Пишите нам: info@ethology.ru

ВЛАДИМИРОВА  Элина  Джоновна

АДАПТАЦИЯ   ЛИСИЦЫ  ОБЫКНОВЕННОЙ  (VULPES  VULPES  L.)

К  ОБИТАНИЮ  В  АНТРОПОГЕННЫХ  УСЛОВИЯХ

(на примере окрестностей г. Самары)

Специальность: 03.00.16 – экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени  кандидата биологических наук

Тольятти – 2004

 

Работа выполнена на кафедре зоологии, генетики и общей экологии

Самарского государственного университета

 

НАУЧНЫЙ  РУКОВОДИТЕЛЬ:                                  член-корр. РАН,

доктор биологических наук,

профессор Розенберг Г.С.

 

ОФИЦИАЛЬНЫЕ  ОППОНЕНТЫ:                            

 член-корр. РАН,

доктор биологических наук,

профессор Ивантер Э.В.

 

доктор биологических наук,

профессор Попченко В.И.

 

ВЕДУЩАЯ  ОРГАНИЗАЦИЯ:          Саратовский государственный университет

 

Защита:  14  апреля       2004  года   в   11-00        часов  на  заседании диссертационного  совета  Д  002.251.01  при   Институте   экологии  Волжского

бассейна  РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти,  ул. Комзина, 10.

Тел./факс (848-2) 48-95-04, Е-mail: ecolog@attack.ru

С   диссертацией      можно    ознакомиться   в    библиотеке   Института    экологии Волжского бассейна  РАН. Автореферат разослан 18 февраля 2004 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук   А.Л.Маленёв

 

 

 

ОБЩАЯ  ХАРАКТЕРИСТИКА  РАБОТЫ

Актуальность темы. Информационные отношения, наряду с материальными и энергетическими отношениями, играют важную роль в экосистемах, обеспечивая их функционирование. В ходе адаптивного поведения млекопитающие получают информацию о состоянии популяций и  среды обитания в целом,  воспринимая и преобразовывая внешние объекты. Создание динамических моделей поведения, формализация двигательных реакций млекопитающих, проведенная с одновременным учетом состояния среды – актуальные проблемы этологических исследований, поставленных с экологическими целями.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение приспособительного поведения лисицы обыкновенной (Vulpes vulpes L., 1758) при обитании в антропогенных условиях. Для этого были поставлены следующие задачи: 1) изучить особенности экологических ниш лисиц, обитающих в окрестностях г. Самары в среде, подверженной антропогенному воздействию; 2) определить параметры информационно-знаковых полей лисиц в биотопах с разным уровнем антропогенной нагрузки; 3) раскрыть особенности информационного взаимодействия лисиц с внешней средой при различных типах поведения; 4) выявить поведенческие адаптации, обеспечивающие существование особей этого вида в урбанизированных и умеренно измененных антропогенным воздействием биотопах; 5) изучить коммуникативные и подражательные поведенческие реакции лисиц, обеспечивающие приспособления к обитанию в пригородной зоне.

Научная новизна. Автором впервые исследованы характерные черты информационных отношений лисицы обыкновенной с внешней средой при обитании в биотопах, подверженных антропогенному воздействию в различной степени. Впервые, через параметры информационно-знакового поля, определены и приложены к решению экологических задач следующие показатели: 1) уровень мотивации особей; 2) ценность сигнальных объектов различных классов; 3) параметры коммуникативного поведения, осуществленного через информацию, заключенную в объектах и событиях внешней среды.

Теоретическое значение работы. Материалы диссертации могут использоваться для развития теоретических основ экологической этологии. Разработан ряд новых понятий, использованных при обработке полевого материала, которые дополняют язык современной зоосемиотики.

Практическая значимость результатов. Методика и количественные данные диссертации применимы для оценки степени антропогенного воздействия на биотопы обитания лисицы. Способы формализации и анализа материала могут быть моделью изучения информационных процессов в популяциях млекопитающих, проведенных с целью экологического мониторинга. Возможна экстраполяция методов на другие систематические группы. Материалы диссертации включены в отчеты о научной работе кафедры зоологии, генетики и общей экологии Самарского госуниверситета по теме «Структура и динамика экосистем: комплексный анализ экосистем разного масштаба». Номер государственной регистрации НИР – 3.22.010.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ кафедры зоологии, генетики и общей экологии СамГУ по теме НИР «Деятельность экологических систем и механизмы их регуляции». Код темы по ГРАНТИ –  34.05.17.

Реализация результатов исследования. Теоретические положения и результаты диссертации используются в лекционных курсах «Экология животных», «Зоопсихология» и «Этология и коммуникативные процессы», которые читаются автором студентам Самарского университета.

Апробация работы. Результаты исследований представлялись на научных конференциях Самарского госуниверситета.

Декларация личного участия автора. Автором лично проведены полевые исследования в 1993 – 2003 годах, а также выполнен перевод с английского языка ряда научных текстов по биологической информации и зоосемиотике, что позволило привести терминологию теории информационно-знакового поля в соответствие с современной зоосемиотической понятийной системой. Апробация ряда способов формализации полевого материала, обработка первичных результатов полевых исследований, как лично собранных, так и любезно предоставленных Д.П.Мозговым, статистическая обработка данных, обсуждение результатов, написание текста – осуществлены лично автором диссертации.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Информация антропогенного происхождения воспринимается лисицами наряду с естественной информацией о состоянии экосистем и оказывает влияние на их приспособительное поведение. Лисицы расширяют пространственный и ресурсный компоненты экологической ниши за счет объектов и событий антропогенной природы.

2. Адаптивные поведенческие реакции  лисиц  могут быть количественно выражены через параметры информационно-знаковых полей. При активности  в биотопах, подверженных антропогенному воздействию в средней или высокой степени, параметры знаковых полей лисиц возрастают по сравнению с таковыми в естественной среде или в среде, затронутой антропогенным воздействием в малой степени. Возрастание параметров знаковых полей лисицы может служить показателем интенсивности антропогенных изменений среды обитания лисицы.

3. Подражательное поведение лисиц способствует освоению среды обитания, изменённой антропогенным воздействием. В ходе информационных взаимодействий лисиц со средой обитания средняя ценность объектов внутривидовой и межвидовой коммуникации оказывается выше средней ценности  объектов  абиогенной природы. Эврибионтность, полифагия и интенсивность информационного обмена с внешней средой делают возможным существование лисиц в пригородах мегаполисов.

Публикации. Диссертант – автор 18 опубликованных в печати научных и научно-методических работ, 11 из них соответствуют теме данной диссертации. Кроме того, три статьи по теме диссертации опубликованы на научных сайтах в сети Интернет.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трёх глав, выводов, списка литературы, 6 приложений. Её общий объём составляет 202 страницы, которые иллюстрированы 10 таблицами и 3 рисунками. Библиографический указатель включает 308 наименований, в том числе 56 иностранных источников.

 

СОДЕРЖАНИЕ  РАБОТЫ

 

Глава 1. Современные представления об информационных процессах в популяциях млекопитающих (обзор литературного материала)

Рассмотрена проблематика моделирования поведения млекопитающих,  соотнесены положения теорий сигнального поля Н.П.Наумова и информационно-знакового поля Д.П.Мозгового и Г.С.Розенберга.  Освещены экологические особенности  лисицы, существенные для работы по методике знакового поля.

Глава 2. Условия и методы исследования

Охарактеризованы природные условия района исследования: климат, рельеф, биота. Сопоставлена антропогенная нагрузка на биотопы обитания лисиц по следующим показателям: трансформация среды под воздействием загрязнения и рекреаций;  изъятие вещества из природы;  охота и браконьерство; вырубка леса и выпас скота;  привнесение вещества в природу; возведение техногенных сооружений; рекреационная нагрузка; градиент уровня беспокойства. Объектом исследований послужили особи и популяционные группы вида лисица обыкновенная, обитающие в биотопах с разным уровнем антропогенного фактора. Сбор материала методом тропления зимних наследов лисиц, с учётом параметров знакового поля,  проводился в 1993-2003 годах; также привлечены данные, полученные в результате непосредственных наблюдений за лисицами в природе и вольерах, и данные, любезно предоставленные Д.П.Мозговым. Проанализированы материалы троплений наследов лисицы общей протяженностью более 50 км.

Метод зимних троплений наследа животных, известный в экологии как «метод А.Н.Формозова» (Матюшкин, 2000),  стал зоологической практикой для изучения экологии животных. Этот метод чувствительный и, при должной тщательности проведения, дает точные количественные данные. Модификация Д.П.Мозгового и Г.С.Розенберга позволила применить этот метод для исследования адаптаций лисиц к проживанию на урбанизированных территориях.

При передвижении вдоль следовой дорожки животного фиксировались все  его дискретные двигательные реакции (драйвы), которые можно различить по следам на снегу. При этом определялись видовая принадлежность особи, пол, возраст, мотивация, функциональное состояние, индивидуальные особенности, доминантный и субдоминантные типы поведения, объекты ориентации и объекты, связанные с двигательными реакциями особи. Расчёт параметров информационно-знакового поля лисицы – анизотропности, величины и напряженности –  проводился на 1000-метровую протяженность наследа. Все объекты и события, восприятие которых сопровождалось двигательными реакциями, давали при суммировании показатель анизотропность поля, характеризующий объем восприятия особи. Сходные по мотивационным характеристикам и ответным реакциям объекты фиксировались в полевом журнале как идентичные. Сумма вариантов объектов  давала показатель величина поля, характеризующий разнообразие восприятия. Определяя ценность одного объекта,  подсчитывали количество драйвов, сопровождавших его восприятие. Суммарная величина показателей ценности давала показатель напряженность поля, характеризующий интенсивность информационного обмена особи с внешней  средой. Параметры поля определяют «субъективно» значимую часть среды обитания животных, или, говоря словами Я. Юкскюлля, их «Umwelt» (Uexkull, 2001). Учет всех дискретных поведенческих реакций, которые можно выявить по следам, делает данные полевых исследований сопоставимыми. Отнесение анизотропности поля к величине даёт показатель мотивации, характеризующий избирательность восприятия особи, то есть предпочтение, поиск или избежание тех или иных внешних феноменов при различно мотивированном поведении.

Глава 3. Способы адаптации лисицы обыкновенной к обитанию  в антропогенных условиях

Изучалось поведение лисиц, направленное на  получение, переработку и производство информации о комплексном состоянии среды обитания. Внешняя информация формирует ответное поведение, количественные характеристики и качественные особенности которого маркируют степень антропогенного изменения биоценозов.

3.1. Информационные отношения лисицы  со средой обитания в пригородных биотопах г. Самары. Характеристика среды обитания, исследованная через параметры информационно-знакового поля

Сравнение параметров знаковых полей лисиц проводилось на участках с разным уровнем действия антропогенного фактора. Биотопы пойменного леса р. Волги, расположенные напротив г. Самары (в дальнейшем – Правобережье), условно характеризуются умеренным действием антропогенного фактора, биотопы дубравы, произрастающей в рекреационной зоне к северу от центра города (в дальнейшем – Студёный овраг) – средним и высоким действием антропогена,  биотопы Красносамарского лесничества, удалённого от города более чем на 50 км – низким.

Сравнение медиан параметров информационно-знаковых полей для двух выборок лисиц из пригородных биотопов показало, что у лисиц, обитающих в Студёном овраге, анизотропность поля на 21 % выше, чем у лисиц, обитающих в Правобережье,  величина – на 32 %, а напряженность – на 15 % (табл.1).

Таблица 1

Параметры информационно-знаковых полей лисиц,

обитающих в биотопах с различным уровнем антропогенной нагрузки (окрестности г. Самары, 1992 – 2003 годы)

 

Показатели*	Характеристика биотопов
	Пойменный лес в Правобережье р. Волги, низкий и средний уровни антропогенной нагрузки	Смешанный лес на территории городской рекреации, район Студёного оврага, средний и высокий уровни антропогенной нагрузки
Число троплений	21	21
Величина: среднее значение медиана пределы вариации -    коэф. вариации	33,2 31 18-53 24,7	42,8 41 21-66 21,1
Анизотропность: среднее значение медиана пределы вариации -    коэф. вариации	83,7 89 34-121 32,7	107,7 108 47-154 37,0
Напряженность : среднее значение медиана пределы вариации -    коэф. вариации	287,4 305 108-434 36,2	337,2 352 97-478 31,8

 

*Среднее и предельные значения, медиана, а также стандартное отклонение имеют размерность соответствующих им параметров знакового поля; коэффициент вариации измеряется в процентах

 

Особи из каждого участка обитания (n1=21, n2=21) осуществляли основные формы поведенческой активности: пищевое поведение, обход индивидуального участка, переход на другой кормовой участок. Каждый тип поведения в обеих выборках осуществляли  по 7 особей: 4 самца и 3 самки. Различия данных по анизотропности оказались достоверными по U-критерию Манна-Уитни для статистического уровня значимости  p≤0,05, а по величине – для более высокого уровня значимости p≤0,01; также они оказались значимыми по Q-критерию Розенбаума (p≤0,05). Различия данных по напряженности оказались достоверными на 80% уровне значимости по критерию Манна-Уитни. Также было проведено сравнение  напряженности поля особей из этих же выборок,  осуществляющих только пищевую активность. В этом случае различия по критерию Манна-Уитни оказались достоверными на более высоком уровне значимости (p≤0,05). Кроме того, однофакторный дисперсионный анализ значений параметров информационно-знаковых полей, полученных в трёх выборках (Правобережье, Студёный овраг и Красносамарское лесничество), показал, что различия между выборками являются более выраженными, чем случайные различия внутри выборок (p≤0,01 для величины и анизотропности; p≤0,05 – для напряженности).

Проведенное исследование показало,  что в биотопах с более интенсивным антропогенным воздействием имеется тенденция к более высоким значениям параметров знаковых полей лисиц, при этом повышение напряженности выражено в меньшей степени, чем  повышение величины и анизотропности. Этому факту можно дать следующее предположительное объяснение. Повышенные значения величины и анизотропности поля отражают воспринятое лисицами разнообразие среды обитания, актуализированное двигательными реакциями, причем подсчёт данных параметров по методике поля учитывает их повышение, если животные отвечают хотя бы единичной реакцией на восприятие дополнительного количества внешних объектов. Напряженность поля, отражающая интенсивность двигательного освоения среды особью, не может повышаться на длительный период активности значительно, в отличие от величины и анизотропности, поскольку  млекопитающие обладают ограниченными возможностями ускорять ритм движений и увеличивать интенсивность активности. Эти возможности определены константами обменных процессов, характерных  для животных данной систематической группы или  вида, обитающих в какой-либо части ареала (Шварц, 1969). Для многих млекопитающих Средней полосы России основными лимитирующими жизнеспособность факторами,  особенно в зимнее время года,  остаются успешность и низкие затраты энергии  в процессе  добычи пищи (Наумов, 1963; Владышевский, 1980). Вероятно, лисицы, обитающие в антропогенной среде, «тратят» мышечную работу на восприятие и освоение информации, которая содержится, прежде всего, в новых пищевых объектах, и «экономят» её на двигательном восприятии прочих объектов, например, предпочитают передвигаться по тропам, ориентироваться по ранее оставленным собственным следам или следам других особей своего вида.  Поэтому напряженность информационно-знакового поля повышается достоверно только при пищевом поведении.

3.2. Классификация объектов и событий знаковой среды лисиц, обитающих в антропогенных условиях

Была поставлена задача  классификации объектов и событий внешней среды, актуализированных двигательными реакциями животных в естественной среде обитания, в зависимости от форм поведения, преимущественно соотнесенных с их восприятием. Основной принцип классификации объектов, складывающих знаковое поле особи, популяции или внутрипопуляционной группы – стереотипный двигательный ответ животных при восприятии объектов данного класса в естественных условиях. Учитывалось, к какому типу – временному или постоянному,  ситуативному или стереотипному – относятся данные объекты.

Лисицы, обитающие в окрестностях г. Самары,  отвечают двигательной реакцией на объекты и события, которые можно отнести к одному из 10 классов. 1. Территориальные ориентиры: объекты, преимущественно структурирующие маршруты передвижения особи. Сюда относятся элементы микрорельефа или растительности, при прямолинейном подходе к которым особь меняет направление движения или проявляет маркировочную активность. 2. Элементы внешней среды, обеспечивающие безопасность при передвижении: участки микро- и макрорельефа, позволяющие передвигаться скрытно, густой кустарник, заросли бурьяна. В антропогенной среде для достижения безопасности лисицы ориентируют передвижение по границе густых зарослей, завалов мусора, заборов, строений, не используемых в данный момент людьми. 3. Тропы и лесные дороги. Лисицы  часто передвигаются по тропам, которыми пользуются люди и животные, например, копытные. Маршруты передвижения по участку достаточно стереотипны для лисиц и используются, как правило, неоднократно. При переходе на большие расстояния лисицы ориентируют передвижение по обочинам шоссейных и грунтовых дорог, переходят автомагистрали с активным автомобильным движением по водоотводным акведукам. 4. Объекты внутривидовой коммуникации:  сигнальные кочки, которые посещаются в течение нескольких лет и служат для территориальных демонстраций, наблюдательные лёжки, отдельно стоящие элементы растительности или микрорельефа. Ранее оставленные сигналы, инициированные объектами этого рода, информируют особь о состоянии популяции. 5. Прочие следы жизнедеятельности лисиц, в том числе следы той особи,  поведение которой  исследуется. В момент восприятия эти объекты чаще всего вызывают подражательное поведение, которое в дальнейшем может замениться ранее осуществляемой формой доминантной активности. 6. Следы животных близкой экологии: объекты, связанные с деятельностью животных других видов, несущие информацию о среде обитания, прежде всего информацию о потенциальной кормности и безопасности участка. Это следы куницы, норки, выдры, енотовидной собаки, колонка, горностая, ласки, следы пищевого поведения врановых птиц, в ряде случаев, в безопасной ситуации – следы собак.  Сюда же относятся межвидовые сигналы о потенциальных естественных врагах. 7. Объекты, инициирующие поиско-пищевое, пищевое и охотничье  поведение: грызуны и следы их деятельности; следы мелких воробьиных птиц; следы зайца, норки. 8. Объекты естественной природы, вызывающие исследовательское и поисково-исследовательское поведение: любые новые объекты, воспринятые лисицами в привычной, безопасной среде обитания, следы деятельности копытных. 9. Объекты, связанные с синантропным питанием: свалки мусора и ситуативные выбросы отходов по задворкам жилья человека. Лисицы в ряде случаев специально разыскивают следы деятельности людей. Воспринятые в ситуации относительной безопасности, такие сигналы вызывают исследовательское поведение. 10. Объекты антропогенной природы, вызывающие пассивно-оборонительное или ориентировочно-оборонительное поведение.

На основе приведенной выше классификации была поставлена и решена задача поиска метода, который бы использовал объективные критерии, подтверждающие, что наблюдаемое поведение действительно можно отнести к определенному типу доминантной активности. Решение этой проблемы позволило бы сравнивать информационное поведение лисиц при различной по форме активности. Объекты, соответствующие доминирующей мотивации, как правило, разыскиваются лисицами. Для выборок лисиц, осуществляющих различные формы активности, была обнаружена функциональная неравнозначность объектов, отнесенных к разным классам; выявлено статистически достоверное повышение доли воспринятых объектов того класса, который соответствует доминирующей мотивации.

Для каждого типа поведения есть более и менее значимые объекты внешней среды. Территориальные ориентиры, составляя для разных типов поведения от 24,1 %  до 34,5 % всей анизотропности поля лисиц, складывают максимальную долю информационного пространства практически при всех формах активности, за исключением пассивного избежания опасности. Ориентируясь главным образом на элементы микрорельефа и растительности при движении по знакомой территории, особи осуществляют поиск пищи, идут к местам дневного и ночного отдыха, переходят на другой кормовой участок. Тропы и лесные дороги также актуальны для лисиц при всех формах активности (от 5,8 %, до 18,2 % анизотропности), но при пассивном уходе от опасности, когда ориентация по прочим внешним объектам сводится к минимуму, их значение резко возрастает, при этом анизотропность объектов данного класса повышается до 31,6 %. Встречи со следами представителей своего вида и объекты внутривидовой коммуникации побуждают лисиц к подражательному поведению. Высокая доля объектов данных классов при поведении типа «обход индивидуального участка» (29,7 % анизотропности поля)  и «переход на другой участок» (33,9 %) складывается, главным образом, благодаря ориентации передвижения лисиц по своим ранее оставленным следам. При кормопоисковой активности лисицы ориентируются на ранее оставленные следы особей своего вида (14,4 %). Объекты, связанные с пищедобывательным поведением, составляют почти третью часть анизотропности поля в ходе поиска пищи, и от 6,2 % до 8,9 % – при прочих формах активности. Данные по объектам внутривидовой коммуникации, которые лисицы активно маркируют при обходе индивидуального участка и  переходе на другой кормовой участок, подтверждают, что маркировка территории в пределах центральной части индивидуального участка для лисиц не менее важна,  чем мечение по границам участка. Безопасность передвижения становится особенно актуальной при передвижении лисиц к местам отдыха и при пассивном уходе от опасности  (объекты данного класса составляют 28,1 % всей анизотропности поля),  причем в первом случае лисицы активно разыскивают и используют даже незначительные понижения и возвышения рельефа, низины, бровки насыпи вдоль дорог, ямы, продолжая осуществлять сопутствующую кормовую активность, а во втором случае – используют овраги, балки, канавы, перебегая по ним на значительные расстояния.

Предпочтения объектов того или иного класса в ходе активности лисиц выявлены не только для анизотропности, но и для напряженности, складывающейся при суммировании показателей ценности объектов значимого класса. Также эта тенденция проявляется в более высоких показателях ценности одного объекта значимого класса по сравнению со средней ценностью одного объекта для всего 1000-метрового тропления. Так, при поиско-пищевом поведении, объектами, отреагированными лисицами с более высокими показателями ценности, оказались следы грызунов и воробьиных птиц, следы мышкования других особей лисицы и следы деятельности животных близкой экологии. По показателям напряженности при территориальном поведении к классу наиболее «значимых» объектов относятся объекты внутривидовой коммуникации, следы жизнедеятельности лисиц. Для особей, которые идут на дневную или ночную лёжку, «значимыми» становятся элементы, обеспечивающие безопасность передвижения.

3.3. Анализ активности лисиц при различных мотивационных типах поведения

Оценивались различия между уровнями показателей параметров информационно-знаковых полей лисиц, осуществляющих различные функциональные типы поведения: от пассивного избежания опасности и территориальной активности (ход на отдых, переход на другой кормовой участок и обход индивидуального участка) – до пищевой. Был применен Н-критерий Крускала-Уоллиса, базирующийся на оценке суммы рангов значений. Расчёты показали, что величина, анизотропность и напряженность знаковых полей лисиц, населяющих биотопы Правобережья, так же, как и соответствующие параметры полей лисиц, населяющих биотопы Студёного оврага, различаются, если выборки сгруппированы по типу осуществляемой доминантной активности. Различия значимы и по напряженности знакового поля (p≤0,01), и по его величине и анизотропности (p≤0,05).  Возрастание  значений параметров полей лисиц при переходе одной формы активности к другой было оценено по S-критерию тенденций Джонкира. Тенденция возрастания анизотропности и напряженности полей при переходе от  территориального поведения к поиско-пищевому не является случайной как для животных, населявших пойменное Правобережье, так и для животных, обитавших в районе Студёного оврага (для всех четырех случаев p≤0,05).

 Кроме того, по данным, полученным на выборках лисиц из каждого участка обитания, Правобережья и Студёного оврага, был проведен однофакторный дисперсионный анализ изменчивости напряженности полей под влиянием доминантной формы активности. Были созданы дисперсионные комплексы, уравновешенные по половой принадлежности особей и числу наблюдений. Особи были сгруппированы по принципу осуществления одинаковых форм активности. Данные по напряженности поля при разных типах активности, отдельно для каждого из двух участков, были предварительно проверены на соответствие кривой нормального распределения. Исследование показало, что вариативность напряженности знакового поля, наблюдаемая между выборками лисиц, осуществляющих разные доминантные формы активности, выше вариативности этого параметра поля, наблюдаемой среди особей одной выборки. Для лисиц из обоих участков влияние фактора «доминантный тип активности» на показатели напряженности поля оказалось достоверным (p≤0,01).

Избирательность лисиц к объектам и событиям внешней среды может быть выражена через показатель мотивации, представляющий собой отношение анизотропности знакового поля к его величине. Чем выше это отношение, тем сильнее мотивирована особь. Были определены показатели мотивации как для информационно-знакового поля в целом, так и для составляющих знакового поля по объектам класса, соответствующего доминирующей мотивации.  Сопоставлялись данные,  полученные при троплении выбранных случайным образом двух самок и двух самцов лисиц, обитавших в биотопах Студёного оврага. Для объектов значимого класса показатели мотивации были в 1,5 – 2 раза выше  таковых, рассчитанных  для «усредненного объекта», причем эта тенденция наблюдалась для всех функциональных типов поведения, включая пассивное избежание опасности. Одновременно было отмечено, что восприятие лисицами объектов антропогенной природы, по сравнению с восприятием объектов естественной природы, обладает рядом особенностей: первые оказывают на поведение лисиц активирующее воздействие, возможно, стрессовое. Ситуативное повышение напряженности происходило при этом не только за счет увеличения ценности значимых объектов, но и за счет появления реакций  типа «изменение способа передвижения, вида аллюра», «движение в противоположном направлении», «пассивно-оборонительная реакция».

3.4. Подражательное    поведение   лисиц    в  антропогенной   среде.      Коммуникативная     составляющая         информационно-знакового     поля  лисицы обыкновенной

Исследовалось поведение лисиц, сопровождающееся восприятием следов деятельности особей своего и экологически близких видов, ранее проявлявших активность в среде совместного обитания и оставивших в ней информацию о своем пребывании. На материале троплений лисиц из пригородных участков обитания был проведен однофакторный дисперсионный анализ изменчивости коммуникативной составляющей анизотропности, который показал, что фактор «пол» влияет на показатели этого параметра информационно-знаковых полей взрослых особей (p≤0,05). Внутривидовая коммуникативная составляющая анизотропности знакового поля самок выше, чем самцов. Также было выявлено, с применением непараметрических критериев статистической обработки данных, что составляющая напряженности поля лисиц по объектам  внутривидовой коммуникации различается в зависимости от  типа доминантной активности, повышаясь при территориальном и пищевом поведении. Кроме того, свежие следы особей своего вида вызывают большее число реакций, чем старые следы.

 Сравнивалась информативная ценность коммуникативных объектов разного происхождения, отмечались тенденции изменения коммуникативной составляющей напряженности в зависимости от доминантной поведенческой мотивации. Для лисиц, особенно для самок, наибольшее значение ценности следов деятельности других лисиц отмечено при поведении «обход участка», меньшее – при пищевом поведении типа «мышкования» и при «уходе от опасности», хотя инициирование подобного поведения может быть обусловлено подражанием другим особям. Самки интенсивно реагируют исследовательскими реакциями на объекты антропогенного происхождения только в том случае, если они обнаружили эти объекты, следуя по следам других особей.  Самцы же активно разыскивают антропогенные объекты не зависимо от других особей.

Более высокие показатели анизотропности поля, связанные с восприятием внутривидовых коммуникативных сигналов у самок, можно предположительно объяснить следующим образом. Поскольку лисицы обладают острым обонянием, в своём поведении они ориентируются в большой мере на запах, который сохраняют следы других животных. Возможно, при восприятии информации, содержащейся в антропогенной среде обитания, запах и вид следов особей своего вида дают «иллюзорный» эффект присутствия сородичей, снижает стрессовое влияние среды, что может быть особенно важно для самок в связи с их репродуктивным поведением. Самцы реагируют на следы деятельности особей своего вида в первую очередь маркировочной активностью. По-видимому, само осуществление данной инстинктивной реакции  снижает вероятность исследовательского поведения в отношении обнаруженных следов. Самки проявляют подражательные реакции в подобной ситуации, что соответствует характерной для них направленности внимания, в первую очередь, на сигналы естественной природы.

Величина биогенной информации составляла до 40 % общей анизотропности поля лисиц, обитавших в Правобережье. Реакции лисиц на следы куньих в ряде случаев достигали 10 – 15 драйвов на объект, причём максимальной интенсивностью отличались реакции лисиц на территориальные маркеры куниц, колонков, горностаев и ласок, а также на редкие в районе исследования следы норок европейских. Лисицы не ориентируют свое движение по следам куньих, но используют их территориальные метки как субстрат для маркировок.

3.5. Особенности  экологии  лисицы  в пригородной   среде обитания, выявленные методом тропления наследов. Реакции лисиц на объекты антропогенного происхождения

Отмечены следующие приспособления лисиц к обитанию в окрестностях города: миграция  из удалённых биотопов ближе к жилью человека, особенно в снежный период года; ориентация индивидуальных участков так, что они примыкают к ландшафтам, изменённым деятельностью людей; обход участков по тропам и дорогам. Преимущества такого поведения связаны, в основном, с экологией питания. В пригородных биотопах встречаются кормовые объекты антропогенного происхождения, здесь возрастает эффективность добычи мышевидных грызунов лисицами, поскольку под дорогами и лыжными магистралями снег уплотняется, препятствуя передвижению грызунов под снегом и способствуя повышению их плотности вдоль троп и лыжней. Кроме того, ускоряется передвижение лисиц вдоль дорог и тропинок, по сравнению с ходом по снежной целине, так как снег здесь более плотный. Лисицы часто возвращаются к местам успешной охоты и обнаружения факультативных кормов.

Для лисиц Правобережья и Студёного оврага (n=28), в ходе жировки с переходом на другой участок, средняя анизотропность кормовых объектов составила 6,6 объектов на 1000 м, а средняя напряженность – 28 драйвов. Двигательные реакции лисиц на грызунов достигали 16 драйвов на объект (поимка мыши, манипуляция с пойманным зверьком, поедание, иногда - комфортное поведение после питания).  Верхний предел анизотропности при пищевом поведении для самок оказался равным  16 объектам на 1000 м, а для  самцов – 12.

Показатели антропогенной составляющей величины и анизотропности знакового поля лисиц, обитающих в биотопах Правобережья и Студёного оврага, сравнивали по Q-критерию Розенбаума на выявление различий по половому признаку. Различия по величине поля выявлены не были, различия по анизотропности оказались достоверными (n1=18, n2=18,  p≤0,01). Антропогенная составляющая анизотропности знакового поля самцов выше данного параметра поля самок, поскольку  самцы разыскивают антропогенные сигналы, а самки их избегают.

Итак, в пригородных биотопах Самары, подверженных  умеренному и высокому антропогенному воздействию, лисица обыкновенная приобретает ряд экологических и этологических особенностей, способствующих выживанию этого вида  животных рядом с человеком.

В Ы В О Д Ы

1. Природные условия окрестностей г. Самары изменены антропогенным воздействием в пределах экологической толерантности лисицы обыкновенной. Пригородные биотопы отличаются от естественной среды обитания появлением дополнительных  источников экологически нейтральной или важной для лисиц информации. В то же время репертуар необходимых параметров экологической ниши лисицы обыкновенной редуцирован незначительно. Поиско-пищевое и территориальное поведение лисиц адаптируется к антропогенным условиям.

2. При обитании в урбанизированных биотопах, повышение значений анизотропности, напряженности и величины информационно-знакового поля особи является общей тенденцией информационных отношений лисицы обыкновенной с окружающей средой, по сравнению с параметрами  знаковых полей лисиц из естественных биотопов. В биотопах со средним и высоким уровнем антропогенного воздействия на природу интенсивность информационного обмена с внешней средой у лисиц повышается в 1,2 – 1,5 раза.

3. Характер активности лисиц, обитающих  в окрестностях г. Самары, значительно влияет на качество восприятия объектов внешней среды. Особенности восприятия объектов разных классов могут быть определены через параметры «ценность одного объекта» и «показатель мотивации». Восприятие антропогенных объектов оказывает на лисиц активирующее воздействие. Под влиянием доминантной формы активности изменяется объем и интенсивность информационных отношений лисиц со средой обитания. Обнаружена тенденция возрастания параметров анизотропности и напряженности информационно-знаковых полей при переходе от территориального поведения к поиско-пищевому.

4. В зимней экологии лисиц, обитающих в антропогенной среде, трофический фактор остается решающим. Антропогенные изменения среды обитания лисицы в окрестностях  г. Самары проявляются в увеличении мозаичности условий существования, возрастании фактора беспокойства, наличии кормов антропогенного происхождения, стабилизации кормовой базы в зимний период. В умеренно измененной антропогенным воздействием местности повышается эффективность добывания лисицами основного корма – мышевидных грызунов. Характер зимних миграций лисиц, ориентация и конфигурация  индивидуальных участков, а также маршруты обхода территории отражают системы коммуникаций человека, сложившиеся в данной местности. Объекты информационно-знакового поля, пространственно привязанные к тропам многолетнего использования, имеют для лисиц высокую информационную значимость.

5. Половая принадлежность особей влияет на объем восприятия внутривидовых сигналов, выраженный через показатель «коммуникативная составляющая анизотропности поля»: у самок этот показатель  выше, чем у самцов. Доля подражательных реакций также выше у самок.

6. Характер восприятия антропогенных сигналов среды у самцов и самок лисицы обыкновенной различается: антропогенная составляющая анизотропности поля выше у самцов.  Были выявлены следующие реакции лисиц на объекты антропогенной природы: исследовательские, ориентировочные, поисковые, пищевые, оборонительные, а также мечение или отсутствие реакции. В качестве общей тенденции можно отметить, что доля исследовательских, поисковых и пищевых реакций на антропогенные объекты выше у самцов, а доля защитных и ориентировочных –  у самок.  И у тех,  и у других информационная ценность реакций на объекты антропогенной природы возрастает в соответствующем контексте поведения, что проявляется в большем количестве двигательных реакций, связанных с восприятием таких объектов. У самцов отсутствие реакции на сигналы антропогенной природы чаще наблюдается при территориальном поведении, а у самок – при поиско-пищевом.  Таким образом, мотивация играет достаточно важную роль в реакциях лисиц на сигналы антропогенной природы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

 

1. Мозговой Д.П., Розенберг Г.С., Владимирова Э.Д. Информационные поля и поведение млекопитающих. – Самара: Самарск. ун-т, 1998. –  92 с.

2. Владимирова Э.Д. Описание информационно-коммуникативных процессов в экосистемах с использованием семиотической терминологии // Вестник Самарск. ун-та. Естественнонаучная серия. –  Самара: Самарск. ун-т, 2001.  № 2 (20).   С. 163-177.

3. Владимирова Э.Д. Семиотическое моделирование в экологии животных // Известия Самарского научного центра РАН. –  Самара, 2002, № 2. С. 197 – 206.

4. Мозговой Д.П., Владимирова Э.Д. Сигнальные поля и поведение животных в сигнально-информационной среде // Известия Самарского НЦ РАН. – Самара, 2002, № 2. С. 207-215.

5. Владимирова Э.Д. Коммуникативная составляющая сигнальных полей лисицы // Вестник Самарского университета. Естественнонаучная серия. –  Самара: Самарск. ун-т, 2002.  № 4 (26).  С. 141-152.

6. Владимирова Э.Д. Экологические  проблемы  современной  биосемиотики // Природа человека: междисциплинарный синтез. Материалы межвузовской конференции. –  Спб.: Изд-во Ин-та биол. и психол. человека, 2002.  С. 42-44.

7. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Коммуникации млекопитающих: эколого-семиотический подход // Природа человека: междисциплинарный синтез. Мат. конф. –  Спб.: Изд-во Ин-та биол. и псих. чел-ка, 2002.   С. 45-47.

8. Владимирова Э.Д. Семиотический подход к эколого-этологическим исследованиям // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной  научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ. – Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 2002.  C. 175-176.

9. Владимирова Э.Д., Мозговая О.А. Семиотическая метафора в экологии: новые перспективы научной рефлексии // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат. конф. – Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 2002.   С. 177-178.

10. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Оценка межпопуляционных взаимодействий мелких хищных млекопитающих семиотическим методом // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Мат. конф. – Киров: Изд-во ВНИИОЗ, 2002. С. 178-180.

11. Vladimirova E.,  Mozgovoy J.    Sign  Field   Theory  and  Tracking  Techniques  Used in Studies  of  Small Carnivorous Mammals   //   Evolution  and Cognition. – Vienna,   Publ. by Konrad Lorenz Institut,   Vienna  University Press, 2003, Vol. 9,  № 1.   P. 73-89.

 

http://www.library.utoronto.ca/see/SEED/Vol3-1/Vladimirova_2.doc

 

http://www.library.utoronto.ca/see/SEED/Vol3-1/Vladimirova_abstract.htm

 

http://ryk-kypc1.narod.ru/biosem-article2.html

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Подписано в печать 27 января 2004 г.

Формат 60 х 84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная.

Объём 1,0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № _________

443011 г. Самара, ул. Академика Павлова, 1

Отпечатано УОП  САМ ГУ