимизацию системы, построенной на отношениях конкуренции за социальный ресурс, имеют значение «указателей» на реляционные характеристики индивидов (большая или меньшая способность бороться за социальный ресурс и возможность вести борьбу на данном уровне успешности именно в данном конфликте), а не на собственные характеристики вроде силы, агрессивности и т.п. «показателей качества». Соответственно, система сигналов этого рода оказывается в большей или меньшей степени символической и, главное, развивается в сторону всё большей и большей символизации или не развивается вообще.

Откуда берутся такие сигналы, тоже понятно - из экспрессивных телодвижений, связанных с возбуждением (или стрессированным состоянием) особи в связи с данной проблемной ситуацией. Для n дифференцированных ситуаций взаимодействия, отражающих разные градации изменения того, «о чём сообщается» в значениях сигналов, уровни возбуждения или стресса, или иной неспецифичной реакции также будут различны, что отразится на внешнем облике, интенсивности и других параметрах экспрессий. Дальше эти первичные различия между протосигналами  усиливаются в процессе ритуализации, превращающем экспрессивные телодвижения в демонстрации, и в процессе означивания означивания, трансформирующего ряды демонстраций, выстроенные вдоль мотивационно-типологических градиентов агрессии, сексуальности и т.п. в специализированные знаковые системы. Тем уже формы разных сигналов ряда «строятся» в соответствии с некой системой оппозиций, разные комбинации которых задают разные элементы ряда, также как фонологическая система языка строит модели звуков – фонемы в соответствии с системой оппозиций присущей именно данному языку.

Следовательно, задача расшифровки «языка» животных состоит в реконструкции подобных рядов (или «решёток» или более сложных систем) таких сигналов-посредников между типами проблемных ситуаций и типом конкурентных усилий особей, направленных на решение проблем (и «оформленных» в виде определённым образом организованной поведенческой последовательности).

Для этого «материальные структуры»-носители сигнала (демонстрации) должны быть очищены от несигнальных действий, особенно экспрессивных реакций, тем более, что последние часто «слиты» с демонстрациями в некий единый комплекс, так как рост общего возбуждения по ходу взаимодействия поддерживает готовность к предъявлению демонстраций и является материальной причиной (условием проявления) появления экспрессивных реакций – ярких, заметных, но семантически «пустых».

Во-вторых, необходимо отделить «типические» проблемные ситуации, закономерно возникающие в социуме с определённой организацией, в результате поведения особей, регулярно и направленно ищущих соответствующих контактов друг с другом, от случайных или вынужденных взаимодействий, возникающих нерегулярно в силу действия внешней причины, а не благодаря соответствующему направлению социальной активности самих особей («социальное притяжение»).

В третьих, те адекватные стратегии поведения для следующего периода взаимодействия, которые выбраны особью в ответ на сигнал и сами являются сигналами, кодирующими начатый процесс общения и доводящими его до осмысленного результата, следует отличать от просто экспрессивных реакций на внешний стимул или изменения внутреннего состояния. Отличия состоят в том, что первые обладают типологически определённой формой, дифференцированной от формы других сигналов и от «фона» в виде континуума несигнальных реакций участников взаимодействия, а вторые – нет, хотя столь же «ярки» и демонстративны.

Соответственно, главная проблема этологического анализа коммуникации – как воспроизводимо и точно осуществить это «разделение» во всех трёх случаях.

 

II

 

Социобиологическая идея эволюции альтруизма посредством отбора родичей требует, чтобы близкие родственники всё время находились рядом, «под рукой», в пространстве индивидуальной активности более старших и более сильных (более высокоранговых) индивидов, которые, как предполагается, окажут помощь. Легче всего этого достичь, затруднив расселение потомства – вокруг размножающейся пары основателей возникают поселения из её потомков, и детей потомков, с некоторыми вкраплениями прибившихся «чужих особей». такая колония может закладываться, скажем, также группой братьев или сестёр, как сообщество шимпанзе или прайд львов. Если в такой разросшейся семье размножение молодняка / полувзрослых особей подавляется (они могут лишь занимать «вакансии» взрослых птиц по мере их выбытия), и они в охраняют общую территорию и выкармливают потомство старших возрастов, получаем коммунальные ячейки разной организации, которые типологически сходный с семьёй общественных насекомых.

Правда, постоянное присутствие родственников другого пола в сфере досягаемости создаёт опасность инбридинга, особенно у млекопитающих. Соответственно (объясняют социобиологи) надо расселение одного пола стимулировать, а другого задержать, тогда получаются плюсы родственного отбора без минусов. И действительно, у млекопитающих обычно расселяются самцы, остаются самки (у видов, где расселяются оба пола, самцы в среднем диспергируют активней, дольше и дальше), у птиц, наоборот.

Но есть и исключения: у части социальных видов млекопитающих в период полового созревания покидают группу самки, а самцы остаются в ней, в то время как у большинства социальных видов с развитым «альтруистическим»  поведением – наоборот). Предложена следующая эмпирическая закономерность, удовлетворительно объясняющая это явление. У видов, у которых длительность пребывания в группе одного самца меньше, чем возраст самки к моменту первого зачатия, самки остаются в группе (поскольку менее «скороспелы», чем самцы). У видов, у которых самец и его ближайшие родственники находятся в группе дольше, чем их возможные дочери делаются половозрелыми и могут зачать потомство, из группы уходят самки. Естественно, это объяснение связано с идеей избегания инбридинга и сохранения всех выгод от отбора родичей (Clutton-Brock T.H., 1989. Female transfer and inbreeding avoidance in social mammals// Nature. Vol.337. №6202. Р.70-72.).

Правда, более детальный анализ, показывает, что эти расселительные различия как-то связаны с правилом Холдейна: в обоих случаях расселительная активность больше у гетерогаметного пола и больше у гомогаметного, а от типа социальной организации (есть эусоциальность с репродуктивным разделением труда или нет) это в принципе не зависит. Среди прочего определяет бОльшую уязвимость гетерогаметного пола  по сравнению со гомогаметным по правилу Геодакяна.  

И если мы сравним близкие виды одного рода или семейства, у части которых развивается коммунальное гнездование с помощничеством или иные типы социальной организации с существенной альтруистической компонентой [вроде поведения сторожей у сурикат или взаимопомощь у вампиров, когда сытые особи делятся с голодными высосанной  кровью], а у части нет, то мы увидим, что  разница в дисперсии самцов и самок у первых не выше, чем у вторых.

Более того, межвидовое сравнение чётко показывает, что определённая степень различий в дисперсии самцов и самок сформировалась ещё при образовании соответствующего надтаксона (скажем, рода, включающего сравниваемые виды, или семейства) вне связи с эусоциальностью, возникшей позже в некоторых филогенетических ветвях, и её появление несильно модифицирует этот параметр. И даже если модифицирует, то здесь эволюция  «шьёт из готового», а не создаёт новые характеристики популяционной системы.

Но даже в этом случае плюсы, связанные с возможностью развития альтруизма в группе размножающихся родственников одного пола [развитие общей системы оповещения об опасности, как наземных беличьих, лемуров, и некоторых обезьян] полностью нивелируется ущербом от инфантицида, уничтожения детёнышей соседних особей, когда они забегают на чужие участки, вмешиваются во взаимодействия и вообще путаются под ногами. Чужих детёнышей атакуют при попытках выпрашивания или при попытках вмешаться во взаимодействия взрослых особей, для безопасного участия в которых с минимальным риском ранения и гибели нужно компетентно участвовать в обмене агонистическими или брачными демонстрациями, а они у детёнышей, конечно, не развиты. Риск ранения и гибели особенно велик

- когда детёныш достаточно подрос, чтобы в силу высокой подвижности вероятность ухода к соседям по колонии была достаточно высока,

- когда он в силу взрослости уже достаточно мотивирован, чтоб вмешаться в территориальные или брачные взаимодействия у соседей (или во взаимодействия своей матери с пришлым самцом), но специфические демонстрации ещё не развиты настолько, чтобы вмешательство перестало быть опасным для жизни.

Поэтому, рассчитывая выигрыш от задержанного расселения родственников и их размножения в зоне досягаемости друг для друга, следует из потенциального выигрыша от распространения альтруизма следует вычесть потери от детоубийства, которое происходит уже сейчас. Это как с невыгодностью жизни в долг - берёшь чужие деньги и на время, отдавать приходится свои и навсегда.Оказывается, у всех соответствующих видов взрослые особи убивают детёнышей близких родственников. Так, у черноногих луговых собачек Cynomys ludovicianus этим усердно занимаются лактирующие самки.

Поселение луговых собачек включает несколько группировок, каждая состоит из 3-4 взрослых самок – близких родственниц, взрослого самца их детёнышей, и годовалых молодых от прошлых помётов. В период вскармливания каждая самка занимает отдельную нору, где проводит большую часть времени. Детоубийства совершаются, когда самка ненадолго покидает нору.

Родственницы самки, которые обычно оказываются её ближайшими соседками и имеют детёнышей того же возраста (а родственность самок между собой в значительной степени гарантирует сходные сроки протекания разных стадий репродуктивного периода вот по этим причинам) забираются в её нору и убивают одного или нескольких детёнышей. Как правило, убитые частично или полностью съедаются «мародёркой». В наблюдениях 1981-1984 гг. зафиксировано 40 случаев эффективного детоубийства, 19% всех выводков уничтожено полностью, 11% частично. Более того, тактика мародёрства для индивида оказывается выгодной: самки, истребившие чужие выводки, лучше выращивают собственное потомство. У них выше доля детёнышей, оставшихся живыми к моменту отлучения, их выводки больше, детёныши крупнее и сами «мародёрки» в период вскармливания  меньше теряют в весе, чем самки-недетоубийцы. Все остальные типы детоубийства (чужими самцами, годовиками и пр.) у луговых  собачек носят случайный характер (Hoogland J.L., 1985. Infanticide in the prairie dogs: lactating females kill offspring of close kin// Science. Vol.230. №4729. Р.1037-1040).

Легко видеть, что данное поведение полезно для особей, практикующих инфантицид, и крайне вредно для распространения «эгоистических генов» альтруизма, если бы таковые существовали и определяли наличие высокоразвитой социальности у луговых собачек, поскольку  избирательно истребляются близкие родственники – потомство матерей, сестёр, теток по материнской линии и т.п.

Дело в том, что когда самка уходит мародёрствовать, её собственное потомство также подвергается риску быть съеденным, 5 из 70 самок, наблюдаемых J.L.Hoogland, потеряли потомство именно в этой ситуации. Поэтому она не уходит далеко и охотится в ближайшей окрестности от норы, где селятся именно близкие родственники. Чужие животные детоубийства не совершают, так как все члены этой элементарной колонии дружно объединяются против «чужака». Обзор P.H.Harvey и Lyles A.M. (1985. The limits to infanticide// Nature. Vol.318. №6043. Р.235-236) показывает, что такого рода инфантицид присущ всем социальным видам млекопитающих, где близкородственные особи одного пола поселяются группами совместно и тесно взаимодействуют друг с другом.

Тем не менее социальность у этого вида развилась до очень высокого уровня по сравнению с другими родами наземных беличьих, что ещё раз доказывает, что не эгоистичный ген, а эгоистичный индивид является действительной единицей отбора. Эгоистичный ген – лишь тень индивида, проекция множества селективно-ценных признаков на множество потенциально детерминирующих их задатков, которая возникает из генетического детерминизма социобиологов (последний сам по себе ошибка, тогда как идея «эгоистичного гена» может быть полезной фикцией в целом ряде случаев, к которым г.Докинз умело привлекает внимание).

Впрочем, в коммунальных группировках обычны ещё и убийства детёнышей неродственных особей. Скажем, в прайдах львов или крупных приматов (гамадрилы, гульманы, гелады, шимпанзе) смена самцов в группировке ведёт к тому, что они убивают детёнышей, рождённых самками от прошлых самцов – часто но не всегда, и далеко не всех детёнышей (и не всяких). Исходя из панселекционизма и идеи «эгоистического гена», социобиологи легко придумали этому объяснение – мол новые самцы стремятся максимизировать собственный успех независимо от «интересов вида» и убивают детёнышей других отцов, чтобы самки могли вновь беременеть уже от них. Тем самым они увеличивают распространение своих генов и уменьшают распространение генов других самцов, что должно поддерживаться отбором.

Опять же такие объединения, как прайд львов, стадо гамадрилов или гульманов, представляют собой сообщества самок, достаточно родственных между собой (или несколько подобных сообществ), которые захватываются группой самцов (одиночным самцом), также родственных между собой и могут оспариваться другими, пришлыми самцами.

Действительно, на первый взгляд всё логично. У гамадрилов  Papio hamadryas группа из трёх взрослых самцов была введена в стадо гамадрилов и гибридов гамадрил х анубис, где взрослых самцов не было. Все самцы нападали на маленьких детёнышей, с матерями которых они формировали гаремы. У всех самок, у которых по разным причинам не было циклики, после появления взрослых самцов циклика восстановилась, причём у лакирующих самок она восстанавливалась обычно после убийства детёнышей самцом (Gomendio M., Colmenares F., 1989. Infant killing and infant adoption following the introduction of new males to an all-female colony of baboons// Ethology. Vol.80. №1-4. Р.223-244.). У шимпанзе  к подобному детоубийству могут присоединяться другие особи: когда молодой взрослый шимпанзе в парке Махале убил трёхмесячного детёныша у самки, которая перешла из другой группы и в период беременности и родов держалась на «нейтральной зоне» между ними, к нему присоединились ещё 4 взрослые самца и самка. Убийство закончилось поеданием жертвы (Nishida T., Kawanaka K., 1985. Within groop cannibalism by adult male chimpanzees// Primates. Vol.26. №3. Р.274-284).

Однако, более тщательный анализ показывает, что и гамадрилы, и гульманы, и гелады, и львы убивают только тех полувзрослых детёнышей, которые вмешиваются во взаимодействие самцов с обретёнными самками. До этого вмешательства самец-гамадрил не собирался нападать, и относился к детёнышу дружелюбно, а интенсивность преследований, от которых в конце концов гибнут детёныши, прямо пропорционально неспособности прекратить вмешательство, оценить опасность ситуации, перестать в неё попадать и т.п. В результате детёныши, родившиеся вскоре после помещения в группу чужих самцов, «усыновляются» ими, у них развиваются вполне дружественные отношения  с самцами, которые им, конечно же, не отцы. Точно также уцелевают достаточно взрослые детёныши, которые в ответ на агрессию самцов принимали позы подчинения, и, соответственно, не вмешивались во взаимодействия с их матерью (Gomendo, Colmenares, 1989). То же самое было обнаружено в случаях детоубийства  у гульманов (Agoramoorthy G., Mohnot S. M., 1988.  Mohnot Infanticide and juvenilicide in Hanuman langurs (Presbytis entellus) around Jodhpur, India//  Human Evolution. Vol.3. P.279-286.), гелад, львов и т.д.

То есть выживают детёныши именно тех возрастных категорий, сохранение которых максимально препятствует эффективному распространению генов новых самцов через спаривание с самками группы. Слишком маленькие детёныши требуют заботы, грудного вскармливания, и снижают репродуктивную активность самки, слишком большие быстро вырастают и становятся конкурентами самца.

Ещё более детальный анализ сообществ приматов показывает, что от инфантицида больше всего погибает детёнышей у молодых самок, неловкость которых в ситуации мотивационного конфликта как бы подставляет детёнышей под агрессию самца. Наиболее склонны к детоубийству введённые в группу молодые самцы с не вполне ритуализованным поведением (а не старые, спариваниям которых детёныши мешают гораздо менее). В случае неустоявшихся ранговых отношений в группе такой же эффект в виде всплеска инфантицида наблюдается при введении в группу новых самок, а не самцов, и этому адаптивный эффект приписать уже решительно невозможно (Чалян В.Г., Мейшвили Н.В., 1990. Инфантицид у павианов гамадрилов// Биол. н. №3. С.99-106.).

То есть подобное поведение – это типичная дезорганизация, а не адаптация, что и понятно: сложную систему вроде сообщества приматов или львиный прайд нельзя адаптировать по всем измерениям сразу, и увеличение адаптивности по одному параметру будет оплачиваться дезорганизацией по остальным.

Далее, кроме инфантицида от тесного взаимодействия блшизких родственников происходит такой явный минус, как месть. Наблюдения за группой японских макаков в Римском зоопарке показали, что многие атаки взрослых обезьян на своих сородичей или их детёнышей происходят в ответ на нападение на их собственных детёнышей. Они представляют собой «месть», жёсткость которой пропорциональна спровоцировавшей её агрессии. В течение часа, следующего за нападением родственника на взрослого макака или его детёныша, животное избирательно атакует именно детёныша противника (частота атак на эту обезьянку была значимо выше статистически ожидаемой при случайном выборе). Атака проходила как правило, в отсутствие родителей. «Месть» не наблюдали в группах, составленных из разных родительских линий (Aureli F., Cozzolino R., Cordishi C., Scuccht S., 1988. Interfamili revenge in a group of Japanese monkeys// Boll. Zool. Suppl. 55 pp.).

Наконец, для самых разных видов показано, что в условиях самой жёсткой необходимости избежать инбридинга или правильно адресовать альтруизм нужным особей никогда не формируется способность распознавать родичей как таковых. В выборе кому помогать и с кем спариваться животные руководствуются не родством, а более простыми правилами, которые при всякой социальной дезорганизации ведут или к избыточному инбридингу, или к чрезмерному аутбридингу в группировке.

Так, в ходе 5-летних наблюдений за индивидуально распознаваемыми группировками одичавших лошадей-мустангов с известной генеалогией зафиксировано 244 копуляции, завершившиеся рождением 92 жеребят. Лошади живут постоянными группами, где спаривания самок контролируются единственным гаремным жеребцом. Однако его контроль не идеале –  даже если кобылы не покидают группы, они нередко спариваются с пришлыми холостяками. Эмиграция молодых кобылиц и жеребчиков происходит с наступлением их половозрелости, в 13-50 мес. у первых (среднее 2,2±0,8 лет), в 11-52 мес. у вторых (в среднем 2,3±0,9 лет).

В момент наступления половозрелости самка может оказаться в группе, удерживаемой неродственным  ей гаремным жеребцом. В этом случае он не спаривается с ней, также как и с собственными дочерьми. В то же время гаремный жеребец не сильно препятствует спариваниям своих кобылиц – будь то его дочери или неродственные особи – с пришлыми холостяками, препятствует только уводу. Таким образом, избегание инбридинга здесь если и имеет место, то не за счёт опознания родичей, а лишь за счёт гораздо более простого правила – отказа от спаривания с лично хорошо знакомыми молодыми самками (Berger J., Cunningham C., 1987. Influence of familiarity on frequency on inbreeding in wild horses// Evolution (USA). Vol.41. №1. Р.229-231.).

В то же время для распространения альтруизма через накопление «генов альтруизма» и отбор родичей нужно точное определение последних и чёткое отличение родственников от неродственников со сходным поведением, связанным, скажем, с исполнением той же социальной роли, в которой обычно оказываются родственники, осуществляющие акт помощи (социальные отцы и биологические отцы и пр.).

Так что развитая социальность и альтруизм возникают не из «генетического эгоизма», а из социальной дезорганизации, связанной с переуплотнением. Переуплотнение, кроме дезорганизации, сильно усиливает дезорганизации системы, увеличивает вероятность появления более сложных, более «громоздских» и долгосрочных отношений, с большей кооперативностью поведения особей, которые при меньшей плотностью просто не могли бы появиться и стать объектом оценки отбором. Порядок возникает из хаоса через усиление флюктуаций, всё как обычно, и эгоизм индивидов здесь материал и бензин, а не мотор и руль.

                                              

III

 

Создав идеальную модель "эгоистических индивидов", в том числе для решения проблемы эволюции альтруизма,  социобиологи, естественно, должны решить, в каких случаях эгоистичные индивиды будут кооперироваться, несмотря на свою эгоистичность, и почему естественный отбор в эволюционных масштабах времени будет эти условия накапливать, а не рассеивать. Для этой цели используется другая идеализация, названная диллемой узника (prisoner's dilemma ): узники, запертые в камерах, или кооперируются, или отказываются, и от этого зависит, получает ли каждый своё наказание, или они в вместе могут скинуть весь срок, или один подставляет другого. То есть игра симметрична, оба игрока имеют одинаковые стратегические права, решения основаны только на информации, полученной в сходных взаимодействиях с тем же игроком в прошлом.

В изящных компьютерных имитациях Анатоля Раппопорта и теориях Роберта Аксельрода (см. докинзов «Эгоистичный ген») показано, что если выбор "узников" "кооперироваться" или "отказываться" целиком стохастичен и модифицируется лишь потерями или выигрышами прошлых решений, то "узники" начинают кооперироваться, если предстоящее им число итераций неизвестно.

Но оставим диллему узника социобиологам, для зоолога проблема в том, что она совершенно абиологична!

"Узники" полностью изолированные друг от друга, не пытающиеся прокоммуницировать, обменяться сигналами, чтобы выбрать собственную модель поведения по результатам коммуникации, а не "вслепую" - чушь и нонсенс. Реальные, живые позвоночные (да и беспозвоночные, хотя тут не уверен) прежде чем принять решение о кооперации/отказе, обязательно коммуницируют, и вступают и прочные социальные связи со всеми теми особями, с которыми возможна кооперация или отказ. Того рода связи, пусть мимолётные, возникают даже в анонимной стае, где малознакомые особи кормятся рядом друг с другом; тут связи слабее, но скоромней и возможности кооперации.

Сама возможность выбора - кооперация или отказ? в случае "узников", изолированных особей просто не существует, она следствие социальной связи, и коммуникации, поддерживающей эту связь. И вот тут уже выбор, кооперироваться или отказываться, животное делает не случайно, а направленно, на основании той модели поведения партнёра, которая у него "сложилась" по результатам прошлой коммуникации (фактически знание о Другом, особенно если речь идёт о высших позвоночных с развитой социальностью - врановых, ткачиковых, хищных, копытных, приматов).

То есть диллема узника плоха, поскольку игнорирует такую реальность социальной жизни животных в сообществах, социальная организация, в которой обязательны коммуникация и кооперация. Их результатами поддерживается социальная струткура группировки со следующей из неё поведенческих ролей, известная всем членам сообщества, благодаря чему поведение каждого члена делается высоко предсказуемым для остальных. Далее, ещё одна абиологичность диллемы узника - в фиксированном вознаграждении (или плате) для разных вариантов  решений.

Понятно, что такого в природе просто не бывает, выигрыши и потери есть функция состояния среды, которое постоянно меняется, на семь жирных дней приходится семь тощих, и наоборот, так что в зависимости от средовой динамики выигрыши от кооперирования или отказа будут "плавать" и в среднем сильно пересекаться. Конечно, в таких условиях никакого прогресса в  эволюции кооперирования "узников" не будет, что легко показать той же имитацией. А вот выбор кооперирования или отказа естественным способом, через социальную связь и коммуникацию (в этом случае кооперироваться значит создать альянс совместно действующих индивидов, направляющих условия к общей цели и преодолевающих сопротивление оппонентов и конкурентов, отказ от кооперирования значит действие в одиночку) в условиях нестабильности среды имеет тот явный плюс, что даже если искомый выигрыш не будет получен, то в результате социального взаимодействия представления животного о своих социальных партнёрах будут сильно уточнены.

И в следующий раз, когда встанет аналогичный выбор, животное сможет собрать куда лучшую "коалицию", из индивидов, способных действовать вместе с большим успехом, точней определит необходимый срок создания таких коалиций (если затягивать время её существования, она становится источником вражды и т.п.). А этот прогресс в "самопознании" особей, возможностей действия индивида в рамках разных социальных ролей, естественным образом развивает способность к кооперации (то бишь толкает вперёд ту самую "эволюцию альтруизма") не меньше, а больше, чем собственно выигрыш от кооперативного выбора

В чём здесь выигрыш? Без объединения в коалицию вероятность доступа к самке поодиночке у всех её членов 0 или близко к тому. После объединения она возрастает пропорционально силе и авторитету участников: у лидера, скажем, до 0,7, у его соратников до 0,2-0,3. При этом у них оказывается «блокирующий пакет»: если лидер «не делится доступом» к самкам, совместно отбитым у доминантам, или властью, к которой поднялся благодаря коалиции, миноритарии подрывают положение лидера просто выходя из неё.

Из этого исходит альтернативная диллеме узника модель вето, развитая Ronald Noё (1989) на примере образования самцовых коалиций у павианов бабуинов  Papio cynocephalus – вида, в сообществах которого доминирование и подчинение максимально выражены, а доминант наиболее ограничивает поведение подчинённых (по крайней мере в сравнении с другими видами обезьян).

Модель вето основана на коалиционных играх, где сделки не только возможны, но и эффективны, а права игроков принципиально неравны, как это и наблюдается у кооперирующихся обезьян. Соответственно, основная проблема слабого животного, нуждающегося в союзнике, состоит не в контроле за поведением партнёра, а выборе наилучшего партнёра из имеющегося лимитированного набора по результатам прежней коммуникации (каждый завершившийся акт которой уточняет и совершенствует  представления о других игроках, имеющиеся у данной особи). Основная проблема сильных участников коалиции состоит в том, чтобы коалиция не распалась, то есть чтобы слабые получали большую часть выигрыша, чем та, на которую они могут рассчитывать самостоятельно, ведь длительная эксплуатация соответствующего ресурса возможна только в составе коалиции (Roё, 1989).

В таком случае понятно, что использование диллемы узника для доказательства невозможности коммунизма (как случая предельно широкой кооперации с людьми вообще, а не только с ближними, знакомыми и полезными) представляет собой попытку с негодными средствами.

Модель проверяли на случаях образования коалиций взрослых самцов бабуинов, которые образуются, чтобы «пробить» её членам доступ к эстральным самкам или к позиции доминанта. Такой ресурс исключает использование диллемы узника, так как в каждый момент неделим, и может достаться только одной особи, но в отличие от выигрышей в диллеме узника, он сущес твует длительно во времени, то есть захватив доступ, коалиция может распределить эксплуатацию ресурса согласно «коэффициенту авторитетности»  или «трудового участия» своих членов. Собственно, все социальные ресурсы такие.

Средняя группа бабуинов составляет 40-70 особей, из них 5-10 взрослых самцов. Обычно объединяются низко- и среднеранговые самцы против высокоранговых. Применение к ней модели вето предполагает что животные «договариваются о сотрудничестве» в рамках соответствующего социального взаимодействия, а необходимая информация об «уровне личной годности» партнёров передаётся самими актами социального взаимодействия. Действительно, когда партнёры активно ищут друг друга для образования коалиции, а не изолируются друг от друга, как «узники», состязательность между ними автоматически переходит в сделку, накопление опыта успешных «сделок» с данными компаньонами создаёт между ними эмоциональную привязанность уже вполне «бескорыстного» характера, что хорошо известно исследователям социальных сетей, при высоком уровне взаимной привязанности так что коалиция начинает действовать как нечто целое и не распадается на атомизированных индивидов даже в случае, если дела их не задались и т.п. (Noё, 1989).

Действительно, система брачных связей у бабуинов на первый взгляд кажется промискуитетом, а доминант выглядит настолько неотразимо и мощно, что кажется пользующимся неоспоримым преимуществом в доступе к самкам. Полевые исследования групп бабуинов в саваннах около Найроби, однако, показывают, что самки совсем не являются пассивным объектом для удовлетворения желаний самого сильного самца.

Самки активно предпочитают одних самцов другим, ограничивают спаривание одних самцов и способствуют приближению других, причём ведущим фактором выбора оказываются совсем не отношения доминирования между самцами, а связи коалиционного  характера, такие как «дружба» и «брачное супружество». Причины таких предпочтений выявлены наблюдениями в период, когда самки нерецептивны. При перемещениях и на отдыхе разные самки группы держатся около кого-нибудь из самцов. В таких диадах очень высок процент взаимных чисток и других дружелюбных контактов, во время конфликтов самец поддерживает самку (-ок)  и выступает на её стороне. Эти отношения были обозначены как «дружба».

С каждым самцом обычно «дружат» 8-9 самок: самцы обычно неродственны друг другу, а вот самки его свиты часто (хотя не всегда) оказываются близкими родственницами. Доминирующие  самцы имеют не больше «подруг», чем подчинённые, но вот старые самцы независимо от ранга имеют «подруг» больше, чем молодые. Детёныши самок-«подруг» держатся рядом и контактируют с тем же самцом, с которым «дружат» их матери, во время спаривания самки в среднем предпочитают «друзей» другим самцам, хотя на их выбор влияет много факторов (Smuts, 1987).

То есть заводить себе друзей выгодно самкам, а кооперироваться с самцами, популярными у самок, выгодно уже для самцов.

Дальше в тех же кенийских саваннах исследовали факторы, влияющие на репродуктивный успех самца бабуина. У взрослых самок бабуина набухание половой кожи, соответствующие фолликулярной стадии овариального цикла, длится 15-20 дней, спаривания происходят в последнюю неделю этого периода (то есть декада на сближение партнёров), вероятность оплодотворения максимальна в последние 3 дня. Хотя в среднем каждая самка спаривается с многими самцами, и каждый самец, с многими самками, в стаде существует чёткая тенденция к образованию временных брачных связей. Последние состоят в том, что в течение определённого времени от нескольких дней до нескольких часов партнёры монополизируют друг друга: держатся вместе и спариваются только между собой, и даже доминант не может нарушить это соединение. Благодаря этому примерно в 1/3 всех наблюдений рецептивного периода >60% спариваний совершал один самец – временный супруг, а остальное время  делилось между его партнёрами по коалиции.

Тактика монополизации времени самок коалицией самцов по сравнению с гипотетически возможной альтернативой «силового» доступа к самкам доминирующих самцов скажем в те последние 3 дня. Частота спариваний самцов с рецептивной самкой примерно одинакова во все дни периода, а периоды, когда самке удалось забеременеть, и «пустые» периоды, не различаются между собой по параметрам поведения самцов или самок.

Репродуктивные успехи самцов могут быть описаны совокупностью 5 характеристик, которые сильно коррелируют друг с другом: число эйякуляций, число эйякуляций в период наибольшей вероятности зачатия, число и длительность пребывания во временной брачной связи, степень монополизации времени самок, на которых самец обращает внимание. Эти признаки связаны не столько с доминантным статусом самца в группировке, сколько с умением выбрать успешную коалицию в данный конкретный сезон (Berkovitch, 1987).

Кроме бабуинов, вообще у многих приматов, между самцом и самкой устанавливаются отношения, которые обозначают как «половое супружество», в котором самка – не добыча сильного, а участник взаимовыгодных отношений с дружественным ей самцом. «Супружеские» отношения создают привязанность, и которые оба могут прервать, а третий не может нарушить, пока они существуют. В колонии макаков-резусов на о.Кайо-Сантьяго «супругами» считали особей, которые держатся вместе и спариваются только друг с другом, если это условие не выполнялось, связь считали разорванной, если через некоторое время партнёры снова были вместе, то это расценивалось как новое супружество.

За репродуктивный период время супружества длилось от 1 до 11 дней, в среднем 1,75. Общее число супружеств за сезон и продолжительность супружества одного самца позитивно коррелировали с его рангом. А вот связь между доминантными рангами партнёров и инициативой поддержания супружества отсутствовала, то есть возможность монополизации самки  или самца зависит не от их собственных качеств, а определяется «эффективностью политики», проводимой каждым из них в отношении других особей в группе.

В 60% случаев инициатором супружества был самец, связи поддерживаемые самцами, были продолжительней, чем связи, поддерживаемые самками. Животное, инициирующее супружество, чаще чистило своего партнёра, чем тот его, что показывает подчинённое положение и зависимость от выбора другой особи. 41% всех супружеств образуются за неделю перед зачатием, 28% - в период зачатия и 30% после. В первом случае преобладают «супружества» с высокоранговыми самцами, во втором – с самцами из коалиций, в третьем – чёткой зависимости от ранга не найдено.

Так что животным в сообществах выгодно уметь оценивать друг друга и кооперироваться в меру эффективности этой оценки именно потому, что «единица вздор, единица – ноль» хорошо подобранная коалиция преодолевает силу любого доминанта и, в свою очередь, преодолевается коалицией, подобранной ещё лучше и в нужный момент. Естественно, это обеспечивает прогрессивную эволюцию кооперирования.

 

Источники

Berkovitch F., 1987. Reproductive success in male savanna baboons// Behav. Ecol. Sociobiol. Vol.21. №3. Р.163-172.

Noё R., 1989. The veto game played by baboons: a challenge to the use of prisoner’s  as a paradigm for the reciprocity and cooperation// Anim. Behav. Vol.39. №1. Р.78-90.

Smuts, 1987. Why are friends for// Natur. Hist. Vol.96. №2. Р.38-44.



2009:03:17
Обсуждение [0]