Пишите нам: info@ethology.ru

Предположим, что «язык животных» действительно существует, то есть в определённых типах взаимодействий индивидов в сообществах (охрана территории, предупреждение об опасности, ухаживание за потенциальным партнёром и пр.) функционируют специализированные знаковые системы, поддерживающие информационный обмен благодаря тому, что дифференцированные элементы системы – сигналы, демонстрации – суть знаки-посредники в столкновении конкурентных усилий особи. Как деньги-посредник в столкновении конкурентных усилий покупателя и продавца на рынке, если этот рынок (арена специализированной конкуренции, непрямой и опосредованной знаками) существует в том смысле, что выделен, отделен от нерыночной периферии, как специфическая территория, на которой поддерживаются «правила игры», обеспечивающие эффективность коммуникации, то есть «верные гири и честные цены» . То же самое относится и к аренам, на которых разворачивается коммуникация животных, протекающая в форме специализированной непрямой (опосредованной знаками) конкуренции за социальный ресурс – за «лучшее место» на току, расширение территории в сторону центра поселения, выбор не лучшего, а оптимального партнёра и пр. Отделение арены, на которой совершаются взаимодействия (ток, колония, охраняемая территория в группировке), от других пространственных выделов, где развёртывается жизнедеятельность особи, отделение организованного обмена сигналами – коммуникации, от взаимодействий, где соответствующая организация процесса отсутствует даже в случае сходной мотивации особей, обеспечивают «честность коммуникации» с эффективной элиминацией «обманщиков».

В таком случае обмен сигналами и процесс коммуникации значимы для животного именно в плане приёма-передачи информации, а не только самовозбуждения или стимуляции партнёра. Соответственно, при высоком риске искажения сигналов шумами среды индивиды будут менять режим осцилляции сигнала так, чтобы увеличить вероятность распознавания характерного образа сигнала, и не исказить некий  инвариант структуры, который и формирует соответствующий образ. Этот инвариант может быть назван формой сигнала, особенно если следующий функциональный анализ показывает, что соответствующий образ телодвижений и комплексов телодвижений является идеальными «образцом», устойчиво воспроизводимым в специфической ситуации демонстрирования (проблемной ситуации) и дифференцируемым особями от других аналогичных «образцов».

Это мы и наблюдаем повсеместно, во всех ситуациях, когда увеличение внешнего шума или собственное возбуждение партнёров препятствует процессу коммуникации, угрожая его сорвать или остановить. Так, в силу самых разных причин многие виды птиц вынуждены осуществлять акустическую коммуникации в чрезвычайно зашумлённой среде (естественными или техногенными шумами). Таковы город, где уровень шумовой нагрузки чрезвычайно высок, Антарктика и Субантарктика («ревущие сороковые» и «воющие пятидесятые» широты), высокогорья с их шумом ветра и водных потоков. Во всех случаях пения в условиях сильного шума самцы-владельцы соседних территорий могут поддерживать устойчивый акустический контакт за счёт такой трансформации спектрального рисунка песни, чтобы акустические образы структур, специфических для песни определенного вида, вышли из области шума и могли быть успешно распознаны потенциальным партнёром.

Так, большие синицы, гнездящиеся в г.Лейдене на участках с повышенным уровнем шума, «переносят» исполнение нот видоспецифической песни в более высокий диапазон частот, чтобы «выйти» из полосы низкочастотного городского шума. Соответственно, песня звучит в более высокой тональности, но её характерный рисунок остаётся без искажений.  У самцов, занявших территории на не столь зашумлённых участках того же города, этот сдвиг в область более высоких частот не так выражен (Slabbekoorn, Peet, 2003).

И эти изменения касаются не только синиц г.Лейдена, они вообще отличают пение всех городских популяций вида в Европе от пения всех птиц в пригородных лесах.

Вот птицы из пригородного  леса в Чехии, а вот городские – лондонские особи (всего обследовано более 40 пар  городов с пригородными лесами). Иными словами, соответствующие изменения темпа, частотных характеристик звукового строя возникают независимо в популяциях разных городов и связаны именно с зашумлённостью среды, искажающей существенные характеристики акустической структуры сигналов.  Другие работы на эту на эту тему можно посмотреть здесь, здесь и здесь.

Следовательно, самцы, участвующие в коммуникации, не просто меняют продуцируемый ими звуковой поток так, чтобы он был наиболее отчётливо слышен в условиях шума, но они поднимают частоту исполняемых нот видовой песни ровно настолько, чтоб, с одной стороны, выйти из полосы низкочастотного шума, а с другой – не исказить характерные акустические образы видовой песни. А вот аналогичные данные по визуальной коммуникации ящериц рода Anolis, где «шум» искажающий форму угрожающих демонстраций животного, создан ветром, качающим стебли травы и затрудняющим восприятие ключевых параметров облика (ещё здесь).

Это убеждает в реальности существования «идеальных форм» коммуникативных сигналов, общих типов, ориентируясь на которые каждый компетентный участник процесса корректирует своё собственное сигнальное поведение так, чтобы в его потоке демонстраций и действий соответствующие идеальные формы сигналов могли быть распознаны партнером с наибольшей устойчивостью  однозначностью, какая только возможна в данных условиях среды.

Устойчивость и однозначность распознавания сигнала в условиях постоянного и мощного шума в кале связи для животных-участников коммуникации оказывается настолько важной задачей, что они «не считаются» с большими затратами времени и энергии на коммуникацию в зашумлённой среде. Напротив, особи, ещё не связанные соответствующим процессом коммуникации, пусть даже находящиеся в аналогичном мотивационном состоянии, те поступают в  точности наоборот.

Например, у пингвинов, обитающих в исключительно зашумлённой среде, все пять исследованных видов использовали только акустические признаки для взаимного распознавания партнёров и обеспечения точности их встречи на гнезде, в условиях многотысячных колоний, постоянного общего шума и «толпы» выходящих из моря особей. Каждый из этих пингвинов решает задачу распознавания своего собственного партнёра и, соответственно, мешает всем остальным. Оказалось, что при одном и том же уровне шума в среде негнездящиеся пингвины издают легко продуцируемые сигналы, с низкой затратой энергии на продукцию сигнала, которые однако трудно идентифицировать. У птиц, гнездящихся в данной колонии, затрата энергии на продукцию сигналов велика, но сами сигналы устойчивы к шуму, они сохраняют звуковые характеристики, обеспечивающие взаимное распознавание особей (Aubin, Joventin, 2002).

В случаях, подобных описанным выше, песня или серия последовательных песен в этом случае должна интерпретироваться как последовательности определённых знаков, вроде выкладываемого ряда костяшек домино. Ведь если бы коммуникативный эффект соответствующих звуков или их последовательностей основывался на воздействии отдельных звуков как, то в условиях постоянного шума птицы бы пытались в первую очередь сохранить прежнюю интенсивность стимуляции (она определяется звуковым давлением в каждой из частот диапазона, в котором звук воспринимается). Они же поддерживают инвариантность характерных «акустических образов» песни и её отдельных нот, хотя интенсивность стимуляции явно меняется при таком изменении частотного рисунка песни, как в ситуации, описанной выше.

Таким образом, в социальной коммуникации животных можно выделить два альтернативных режима. В первом случае демонстрация действует как ключевой стимул, «принуждающий» к определенной реакции, во втором – сигнал действует своим специфическим образом, сам факт предъявления которого символизирует одну из N альтернативных возможностей развития процесса взаимодействия (эту, а не ту, см. «Символические животные-2»).

Соответственно, сигнальность демонстраций в том и другом режиме определяется прямо противоположными параметрами. В первом случае значима сила/интенсивность стимуляции реципиента, а точность воспроизведения специфических образов демонстраций не так важна. Во втором на первом месте точность воспроизведения инвариантов формы сигналов в конкретных действиях возбуждённого животного, из которых складывается соответствующая демонстрация, точность следования при демонстрировании некому идеальному «образцу». Он придаёт демонстрации определённую форму – такую, которая позволит рецептивным особям в специфической ситуации взаимодействия однозначно распознать данный комплекс действий животного как этот, а не тот видоспецифический сигнал, несмотря на  помехи, связанные с индивидуальностью воспроизводящей особи, нестабильностью и изменчивостью состояния демонстратора, изменением интенсивности стимуляции от партнёра, также искажающей воспроизведение сигналов.

Например, в Новой Зеландии отмечен очень высокий уровень сходства между пищевыми сигналами птенцов двух видов кукушек - бронзовой  Chrysococcys lucidus  и длиннохвостого коэля Eudinamys taitiensis  - и птенцов их хозяев. В том и в другом случае основная и максимальная частота позывок была почти одинакова, небольшие отличия были только в ритмической организации позывки, и при общем сходстве "акустического образа" сигнала активность вокализации возрастала при приближении родителей. Но сигналы обоих видов кукушек были существенно длинней сходных с ними пищевых позывов птенцов хозяина, что оказывало дополнительное стимулирующее воздействие на родителей-адресатов (Нумеров, 2003).

 Вообще усиление эффективности воздействия стимула у животных достигается за счёт пролонгации действия, большей длительности удержания визуальной демонстрации или "затягивания" акустических сигналов. Усиление коммуникативной эффективности знаков (сигналов в собственном смысле), связано, наоборот, с большей точностью и стереотипностью воспроизведения в движениях возбужденной особи-демонстратора тех идеальных «образцов», которые выступают знаками – символами или индексами потенциальных возможностей развития взаимодействия, о которых информирует соответствующий сигнал.

Например, у самцов перепела Coturnix japonica опыт спаривания с самками не приводит к половому распознаванию, хотя и облегчает приобретение полового опыта. Напротив, демонстрация интактным самцам самок сразу после спаривания сильно ускоряет развитие распознавания полов без непосредственного взаимодействия с самкой. Демонстрация чучел самцов не приводит к эффективному различению, а развитие различения тормозится при одновременной демонстрации и самцов и самок (Nash et al., 1989).

Здесь эффект сигнала уже не зависит от силы/интенсивности стимуляции животного: если форма сигнала воспроизведена правильно, и адекватно распознана особью, сигнал действует самим фактом своего предъявления. О точности распознавания сигналов можно судить по изменению внимания особи от рассеянного к сосредоточенному на соответствующих «образцах». Тем более в случае коммуникативного внимания, обслуживающего инстинктивные действия особей в процессе коммуникации.

Это позволило создать методику расшифровки «значений» сигналов, эффективно использованную в классическом случае сигналов предупреждения об опасности у низших обезьян.

Сперва исследователи убеждаются, что сигналы тревоги в отсутствие хищника вызывают такую же или лучшую реакцию, чем предъявление «настоящего» хищника, его рычания и пр., и что разные сигналы тревоги вызывают «каждый свою» реакцию бегства.

Так, «язык» обитающих в лесах экваториальной Африки больших белоносых мартышек Cercopithecus состоит всего из двух «слов»: pyow (этот звук обычно издают при виде леопарда) и hack (так предупреждают о приближении венценосного орла Stephanoaetus coronatus). Самцы иногда издают эти звуки и вне связи с хищниками, особенно во время утренней трапезы и вечером, когда ищут место для ночлега.

Cамцы белоносых мартышек часто издают эти звуки в определенной последовательности (сначала от одного до трех «пяу», затем от одного до четырех «хаков»). «Фраза» может быть произнесена как при виде леопарда, так и при виде орла, а также в некоторых других ситуациях. По-видимому, для группы обезьян она служит сигналом к переходу на другое место.

Исследователи дали послушать запись рычания леопарда 17 группам мартышек, каждая из которых состояла из одного взрослого самца и нескольких самок с детенышами. Девять из семнадцати вожаков, заслышав леопарда, по крайней мере один раз произнесли заветную «фразу», остальные ограничились криками «леопард!». Через 20 минут после подачи исходного сигнала исследователи измеряли расстояние, на которое обезьянье семейство переместилось за это время. Оказалось, что те семьи, вожаки которых произнесли «фразу», переместились в среднем на 85 м, а все остальные — лишь на 17 м.

Наблюдения в природе показали, что произнесение «фразы» вожаком далеко не всегда связано с приближением хищников. Однако в ответ на этот сигнал группа всегда переходит на другое место. Так, из 72 серий звуковых сигналов, записанных в природе, 40,3% содержали по крайней мере одну «фразу»; после этого соответствующие группы мартышек переместились за 20 минут в среднем на 110 м. После издания вожаком серии сигналов, не содержащей «фразы», группа перемещается в среднем на 30 м, а если он молчит — лишь на 14 м (см. «Мартышки произносят фразы из двух слов»).

Сигналы верветок «на леопарда» заставляют спасаться на деревьях, сигналы «угроза орла» - вглядываться в небо и спасаться в кустах, сигналы «змеи» - вставать на задние лапы и вглядываться в траву. То есть программы поведения бегства от разных хищников суть логические альтернативы возможного поведения животного в проблемных ситуациях, созданных появлением разного типа хищников (разбиение которых на категории также делает разные угрозы логически альтернативными).

В случае использования разных криков тревоги просто как стимулов, вызывающих беспокойство и побуждающих просто к бегству, но не информирующих реципиента, какой именно тип опасности появляется, какую именно реакцию бегства следует запустить, сигналы  в отсутствие хищника действуют много слабее. То же верно в отношении действия сигналов тревоги на спокойно кормящееся или, наоборот, уже беспокоящееся животное: стимулы действуют много эффективней, когда существующая мотивация особи «сонаправлена» с эффектом воздействия, действие знака независимо от уровня мотивации, если только недостаточная мотивированность реципиента не мешает распознанию формы сигнала (Крученкова, 2002).

В системе общения и взаимодействия, где необходимо точно распознавать угрозы и запускать дифференцированные программы бегства у всей группы (но запускать вовремя, прерывая кормление лишь при реальном возникновении угрозе жизни), а не потенциальной опасности, естественно появление знака-посредника, одновременно указывающего тип угроз (этот, а не тот), и запускающего у реципиентов и самого демонстратора «нужную» программу поведения бегства.

Он действительно появляется и обнаруживается на следующем этапе анализа.

Выделив дифференцированные типы криков, исследователи стали искажать форму сигналов, чтобы выяснить не меняется ли она в зависимости от уровня тревоги или возбуждения. Если да, тогда соответствующие акустические демонстрации были бы пантомимой, выражающей динамику состояния животного при приближении опасности, на которую накладывается оценка опасности самой особью, и не могли бы указывать тип ситуации вовне.  На этом этапе устанавливалась дифференцированность системы сигналов и инвариантность формы каждого из них. При некой предельной степени искажения сигнал сразу и полностью терял действенность, также как при переходе от одного сочетания ключевых характеристик к другому (притом, что различия именно по этой системе оппозиций определяют формы элементов сигнального ряда, отличая один сигнал от другого).

Чтобы окончательно подтвердить семантическое кодирование в системе коммуникации у верветок, авторы использовали то обстоятельство, что «люди при сравнении  слов делают заключение об их сходстве и различии на основании смысла, а не акустических свойств. Так, мы считаем слова «предательство» и «измена» сходными, а «предательство» и «рыдать устал», поскольку распознание формы дифференцированных сигналов для нас важнее сходства звучания (Резникова, 2005). Искусственным изменением акустических параметров  стимульного потока на входе одни звуковые сигналы легко «превращаются» в другие. Тестирование особей последовательно «превращаемыми» сигналами показало,  что «превращения», меняющие формы сигналов, установленные на предыдущем этапе, и  превращающие один элемент ряда в другой, немедленно меняют и значение сигнала для особи. Превращения, не касающиеся формы сигнала (меняются акустические характеристики, несущественные в образовании сигнальных инвариантов), воспринимаются как разные эмоциональные оттенки или разные степени опасности, но не разные категории тревожных ситуаций (Seyfarth, Cheeney, 1990). К слову, их замечательная книга об этих опытах «How monkey see the world: inside the mind of other species» большей частью выложена в сети.

То есть эффективное использование стимулов в социальной коммуникации требует большей интенсивности, экспрессии воздействия демонстрации на зрителя/слушателя. Демонстрация здесь действует как пантомима, яркость и экспрессия образа которой (и, соответственно, впечатление, «след» данной демонстрации в виде изменений эмоционального состояния реципиента) важней точности воспроизведения формы сигнала.

Когда у близкого вида те же самые или гомологические демонстрации используются как знак, точность воспроизведения инвариантов формы сигналов, чёткость дифференциации формы близких сигналов ряда намного важней интенсивности стимуляции, экспрессии и «яркости» предъявления. Ведь здесь «значение» сигнала кодируется определёнными характеристиками формы, которые надо распознавать  в условиях «шума», в том числе созданного собственным возбуждением особи – значит, их надо чётко воспроизвести.

Например, у разных видов птиц и млекопитающих сигналы предупреждения об опасности обычно передают два разных «сорта» информации. Во-первых, это информация о категории принадлежит потенциально опасный объект. Так, в разные категории распределяется «опасность» с воздуха и «опасность с земли» у домашних кур Gallus gallus (Evans, 1997). Во-вторых, это информация о степени опасности для той особи, которая воспринимает сигнал. В ответ на сигнал животное должно «решить», является ли неотложной реакция бегства или можно ограничиться общим повышением осторожности, беспокойством или окрикиванием? Всякое оборонительное поведение животного, будь то бегство в укрытие или учащение осматриваний требует периодически прерывать кормление. Это невыгодно особи и побуждает её как можно реже перемежать акты поиска и взятия кормовых объектов сериями осматриваний без явной на то причины. Следовательно, точная информация о степени опасности крайне существенна для животных: она позволяет каждому индивиду в составе скопления при появлении опасности, общей для всех, определить то соотношение между кормлением (или отдыхом) и оборонительным поведением, которое будет оптимальным именно для него, в зависимости от дистанции до опасных объектов, собственной скорости реакции особи и многих других параметров.

Если сигналы особи действительно передают информацию, то сообщение о категории принадлежности опасных объектов должно передаваться иными сигналами или иными структурными элементами сигнала, нежели сигнализация о субъективной оценке степени риска для данной конкретной особи в связи с появлением данного объекта. Первое – собственно информирование всех членов сообщества о характере опасности.

Второе – ретрансляция другим особям собственной субъективной оценки степени опасности через выражение в демонстрациях того уровень тревоги и страха, который непроизвольно вызвал у особи соответствующий опасный объект (см. Naguib et al., 1999; Evans, 2002). Это преломление объективной опасности в субъективных показателях степени возбуждения особей или в признаках степени стрессированности особи в связи с появлением объекта, провоцирующего развитие специфической проблемной ситуации, будь то приближение опасности, появление захватчика или партнёра, обращающих к животному определённую последовательность агонистических или брачных демонстраций. Животные издают подобные сигналы не только при появлении опасных объектов, но и в агонистических взаимодействиях самцов, конкурирующих за самок, в столкновениях особей на кормушке и пр.

Здесь противодействие противника вызывает столько же неспецифическую реакцию (стресс), что и приближение опасности, и выражается теми же неспецифическими сигналами. Такой сигнал выражает именно состояние особи, поскольку интенсивность сигнализации и выбор сигнала прямо связаны с уровень стрессированности животного появлением опасности, отражённого, например, в концентрации глюкокортикоидов. Эта ситуация описана для сигналов предупреждения об опасности у сурков Marmota flaviventris (Blumstein et al., 2006).

Соответственно, во втором случае предупреждающие крики будут сигналами для сообщества лишь во вторую очередь, и сигналами приблизительными и неточными, как всякая пантомима. Дело в том, что само содержание таких сообщений различно: первые указывают на способ бегства от определённого рода опасности (от опасности с воздуха он, очевидно, иной, чем с земли). Вторые информируют о степени неотложности бегства – должно ли оно быть немедленным или ещё остаётся время на беспокойство, окрикивание, которые снижают эффективность кормления, но полностью не прерывают его?

Вот пример проверки, позволяющей отличить первое от второго. Самки арабской говорушки Turdoides squamaices при появлении хищников издают три разных типа сигналов – трели, лающие звуки и скрипы. По некоторым данным разные типы криков связаны с разными хищниками, то есть указывают на разную категорию опасности (Naguib et al., 1999).

Но поскольку разные типы криков часто издаются одновременно в одних и тех же смешанных секвенциях, возникает альтернативное предположение, что разные крики связаны с разной степенью опасности. Скажем, если градуально меняется в зависимости от дистанции до потенциально опасного объекта, так что постоянные изменения дистанции между тревожащейся особью и приближающимся опасным объектом должны отражаться в экспресс-изменениях пропорции представительства сигналов первого, второго и третьего типа в смешанных секвенциях тревожных криков.

Например, у зяблика Fringilla coelebs высокая степень опасности выражается сигналом «пиньканье», низкая – «рюмением» (первое – тревога, второе – слабое беспокойство). Акустические образы посылок «рюменья» и «пиньканья» совершенно различны и не связываются переходами даже при существенном увеличении уровня возбуждения особи. По мере приближения опасности к гнезду уровень тревоги увеличивается, но, поскольку возбуждение животного в связи с опасностью больше выражает индивидуальность особи, чем оценивает саму опасность, результирующий сигнал сильно зависит от первого и слабо от второго (Корбут, 1989).

Рост уровня возбуждения не меняет структуры сигналов «пиньканья» и «рюменья». Их форма чрезвычайно устойчива в широком спектре изменений состояния особей и практически инвариантна относительно последних. Изменение состояния животного в связи с опасностью проявляется лишь в сдвиге соотношения «рюмений» и «пиньканий» в гетеротипических секвенциях криков, но не в «смазывании» форм самих сигналов или в появлении переходных форм. Увеличение опасности увеличивает долю «пиньканий» или иных сигналов высокой степени опасности, вплоть до полного вытеснения «рюмений», уменьшение опасности или удаление опасного объекта от гнезда – увеличение представительства сигналов беспокойства (см.Корбут, 1989).

Прямой эксперимент с подстановкой чучела совы на разном расстоянии от гнёзд разных групп тимелий показал, что дихотомия лающих звуков и трелей во всех случаях отражает альтернативные категории оценки степени опасности самой особью независимо от абсолютной дистанции, на которой находится чучело. Лающие позывы – это сигнал тревоги: он издаётся в ответ на опасность достаточно удалённую, не идущую на сближение с самой особью. Трели, наоборот – крик бедствия: он указывает на опасность близкую и быстро приближающуюся.

Абсолютная дистанция до опасного объекта кодируется другим специфическим сигналом – скрипами и дублируется одной из характеристик формы трелевых сигналов. Структура скрипов и начальных элементов трели при приближении хищника смещается в более высокочастотную область, в них быстрее достигается частотный максимум, то есть акустический образ позыва градуально меняется в связи с изменением дистанции до опасного объекта в субъективной оценке особи «ближе-дальше» (Mundry et al., 2001).

Этот и другие примеры позволяют предположить, что оба способа реализации сигнальной функции демонстраций взаимно-дополнительны и в процессе коммуникации выступают как альтернативы друг другу. В одном и том же процессе взаимодействия сигнальная функция формы определённых структур – демонстраций или отдельных параметров формы таких демонстраций может реализовываться как знак, информирующий об изменении ситуации сообщество в целом, а может как стимул, побуждающий партнёра к определённым действиям и выражающий состояние самого демонстратора (оно комплементарно тому состоянию, к которому партнёр «приводится» действием стимулов).

Эта идея взаимной дополнительности знаков и стимулов в системах коммуникации животных представляется мне чрезвычайно перспективной, поскольку альтернативность этих двух способов использования сигнала (и способов функционирования материальных носителей сигналов – демонстраций в соответствующем процессе общения)  .крайне существенна при определении «значения» сигналов. Они позволяют отделить сигналы, имеющие внешнего референта и информирующие о неких дифференцированных категориях ситуаций во внешнем мире (созданных из-за втянутости особи во взаимодействие с другой особью или внешним объектом) от сигналов, информирующих о состоянии особи в связи с данной степенью «втянутости» в соответствующую ситуацию. Особенно важно провести это разграничение в случае сходной сигнализации близких видов. Они часто используют гомологичные сигналы в гомологичных ситуациях взаимодействия (угроза или предупреждение об опасности, наиболее интенсивно исследуемые сейчас), но сами сигналы относятся к этим двум противоположным категориям. Первая, где сигнал используется как стимул, а его материальный носитель – демонстрация воздействует как пантомима, оставляющая специфический «след» виде изменений состояния особи, получили название motivation signals. Здесь сигнал действует «механически»: степень втянутости индивида в проблемную ситуацию, вызывающую изменение мотивационного состояния и стресс, автоматически изменяет степень экспрессии пантомимы, и следовательно, ключевые характеристики потока сигналов, адресованных реальным или возможным реципиентам (см.здесь).

Во второй - гомологичный сигнал близкого вида используется как знак, информирующий о дифференцированных категориях внешних событий, обусловивших соответствующую проблемную ситуацию для животного именно как о логических альтернативах. Это могут быть разные типы хищников, требующие дифференцированных реакций бегства, как в случае наиболее детально исследованных систем дифференцированных сигналов предупреждения об опасности у некоторых видов сусликов, лемуров, птиц, и, видимо, всех видов низших обезьян. Только здесь животное обладает свободой выбора в реагировании на сигнальную информацию, а сами сигналы сопоставимы с знаками – символами, индексами, иконическими знаками вполне человеческих систем общения (но не со словом, а с деньгами и танцем, как я полагаю). См. «зачем птицам деньги?», 1 и 2).  

Эти сигналы получили название referential signals. Разделение этих двух категорий сигналов оказывается вторым важным этапом расшифровки «языка животных» (первый – отделение ритуализированных демонстраций – структур, обладающих потенциальной сигнальностью, от не менее «демонстративных» реакций животного).

Источники

Корбут В.В., 1989. Изменчивость и стабильность акустической сигнализации зяблика Fringilla coelebs в защитных реакциях// Зоол. журн. Т.68. №11. С.125-134.

Нумеров А.Д., 2003. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. Воронеж: ФГУП  ИПФ Воронеж. 517 с.

Arnold K., Zuberbűhler K., 2006. Semantic combinations in primate calls// Nature. 441. 18 May. P.30.

Aubin Th., Jouventin P., 2002. Localisation of an acoustic signal in a noisy environment: The display call of the king penguin Aptenodytes patagonicus // J. Exp. Biol. Vol.205. No.24. P. 3793-3798

Hurd P., 2004. Conventional displays: Evidence for socially mediated costs of threat displays in a lizard// Aggressive Behaviour. Vol.30. №4. Р.326 - 341

Mundry R., Diederich B., Ostreiher R., Sommer Ch.., 2001. Predator-induced calling of Arabian babblers varies with distance to the predator // Adv. Ethol. Vol.36. P. 224.

Nash S., Domjan M., Askins M., 1989. Sexual discrimination learning in male Japanese quail (Coturnix coturnix japonica) // Journal of Comparative Psychology. Vol.103. P.347-358.

Naguib M., Mundry R., Ostreiher R., Hultsch H., Schrader L., Todt D., 1999. Cooperatively breeding Arabian babblers call differently when mobbing in different predator-induced situations// Behav. Ecol. Vol.10. P.636-640.

Slabbekoorn H., Peet, M., 2003. Birds sing at a higher pitch in urban noise// Nature. Vol.424. P.267.