Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года состоялась лекция «Инстинкты человека»

Понравилась ли она Вам? Нужно ли делать другие видео-лекции по теме этологии?

Нам важно ваше мнение.

ПРОСМОТР ЛЕКЦИИ

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


Про «избегание инбридинга» и логику системы
В.С. Фридман
Обсуждение [0]

В социобиологической концепции эволюции альтруизма путём родственного отбора есть неустранимое внутреннее противоречие (и не одно…). С одной стороны, чтобы альтруист мог при случае оказывать помощь родственникам, последние должны быть всегда «под рукой» - рядом, в пределах досягаемости, и часто действовать вместе, например, при поиске корма, перемещении в составе группы или спасении от хищника. То есть, чем более выражен альтруизм в пользу родственников, тем выше вероятность того, что сообщества – локальные популяционные группировки, в которых и происходит воспроизводство – будут образованы особями, сильно более родственными между собой, чем в среднем по популяции. А это, в свою очередь, противоречит другим построениям социобиологов, не менее важным, чем идея родственного отбора – о том, что животные «избегают инбридинга». Точней, что вредные – в эволюционном масштабе времени – последствия близкородственного скрещивания настолько велики и сильны, что животные при прочих равных будут избегать инбридинга, даже если это потребует дополнительных перемещений и большей «разборчивости выбора», всегда увеличивающих риск.

Так социобиологи загоняют себя в ловушку – с одной стороны, животные должны предпочитать близких родственников ради развития альтруизма и социальности, с другой стороны – избегать их ради снижения вредных последствий инбридинга, которые сводят на нет всю выгоду от альтруизма в пользу родичей.

Вроде бы получается патовая ситуация, но противоречие это мнимое. Оно основано на ложной посылке, что субъектом выбора при предпочтении или, наоборот, избегании родственников является изолированный индивид, «эгоистически просчитывающий» свои «платы» и «выигрыши» и «принимающий решение» о лучшей стратегии поведения. Или точней, уже отшлифованный для автоматических выборов нужных стратегий отбором. Я уже писал о механизмах саморегуляции в популяционных системах, сортирующих особей с разными потенциями между группировками разной плотности, так что потенциальные носители «нужных» стратегий попадают в «нужную» социальную среду. Эти же механизмы саморегуляции системы, перераспределяя индивидов между группировками, определяют уровень инбридинга или аутбридинга (скрещивания предпочтительно неродственных особей) в конкретных локальных сообществах.

Это хорошо видно на примере сравнения степени инбридинга в популяционных группировках, находящихся внутри сплошного ареала, и включённых в общую «сеть» обмена нерезидентными особями, и в изолированных поселениях, находящихся вне пределов ареала, за 500-1000 км от какой-либо из его границ. Степень инбридинга в изолированных группировках всегда исключительно высока (обычно максимум из того что можно обеспечить данным составом резидентных особей и их потомков), что не снижает ни успех размножения особей, ни жизнеспособности группировки.

Более того, что большинстве случаев в таких группировках в период миграций в массе появляются нерезидентные особи, остаются, и пытаются закрепиться, образовать пару и начать размножение (поскольку здесь территория видом недонаселена, есть избыток пространства, корма и др. ресурсов). Резиденты ж упорно предпочитают образовывать пары между собой, игнорируя всякий инбридинг, и также упорно отвергают вселенцев.

Например, в популяции желны Dryocopus martius на п-ове Ютландия в 50-70 км севернее границы основного ареала, в течение нескольких поколений зафиксировано постоянное предпочтение собственных потомков в качестве половых партнёров (варианты инбридинга «мать х сын», «отец х дочь», и никогда «брат» х «сестра»). Ежегодно в период позднелетней дисперсии птицы из основной части ареала наполняют поселение, многие из них держатся здесь всю зиму, но местные особи отвергают их как брачных партнёров (Christensen, 1995).

И наоборот: если какие-то поселения включены в систему направленного обмена особями внутри популяции, то в них поддерживается неродственное скрещивание даже при условиях, которые в соответствии с социобиологическими представлениями о кин-отборе должны бы превращать все популяционные группировки в объединения заведомых родственников. Однако наблюдается прямо противоположное. Например, у манакина Chiroxiphia linearis и Ch.caudata зафиксировано репродуктивное разделение труда между самцами на току – токуют все, сплочённо и синхронизовано, а вот спаривается только один альфа-самец, все прочие ему ассистируют, препятствуя чужим или молодым особям своими вторжениями сорвать сближение главного самца с самкой. По социобиологическим представлениям такой странный отказ от собственного размножения в пользу других особей, как и в случае общественных насекомых, возможен лишь под действием родственного отбора, а тока, совпадающие у этого вида с элементарными популяционными группировками, должны представлять собой группы родственников.

Естественный вопрос – в чём выигрыш «побеждённых» самцов-участников процесса коммуникации? Во-первых, в устойчивом сохранении их резидентного статуса на токовом дереве. В силу его наибольшей привлекательности для самок демонстрирование здесь сопряжено с минимальным риском, в отличие от обычного образа жизни самцов без брачного наряда, перемещающихся между локальными аренами. Во-вторых, коммуникация предполагает использование некой системы сигналов-посредников и процесс обмена сигналами по определённым «правилам». Наличие «общих правил» в процессе коммуникации оставляет шанс побеждённому победить в следующем взаимодействии, более эффективно использовав эти «правила». У него этот «шанс» в принципе тот же, что у победителя, если только поражение не снизило устойчивость пребывания особи в данном сообществе (ток, группировка и пр.), структурированном и поддерживаемом именно процессом коммуникации.

В этом случае система «гарантирует» долговременный выигрыш, «обеспеченный» адекватным предъявлением нужных демонстраций в нужные моменты взаимодействия, вопреки широкому ассортименту «помех», как оплата наличными подтверждает надёжность сомнительного клиента. При надёжных «гарантиях» долговременного выигрыша, связанных с устойчивым течением специфических процессов коммуникации, индивиды во взаимодействиях соблюдают специфические «правила игры», даже ведущие к их отказу от немедленного размножения. Например, экзотическая форма «репродуктивного разделения труда» между доминантом в центре и субдоминантными особями на периферии обнаружена у манакинов р.Chiroxiphia, также у Pipra fascicauda. Демонстрации всех самцов на току высоко синхронны и довольно чётко согласованы во времени и в пространстве. Но у альфа-особи они ведут к спариванию, у бета-особей вокруг – только привлекают самок на ток как целое (Robbins, 1986).

В этой системе пребывание на току и синхронизация брачной активности доминантами ничего не даёт b-особям, кроме ожидания долговременного выигрыша в виде постепенного перемещения «на позиции» альфа-особей по мере их естественной убыли. На таком току исчезает разделение на индивидуальные территории самцов: во всех трёх названных и неродственных группах подчинённые демонстрируют на одной территории с доминантом.

Например. у Chiroxiphia linearis самцы демонстрируют на диффузных токах: на участке наблюдений в 80 га в 1983-1986 гг. держалось около 50-60 самцов, из которых лишь 6-8 занимали социальный ранг a. Лишь они участвовали в копуляциях, прочие самцы – «ассистирующие» b-особи. У самцов отсутствует территориальное поведение, агрессия доминантов по отношению к подчинённым зафиксирована лишь в моменты взаимодействий с самкой. У видов с развитой территориальностью на токах происходит нечто обратное – массовые вторжения соседей, в том числе и низкоранговых особей, в момент сближения самого доминанта с самкой. Между a- и b-самцом возникает стабильное объединение: птицы вместе поют, вместе привлекают рецептивных самок в центр активности, вместе демонстрируют перед самкой, хотя спаривается только a-самец. Доминант придерживается одного центра активности, низкоранговые самцы могут иметь до 6, с расстоянием между ними до 800 м. Здесь они «ассистируют» разным a-самцам, рассчитывая занять «вакансию» после естественного выбытия (McDonald, 1989).

Подчеркну: долговременный выигрыш – единственное приемлемое объяснение пользы подчинённым самцам от кооперирования с доминантом. Спекулятивная идея «отбора родичей» не проходит вовсе. Анализ полиморфных микросателлитных локусов в 33 парах «ассистирующих» b-самцов с a на току Chiroxiphia linearis показал, что средний коэффициент родства отрицательный с 95% доверительным интервалом. Следовательно, все участники «репродуктивного разделения труда» менее родственны друг другу, чем особи случайной выборки из той же популяции. Реципрокный альтруизм также отсутствовал. Тщательный анализ выгод бета-особей показа, что все они были отсроченными, в том числе восхождение к альфа-статусу, редкие копуляции, жёсткая связь самок с определённым токовищем (McDonalds, Potts, 1994).

 

Поскольку птицы собирающиеся на току, менее родственны друг другу, чем случайная выборка из популяции, то система «следит» за пресечением непотизма и оказывает разнообразящее воздействие на генетический состав локальных группировок, не допускает группирования особей сходного происхождения в одном месте. То же обнаружено для токов тетерева: их тоже социобиологически пытались истолковать как скопления более или менее близких родственников – но получили прямо противоположный результат (Foster, 1981; McDonald, 1989; McDonald, Potts, 1994).

То же самое видим и в человеческих популяциях, в отношении которых социобиологии много пролили чернил, описывая универсальность «избегания инбридинга» и всеобщую эволюционную обусловленность запрета на инцест. Но нет, то и другое возникает исторически, и связано с чисто экономическими причинами. И как только те же экономические причины делают близкородственное скрещивание выгодным, антропологи фиксируют  его широкое распространение, не встречающее ни внутренних преград, ни культурных запретов.  В первую очередь речь идёт о горных изолированных поселениях на Памире, в Гиндукуше и пр., с их нехваткой земли, так что делиться семьям невыгодно, в сочетании с экстремальными природными условиями и редкостью сети поселений, так что брачная экспедиция сложна и опасна.

При крайне ограниченном количестве земли, используемой для земледелия, близкородственные браки в традиционном обществе делаются предпочтительными, так препятствуют дальнейшему дроблению земельных участков. В этом случае коэффициент инбридинга F поднимается выше 5% (уровень, превышение которого заставляет считать близкородственные скрещивания не редкой аномалией, а распространённым явлением). В частности, F очень высок у памирцев сёл Пастхуф и Хуф (0,0594 и 0,0545), история которых прямо подтверждает влияние попыток воспрепятствовать парцеллярному дроблению участков как причины распространения близкородственных скрещиваний. Тот же фактор действует и в другом изоляте, у киргизов с.Мургаб, где коэффициент инбридинга пока низок но, судя по наличию той же побудительной причины и повышенной жизнеспособности потомства от близкородственных скрещиваний, развитие идёт в ту же сторону, просто Мургаб находится пока в начале этого пути.

Традиции нерегулируемой рождаемости у памирских горцев и других общин, практикующих близкородственные скрещивания в разных районах земного шара (в табл. 57 Н.Х.Спицына перечисляет 13 сообществ с F>0.05 не считая тех, которые изучала она сама) сами по себе способствуют поддержанию высокого уровня инбридинга, поскольку чем выше рождаемость внутри изолята, тем вышен вероятность кровнородственного скрещивания, вносящего свой вклад в коэффициент инбридинга.

Как это неудивительно, в изолированных им полуизолированных популяциях высокий коэффициент инбридинга далеко не всегда только отрицательно влияет на репродукцию – есть и мощные положительные моменты. Точно также как высокий коэффициент аутбридинга в крупных городах – скрещивания более неродственных особей, чем в случайной выборке из популяции – имеет не только положительные следствия в виде гетерозиса и акселерации, но и возможный отрицательный эффект, связанный с разрушением локально-коадаптированных генных комплексов при скрещивании в крупных городах представителей территориальных групп одного этноса.  Например, русских из степной зоны и поморов в Москве (Ю.П.Алтухов. Генетика природных популяций. М.: Академкнига, 2003. С.231-238).

Для корректности во всех памирских изолятах сравнивалась репродукция в близкородственных и неблизкородственных, которые уже вышли из репродуктивного возраста. В Пастхуфе в родственных брачных парах выявилось большее число рождений и живых детей, приходящихся в среднем на одну женщину, меньшее число мертворождений и выкидышей, а также отсутствие случаев бездетности в сравнении с теми же параметрами в неродственных браках. Однако достоверно значимы лишь различия по мертворождениям, выкидышам, и уровню бесплодия. В Хуфе по всем исследуемым признакам «более благополучно» выглядят неродственные брачные пары, хотя различия статистически незначимы. Напротив, в Мургабе, только начинающем эволюцию в сторону распространения близкородственных скрещиваний, отмечено достоверно большее число рождений и живых детей на 1 женщину в близкородственном браке, чем в неродственном.

Н.Х.Спицына. Демографический переход в России. М.: Наука, 2006. С.147-153.

Н.Х.Спицына связывает эти положительные эффекты инбридинга с повышенной биологической совместимостью гамет у родственных  партнёров, связанной с действием системы генов протеиназ, влияющих на легочную и печёночную деятельность.

Другим примером популяций с исторически сложившейся системой браков, включающей предпочтение браков между родственниками, являются азербайджанцы. В 1986 г. было изучено население с.Абдал Агдамского района Азербайджана. Выявлено 109 близхкородственных браков, что составляет 25% от общего числа. Преобладают браки между двоюродными сибсами – 68,8%, доля троюродных и четвероюродных 17,4% и 13,7%. Полностью отсутствуют одноперекрёстные браки типа дядя-племянница, тётя-племянник, F=0.0642, то есть выше чем в памирских изолятах. При этом реальный уровень инбридинга может быть ещё выше, из-за неточностей применённого генеалогического метода оценки родства и многочисленных отказов респондентов сообщить характер брака.

По всем сравниваемым критериям: среднее число рождений живых детей, частоте мертворождений и выкидышей – кровно-родственные браки в Абдале имеют несколько большее значение, чем неродственные. Однако в родственных браках повышен темп репродукции: женщины в родственных браках, завершившие период репродукции, показывают более высокую плодовитость (7,86±0,74 детей на женщину и 6,75±0,48, живых детей к моменту выхода родителей из репродукции в родственных браках 6,27±0,001 в неродственных 5,46±0,43, при том что во вторых мертворождений выкидышей и прочих «сбоев» существенно больше.

Эти данные Н.Х.Спицыной показывают, конечно, не то, что близкородственные скрещивания полезны или, наоборот, вредны, а нечто более существенное и важное. Биология каждого отдельного индивида настолько пластична и богата возможностями для изменений, совместимых с жизнеспособностью и даже увеличивающих её, что практически любое необходимое изменение в системе не встретит препятствий в виде биологии особей, скорей наоборот, в биологических свойствах индивидов – малых и заменимых элементов популяционного и социального целого – всегда найдутся такие генретические, физиологические, поведенческие характеристики, которые смогут это изменение на уровне целого поддержать и даже выиграть от подобной поддержки.

Это в равной мере касается изменений на уровне популяционного целого у животных – постоянные преобразования «кружева ареала» и пространственно-этологической структуры группировок под влиянием изменений среды, колебаний численности и т.п., и изменений в человеческом обществе, связанных с экономическими интересами, классовой борьбой, общественным прогрессом и пр.

При наличии выраженного желания людей изменять нормы общежития в эту сторону, преодолевая консерватизм нежелающих биология никогда не является ни непреодолимым препятствием  изменений, ни обязательным побудительным стимулом. Хотя может быть попутным ветром, который надо уметь ловить в паруса. Поскольку, как писал по сходному поводу А.А.Ухтомский: «Мы – не наблюдатели, а участники бытия. Наше поведение – труд… Природа наша делаема».

Источники

Christensen H., 1995. Bestandsentwicklung und Verwandschaftsbeziehungen in einer kleinen Population von Schwarzspechten (Dryocopus martius) in deutch-dänischen Grezraum // Corax.16: 196-197.

Foster M., 1981. Cooperative behaviour and social organization of the shallow-tailed manakin (Chiroxiphia caudata)// Behav. Ecol. and Sociobiol. Vol.9. №3. Р.167-177.

McDonald D., 1989. Cooperation under sexual selection: age-graded changes in a lekking bird// Amer. Natur. Vol.134. №5. Р.709-730.

McDonald D., Potts W., 1994. Cooperative display and relatedness among males in a laked-mating bird// Science. Vol.266. №5187. Р.1030-1032.

Robbins M., 1985. Social organization of the band-tailed manakin (Pipra fascicauda)// Condor. Vol.87. №4. Р.449-456.

 



2008:07:13
Обсуждение [0]