Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года состоялась лекция «Инстинкты человека»

Понравилась ли она Вам? Нужно ли делать другие видео-лекции по теме этологии?

Нам важно ваше мнение.

ПРОСМОТР ЛЕКЦИИ

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


Изучение адаптации макак лапундеров (Macaca nemestrina)
Н.В. Савина, Л.В. Вострякова, Л.А. Фирсов, Ю.В. Дубинина
Обсуждение [0]

Решительный прогресс в изучении активного, "потребностного", поведения животных определился в отечественной и мировой сравнительной психологии и этологии с того момента, когда школа академика И.П. Павлова начала использовать в эксперименте различные виды обезьян. Первые исследования в этом направлении были выполнены сотрудниками И.П. Павлова в Физиологическом кабинете Ленинградского зоопарка в 192324 гг. (Фирсов, 1982).

Организация системы приматологических центров во всем мире для моделирования на обезьянах физиологических и патологических процессов человека получила бурное развитие в конце 60 х годов. Предвидя ограничения в исследовании обезьян на месте их естественного обитания, некоторые страны (США, Англия, Германия, Япония и др.) пошли по пути создания полевых станций, а также приматологических институтов и центров, где высшие и низшие обезьяны стали изучаться в условиях, приближенных к естественным (Firsov,1944, 1995; Harrisson, 1960; Rosenblum, 1970; Фирсов, 1973; Чернышов,1973).

Программа изучения антропоидов и низших обезьян при свободном содержании их в природных условиях районов СевероЗапада России, была рассчитана также на изучение у них кратко и долговременной памяти, орудийной и интеллектуальной деятельности в природных условиях (Фирсов,1973). Её дальнейшее развитие было нацелено на изучение биологических закономерностей социального поведения приматов (импринтинг, иерархия, коммуникация, обобщение, подражательная деятельность и др.) (Фирсов, 1987).

Материалы и методика

В экспедициях 1998 и 1999 гг. группу макак лапундеров из Ленинградского зоопарка перемещали на срок 35 и 34 дня на один из островов в ЦПКиО. Основными задачами этой работы были: а) изучение процессов адаптации обезьян, родившихся и выросших в зоопарках, к условиям природной среды СевероЗапада России; б) изучение социального, пищевого, предметноорудийного поведения обезьян разного возраста в условиях воли. К середине июня 1999г в стаде самца по кличке Андрей было восемь особей.

Факт рождения всех обезьян в зоопарке, как будет показано далее, определил некоторые особенности их поведения. Перед каждой экспедицией, в день вывоза обезьян из Ленинградского зоопарка на остров в ЦПКиО, а также в день возвращения их в зоопарк сотрудники ветеринарного отдела брали у них кровь из пальца для клинического анализа и производили взвешивание каждой обезьяны.

Результаты и обсуждения

28 июля и 6 августа 1998 г. макаки лапундеры двумя небольшими группами были переселены из Ленинградского зоопарка на Елагин остров в пруду ЦПКиО. Адаптация к новым условиям первой группы, состоявшей из лидерасамца Андрея и взрослых самок Фелисаты и Фроси, продолжалась четверо суток. За это время обезьяны, придерживаясь зарослей, по несколько раз обследовали разные участки острова (100 х 2535м); оставляя в густой траве отчетливые тропы. Они освоили кустарниковые заросли и побывали на разных ярусах довольно высоких деревьев. Со второго дня пребывания на острове устойчивым местом сбора обезьян была ловчая клетка, установленная на южном берегу западной части острова. "Клеточный стереотип" поддерживался небольшими подкормками обезьян, помещаемыми в клетку по утрам в течение всей экспедиции. Высадка второй группы 2 самки: Домна с грудным детенышем и Феня с сыном в возрасте одного года и четырёх месяцев прошла с небольшим осложнением, которое не повлияло на быструю консолидацию всех особей в общее стадо. Более того, скольконибудь выраженной стадии адаптации к новым условиям существования, у обезьян второй группы практически не было. Это обстоятельство можно объяснить включением могучего механизма подражания. Постепенно происходило все большее сплочение взрослых обезьян самок возле самца Андрея, за четыре месяца до экспедиции доставленного из зоопарка РостованаДону и сменившего предыдущего самца Джима. Важно отметить, что новичок Андрей миролюбиво относился к детенышам группы Финику и Матрене, чужим ему по крови. Установление новых социальных связей между четырьмя взрослыми самками и Андреем привело к тому, что Фрося была искусана Домной и трое суток была в подавленном состоянии.

Значительно возросшая игровая активность детенышей в присутствие взрослых особей стала не только более продолжительной, но и более разнообразной. Важной стороной их игры было частое проявление подражательного поведения один другому, матерям и другим взрослым особям. Вероятно, результатом их постоянной игры можно объяснить появление даже у обычно спокойного Андрея, активных мимикожестикулярных и голосовых реакций

Обогащение поведенческого репертуара Андрея, взрослых самок, а также Финика и Матрены (4,5 мес.) проявилось в первые 57 дней после периода адаптации. В быстро формируемый "островной стереотип" жизнеобеспечения входили новые навыки социального взаимодействия в увеличившейся группе обезьян, перестройка питания, режима сна и бодрствования, возрастание роли инстинкта территориальности, готовность к самозащите и защите других особей. Все это привело к увеличению у Андрея, Фроси и Домны проявлений мимикожестикулярных, позных и голосовых реакций, а также груминга и сексуальных контактов, часто в виде имитации спаривания.

Данные о проявлении различных видов поведения обезьян, полученные при наблюдении, хорошо согласуются с результатами сравнительной этологической оценки психонервной деятельности этих обезьян в клетках зоопарка и после адаптации их на острове. Отчетливо прослеживается увеличение локомоции обезьян, в особенности детенышей, груминга, игры после их перемещения на остров.

У всех обезьян изменяется поведение после переселения их на остров. Увеличение активности наблюдается в проявлении локомоции, груминга, пищевой деятельности (еда), агрессии. Снижение в проявлении сексуальной деятельности и покоя. Изменение поведения вожака группы Андрея может быть частично вызвано подселением другой группы макак лапундеров (две самки с детенышами).

Через год в период с 16 июня по 21 июля 1999 г. стадо Андрея, состоящее из восьми особей, оказалось на том же острове. Изучались новые аспекты: влияние самого факта повторности операции с высадкой, процесс социализации двух групп обезьян в единое стадо, предметноорудийная деятельность особей разного возраста, питание обезьян естественными кормами с оценкой их здоровья.

Время адаптации обезьян к условиям обитания на острове летом 1999 г. сократилось до пяти часов. Вечером того же дня, когда обезьяны оказались на острове, они собрались возле ловчей клетки. Детеныши Финик и Матрена играли, не отходя от взрослых особей. Все обезьяны спокойно относились к близко проплывающим от них лодкам и катамаранам. Через 1 час 25 мин стадо под предводительством Андрея спокойно ушло в густые кустарники и затаилось там до утра. Из записей дежурных наблюдателей следует, что ночью, в 2 часа 38 мин началась громкая перекличка обезьян, длившаяся полчаса.

Ранним утром следующего дня все обезьяны оказались возле ловчей клетки, где дружно поедали разложенные там овощи и фрукты. Финик и Матрена попрежнему затевали игру, подходили к воде, пугали молодых воронят.

Особенности поведения лапундеров летом 1999 г. в немалой степени определяла устойчивая жаркая и сухая погода в течение всей экспедиции. Обезьяны много пили прямо ртом или зачерпывя воду ладошкой. Подросток Финик, всегда отличавшийся повышенной нервной возбудимостью, иногда окунал в воду ноги или даже кратковременно погружался почти полностью. Глядя на него, в воду выше пояса зашла и Матрена. Взрослые особи ограничивались обильным питьем и сидением в тенистых местах у самой кромки воды. Они часто пристально всматривались в воду, делая иногда попытки чтото в ней поймать.

Питание

Как и в прошлом году, макаки лапундеры первые три дня пребывания на острове в привычное для них время получали полный рацион, практикуемый в зоопарке. Продукты раскладывали на полке, полу и крыше ловчей клетки. Это давало возможность всем обезьянам получать пищу. Однако, уже с первого дня пребывания на острове можно было видеть, как обезьяны добавляют к зоопарковскому рациону траву, листья кустарников и деревьев, очень ловко ловят стрекоз.

С четвертого дня лишь 5% от кормовой нормы в виде кусочков яблок, сухофруктов, семян подсолнуха и орехов закладывали в 930 утра в ловчую клетку. Обезьяны стали заметно активнее поедать зелень трав (пырей, одуванчик, подорожник, клевер, ежа сборная, гравилат, манжетка, сныть и др.), кустарников и деревьев (листья, мелкие веточки, кора, плоды), дополняя её стрекозами, личинками, слизнями, моллюсками и даже мальками рыб (Фелисата, Матрена). В вечерние часы (2022 час.) можно было видеть, как все стадо медленно передвигается по поляне, выискивая различных насекомых, червей, моллюсков, сочные стебли трав. Время кормления обезьян естественными видами пищи было довольно постоянным; начинаясь с 1112 часов, оно продолжалось до наступления сумерек и отхода ко сну (2123 часа).

Отношение к воде

Факт рождения всех обезьян в зоопарках сказался в экспедиции 1998 г., когда Домна с детенышем и Феня, выпущенные из транспортных клеток на остров, тут же оказались в воде. Феня быстро выскочила на сушу, а Домна с детенышем поплыли в сторону материкового берега. Следует особо отметить, что в воде детеныш Домны от нее отцепился и несколько метров плыл самостоятельно, пока не подоспела помощь. Летом 1999 г. Домна с малышом уже целенаправленно прыгнула с дерева в воду, чтобы уплыть с острова, где ее преследовал сотрудник с ружьем для обездвиживания. Она снова была отловлена с лодки, помещена в транспортную клетку и отправлена в зоопарк.

Надорганизменность

Стадо Андрея было составлено в экспедиции 1998 г. из двух небольших групп. Поэтому возник понятный интерес провести наблюдения за взаимоотношением этих обезьян в природных условиях год спустя. За это время Матрена подросла, у Домны появился новый детеныш, а Финик, несмотря на свой подростковый возраст, стал все чаще задерживаться возле Матрены, Фени и даже Домны, бросая при этом сторожкие взгляды в сторону лидера Андрея. Стадо уже с первых дней обитания на воле в полном составе показывалось в разных частях острова, днем и ночью. Питание не только по утрам в ловчей клетке, но и днем до наступления сумерек проходило всей группой или при незначительном разбросе обезьян по горизонтали (почва, причал, клетка) или вертикали (разные ярусы деревьев). Быстрая мобилизация обезьян происходила также в случае реальной или мнимой угрозы. Все это указывало на психологическую устойчивость стада. Самецлидер и его стадо оценивали ловчую клетку основным местом сбора, "клубом", где они часто отдыхали, питались, обыскивались, следили за всем происходящим, откуда при необходимости угрожали и т.д. Многочисленные наблюдения убеждают в том, что прошедший год в жизни семьи Андрея прошел под знаком динамической сплоченности всех особей с наличием известной доли персональной инициативы, что может говорить и о видовых особенностях социальной организации макак лапундеров.

Микрогруппы

Детальный анализ материалов обеих экспедиций показывает, что стадную структуру семьи Андрея следует рассматривать без лишней догматизации. На основании подсчета числа и направленности груминга и других физических контактов, в том числе половых, а также голосовых, мимикожестикулярных и позных реакций, числу угроз, расстоянию между особями, проявлению агрессии, можно сделать заключение, что в стаде макак лапундеров из восьми особей имеется несколько подгрупп, психологически связанных более тесно, чем в целом стадо. Более двухсот записей по этому поводу дают возможность для выделения следующих подгрупп: Андрей Фрося; Феня Финик; Финик Матрена; Андрей Домна с детенышем; Домна с детенышем Матрена. Последняя микрогруппа, как видно из многочисленных записей, очень часто являлась центром, обеспечивающим психологическую устойчивость всего стада. Наиболее тесной связью в семье Андрея является связь Домны с ее двухмесячным детенышем. Она его постоянно обыскивает или разглядывает, поворачивая в разные стороны. Все эти операции вызывают пристальное внимание у других самок, которые усаживаются рядом с Домной и тоже ласкают малыша. Следует отметить, что взаимодействие матери с подрастающим детенышем сохраняется очень долго. Так, несмотря на то, что Финик и Матрена вполне самостоятельны и, как взрослые особи, обеспечивают себя на острове всем необходимым, их матери Феня и Домна постоянно следят за ними, а в случае реальной или мнимой угрозы бросаются их защищать. В свою очередь, во время отдыха или групповой кормежки Финик предпочитает близость Фени, а Матрена Домны.

Иерархия

О ней следует сказать на основании новых данных, полученных на макаках лапундерах и в экспедициях и в самом зоопарке в 19981999 г.г. Как указывалось выше, за четыре месяца до начала экспедиции 1998г., Андрей сменил Джима и довольно легко вошел в контакт с взрослыми самками Фросей и Фелисатой. Все прошло, на удивление, спокойно, когда еще две самки Феня и Домна с детенышем через несколько дней были посажены на тот же остров, который обживался Андреем, Фросей и Фелисатой. Теперь лидерсамец стал центром притяжения для четырех самок и двух детенышей. В попытке Фроси сохранить приоритет на внимание Андрея, как это было в зоопарке, она была довольно основательно искусана Домной. После залечивания физических ран Фросе снова удалось приблизиться к Андрею и даже преуспеть в формировании с ним одной из микрогрупп стада.

Процесс первичного образования социальных связей в семье Андрея был достаточно быстрым и успешным, но, как отчетливо показал результат отлова обезьян в конце первой экспедиции, еще далек от завершения. Так, отлов Андрея и с ним Фроси и Фелисаты прошел одномоментно. Оставшиеся на свободе Домна с детенышем и Феня, одиночеством, повидимому не тяготились. Поискового поведения исчезнувших Андрея и самок у них отмечено не было. Наоборот, они поселились на восточной, дальней от ловчей клетки, части острова, и их с большим трудом удалось на короткое время переманить на западную половину острова. В какойто мере это можно сказать и относительно экспедиции 1999г., но только с той отговоркой, что в первые минуты после размещения в клетке вкусной и красивой приманки, в нее быстро и дружно вошла вся семья Андрея.

Иерархия фактор надорганизменный, и в каждом конкретном случае индивидуальные ценности каждого члена сообщества подчинены биологическим интересам стада. Именно такие формы поведения как груминг, дистанцирование, коммуникация, угроза, защита и пр. являются частными механизмами социального поведения, дополняют арсенал средств биологической устойчивости стада как в относительно стационарных, так и в динамически меняющихся экологических условиях.

Груминг

Эта форма поведения является устойчивым признаком положительных контактов между обезьянами. Что касается семьи Андрея, то, как в зоопарке, так и на острове он проявляется в любое время бодрствования и в самых разных ситуациях. В "клубах", местах наиболее частого пребывания всех обезьян, груминг отличается особенной длительностью и напряженностью, иногда с переменой партнеров. В таблице 3 приведена сводная этограмма всех восьми особей семьи Андрея во время их пребывания на острове, а также в клетке Ленинградского зоопарка после окончания экспедиции. Груминг и другие формы поведения, несмотря на некоторые индивидуальные особенности их характеристик, отражают устойчивость взятых паттернов у взрослых особей и пластичность у подростков в ответ на переселение семьи Андрея с острова в зоопарк.

Взрослые особи отличаются значительной устойчивостью паттернов поведения, несмотря на перевод их с острова в зоопарк. Это свидетельствует о влиянии опыта, полученного в экспедиции 1998г. данные к проблеме памяти обезьян. Молодые особи оказались более пластичными, что видно по показателям: локомоция, еда, покой, игра. Все обезьяны предпочитают находиться в состоянии оперативного покоя, что указывает на достаточно полное равновесие эмоциональных процессов особей стада. Этограммы взрослых особей имеют значительные индивидуальные различия, очень контрастирует Фрося, что может свидетельствовать о каком-то скрытом недуге.

Дистанцирование

Этот поведенческий паттерн указывает на то минимальное расстояние, которое особь не должна сокращать во избежание атаки со стороны лидера или более высокоранговой обезьяны. Дистанцирование подчёркивает индивидуальные стороны поведения члена сообщества. В стаде Андрея во время обеих экспедиций самка Фелисата довольно часто уходила от стада, чтобы побродить или посидеть в одиночку.

За время пребывания в экспедиции детеныш Домны постепенно, но настойчиво перемещался с ее живота на спину, а иногда делал попытку спустится на землю. Первые его намерения полностью оторваться от матери были безуспешны, Домна быстро хватала малыша и крепко прижимала к себе, порой даже кверху ногами. Все же к концу экспедиции Домна ему позволяла на короткое время сидеть рядом с собою, если поблизости никого не было. В подобной ситуации Домна не доверяла даже Матрене,своей старшей дочери.

Угрозы

Они предшествуют агрессии и могут проявляться с помощью мимики, позы, жеста, взгляда, голосовой реакции. Любая единичная угроза или несколько в различных сочетаниях проявляются в зависимости от ситуации и эмоционального статуса угрожающего животного. Самой угрозы часто оказывается достаточно, в чем и состоит ее важное биологическое значение. В стаде Андрея Домна с ее детенышем была главным продуцентом угроз всем и по любому поводу, что составляло важное содержание ее материнской доминанты.

Конфликты

Были довольно редким явлением и, как правило, имели превентивное значение. Как показывает анализ этой стороны социального поведения, 97.3% столкновений в полевых условиях наблюдались между особями из разных микрогрупп стада. Вместе с тем межгрупповой баланс эмоций, проявляемых при овладении пищей, питьем, предметом, самкой, местом возле высокоранговой особи или самца, организует как позитивные (защита, груминг, помощь), так и негативные (угроза, избегание, агрессия) формы поведения в сообществе. Картины социального поведения макак лапундеров, которые мы наблюдали во время двух полевых сезонов, а между ними в зоопарке, были бы неполными, если не сказать о таких формах поведения как защита других особей стада, подражательное поведение, а также предметные действия обезьян во время игры, обследования и др.

В чистом виде защита другой особи стада проявляется у обезьян этого вида не очень часто, но она, несомненно, есть. Во время экспедиции 1999г. мы наблюдали, как Феня защищала Финика, обхватив его руками со стороны спины, во время приближения лодки с посетителями. Часто кашлявшую и явно нездоровую Фросю старалась согреть Феня, прижимаясь к ней всем телом. Домна всполошилась и быстро притянула к себе детеныша, когда ворона села на то же дерево, где расположились обезьяны.

Подражательная деятельность

Проявлялась широко и в самых разных формах. Все увиденное и зафиксированное в протоколах, а также на фото и видеопленку, еще раз подтверждает, что индивидуальное поведение детенышей формируется под влиянием поведения взрослых особей. Это может быть игровая, пищевая, предметная, ориентировочноисследовательская, защитная, агрессивная и другие формы деятельности. Подражание является одним из видов взаимодействия, где в значительной степени играют свою определенную роль ранговые отношения демонстратора и имитатора (Фирсов, 1977,1982). Неоднократно зафиксировано, как молодые особи, подражая взрослым, быстро приобрели навыки ловли стрекоз, выбора наиболее подходящих видов зелени, ловли мелких животных в воде.

В специальной литературе мы не обнаружили работ относительно роли подражательных функций в организации сложного поведения макак лапундеров, хотя хорошо известно, что этот вид макак, прошедших в питомниках специальную выучку, охотно используется плантаторами для сбора кокосовых орехов и других плодов, растущих на высоких деревьях.

Предметный мир

Представляет для лапундеров привычную экологическую компоненту. Для обезьян, родившихся в клетках зоопарка или лаборатории, мир предметов в неизмеримо большем разнообразии предстает на острове. Это в особенности поражает животных в первое время после выхода из транспортных клеток. Вероятно, именно это в первую очередь вызывает у обезьян ту фазу затаивания, которая может длиться от нескольких дней (первый выпуск, 1998 г.) до нескольких часов (второй выпуск, 1999 г.) За дни или часы стресс новизны проходит, что соответствует скорости освоения обезьянами новой для них обстановки. Они учатся находить пищу и питье, избегать опасностей, осваивать сложную, разной прочности конструкцию деревьев, обороняться от всех посягающих на их территорию и т.д.

Однако, при всей быстроте освоения новой среды, дискретность познания всего окружения безгранична. На острове обезьян привлекали яркие предметы, пакеты, бутылки, банки, куски материала, мячики, а также вещи, которые они стали похищать из лодок. Все это вызывало у обезьян энергичную предметную деятельность. Ее можно было бы назвать бесполезной полезностью, о чем свидетельствуют наши наблюдения за макаками лапундерами в двух экспедициях. Первое, что отчетливо видно это более частое и более длительное использование обнаруженных предметов молодыми особями. Второе при всем кажущемся бескорыстии предметной деятельности можно видеть, что в процессе обладания предметом обезьяна способна формировать функциональный центр события, говорящий в пользу потребностного начала конкретного поведенческого паттерна: игры, обследования, агрессии и др.

Как было указано в разделе "Материалы и методика", для объективной оценки физиологического состояния животных ветеринарными врачами зоопарка И.В.Булавиновым и Е.П. Бабийчук были проведены взвешивания обезьян и клиническое исследование крови до и после экспедиции. По оценке результатов исследований были сделаны следующие выводы:

Экспедиция 1998 года макаки лапундеры 7 голов

  1. За время экспедиции у всех животных в разной степени снизилась масса тела в среднем на 0,5 кг, что связано с уменьшением калорийности рациона и увеличением двигательной активности.
  2. По клиническому анализу крови: уровень гемоглобина (норма 110120) и эритроцитов (норма 6,1* 10(12)) остались без изменений. У всех обезьян наблюдается незначительный лейкоцитоз, укладывающийся в границы физиологической нормы (9,5 * 10 (9)), и повышение СОЭ (норма 0,58 мм/час). Это может быть связано с развитием воспалительных процессов вследствие воздействия неблагоприятных погодных условий и хронического эмоционального стресса. Клинически наблюдался ринит.

Экспедиция 1999 года макаки лапундеры 8 голов

Клинический анализ крови выявлен незначительный лейкоцитоз, который, несмотря на хорошую погоду, вероятно, является результатом хронического эмоционального стресса.

Хронический эмоциональный стресс, связанный с нарушением обычного ритма жизнедеятельности животных (отлов, транспортировка, изменение условий содержания) может приводить к развитию стойких неврозов, следствием которых являются гипертоническая болезнь, коронарная недостаточность, инфаркт миокарда и кровоизлияние в мозг. Подтверждением этому может служить гибель самца павианагамадрила от геморрагического инсульта головного мозга после экспедиции 1995 года.

Резюме

Переселение группы макак лапундеров ( Macaca nemestrina ) в июлеавгусте 1998 г. и в июнеиюле 1999 г. из Ленинградского зоопарка на один из островов ЦПКиО проходило успешно. За время пребывания обезьян в природных условиях были получены факты о динамике адаптации обезьян, рожденных в зоопарках, к экологическим условиям СевероЗапада России.

Быстрый и успешный переход семьи Андрея, где была и кормящая самка, на режим собственного пищевого обеспечения, показал их врожденный потенциал возможностей для выживания в природной среде обитания.

Savina N., Vostriakova L., Firsov L., Dubinina Yu.
Study of the adaptation of macaca (Macaca nemestrina) to the life in the wild when released from the cages of the Leningrad Zoo and moved to the Elagin island of the Central recreation park

Summary

Enforced relocation of a group of Мacaca nemestrina from Leningrad Zoo to one of the islands of the Central Recreation Park in JulyAugust of '98 and JuneJuly of '99 proved to be a success. While the monkeys were living in the wild data were obtained on the dynamics of the adaptation of monkeys born in a Zoo to the environmental conditions of the NorthWest Russia. After a short while members of the Andrey's family which included a nursing female could successfully provide food for themselves which proves their inborn potency to survive in the wild environment.

Список литературы

  1. Лапин Л.А., Джикидзе Э.К., Фридман Э.П. Руководство по медицинской приматологии .Медицина.М.1987.
  2. Фирсов Л.А. Изучение поведения антропоидов в условиях, близких к природным. Сообщение 1: Экспедиция на оз. Ущо Псковской области в 1972 г. Биология и акклиматизация обезьян. М. 1973а. С. 98106.
  3. Фирсов Л.А. Изучение поведения антропоидов в условиях, близких к природным. Сообщение 2: Экспедиция на оз. Язно Псковской области в 1973 г. Вопросы зоопсихологии, этологии и сравнительной психологии. М. 1975.С. 135145.
  4. Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л. Наука. Лен. отделение, 1977.163с.
  5. Фирсов Л.А., И.П.Павлов и экспериментальная приматология. Л.Наука. 1982. 226 с.
  6. Фирсов Л.А. Высшая нервная деятельность человекообразных обезьян и проблемы антропогенеза (гл. XVII). Руководство по физиологии. Физиология поведения: нейробиологические закономерности. Л.Наука. 1987. С. 639711.
  7. Чернышов В.И. Некоторые теоретические подходы к проблеме адаптации обезьян. Биология и акклиматизация обезьян. М.1973.С.117.
  8. Firsov L.A. A field study of Primate cognition and social behavior. XV Congr. Of Internat. Primatolog. Soc. KutaBali, Indonesia. 1944. Р.15.
  9. Firsov L.A. Basic data on keeping and reproduction of monkeys and apes. Reseach and captive propagation. Ustinad Labem, Czech Rep.1995. Р.5.
  10. Harrison B. A study of Orangutan behavior in semiwild state (19561960).Sarawak Museum J. 1960. №9, 422 р.
  11. Rosenblum L.A.(ed) Primate behavior. Development in field and laboratory reseach. London 1970. V.I. №4. 400 p.


2004:02:16
Обсуждение [0]


Источник: Ленинградский зоопарк