Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года состоялась лекция «Инстинкты человека»

Понравилась ли она Вам? Нужно ли делать другие видео-лекции по теме этологии?

Нам важно ваше мнение.

ПРОСМОТР ЛЕКЦИИ

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


Групповые адаптации без группового отбора?
В.С. Фридман
Обсуждение [0]

Урбанизация «диких» видов птиц и проблема группового отбора

Читаю новую книгу А.С.Северцова «Эволюционная экология позвоночных животных» (М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. 345 с.). В целом она скучнее и хуже предыдущей, про контрбаланс векторов отбора1, но там есть замечательная мысль. Важный аргумент против группового отбора - выжившие популяции не делаются более приспособленными в сравнении с истреблёнными или вымершими по «естественным» причинам. Они остаются столь же уязвимыми к поражающим факторам и неблагоприятным воздействиям, просто те ещё «не добрались» до них» по разным причинам. Напротив, при индивидуальном отборе такое преимущество легко показать везде, где есть дифференциальная размножаемость и/или смертность2: отсюда сомнения в концепте группового отбора.

Однако из этого обобщения есть важное исключение: специализированные городские популяции птиц и млекопитающих (но не только, см.ниже). Во-первых, успешное освоение городов «дикими» видами, с отделением урбанизированных популяций от региональных, не связано с распространением индивидуальных адаптаций к конкретным факторам городской среды, вроде шума, загрязнения, хищничества собак и кошек, риска гибели от ударов о стёкла и провода и пр. Легко видеть, что на это просто не хватит времени3, процесс совершается очень быстро, иногда в сроки, сравнимые с максимальной продолжительностью жизни особей данных видов. Нет, это следствие направленного преобразования пространственно-этологической структуры всей региональной популяции вида под «давлением» растущего «городского ядра», «долбящего и перемалывающего» его исходные местообитания4 (см. рисунок).

Приспособления индивидуального и популяционного уровня

Парадоксальным образом, приспособление к городу идёт на уровне популяционной системы в целом, и вне собственно города (его колонизируют позже, в следующие моменты процесса). Эта территория «старта» урбанизации охватывает как минимум кольцо рекреационных лесов, лугов, с/х угодий и пр. изменённых местообитаний вокруг «урбанизированного ядра» региона, как максимум - весь этот последний. Действительно, среди характерных черт урбанизированных популяций можно выделить приспособления индивидуального уровня и популяционного.

Примеры первых общеизвестны и у всех на слуху - снижение дистанции бегства, вообще рост терпимости к людям и технике, характерные изменения в демографии, включая тенденцию к росту круглогодичности размножения вместо сезонности, рост оседлости с соответствующими физиологическими изменениями, изменения пения в связи с адаптацией к шуму. Наконец, в городских популяциях появляются и увеличивают частоту нетипичные способы гнездования, кормодобывания, выбора биотопа и пр. инновации в биологии вида, обычно рассматриваемые как следствие прямого приспособлений особей к урболандшафту с его «поражающими факторами». См. работы А.Møller’а (1-2-3) и однотипные им.

Приспособления популяционного уровня не так заметны, но более важны: они предваряют индивидуальные во времени и оказываются их необходимой предпосылкой. Это нечувствительность особей городских популяций к «островному эффекту», быстрое реагирование на непрерывно идущие изменения урбосреды, чтобы немедля колонизировать вновь возникшие «острова» подходящих местообитанию и вовремя «уйти» с обречённых к уничтожению (скажем, застраиваемых). Однако если динамика урболандшафта не полностью уничтожает прежние биотопы, а лишь модифицирует их в сторону всё большей гемеробности, изменённости и раздробленности растительных сообществ, то «городские» популяции проявляют чудеса «гибкости и смекалки», меняя детали биологии, предпочтения местообитаний, корма мест гнездования и пр., - лишь бы остаться на гнездования. Этим они отличаются от т.н. «пассивных урбанистов» - те сразу уходят из города (см.табл.2 в «Моделях урбанизации…»).

Когда урбанизация дошла до конца, это закрепляется и на индивидуальном уровне, в виде гормональных и поведенческих изменений, параллельных происходящим при доместикации5. Смелость, готовность исследовать непонятные и потенциально опасные ситуации, вместо страха и бегства во «внегородских» популяциях - удел «лучших» особей. В городских то же самое характеризует всех6.

Следовательно, приспособления популяционного уровня суть следствие «открытости» и «проточности» группировок в особом типе пространственно-этологической структуры, формирующейся при успешной урбанизации у всех видов птиц и млекопитающих. Она и выступает залогом успеха процесса: действительно, изменения в сторону большей лабильности отношений внутри популяции происходят сначала, учащение инноваций на уровне индивидов – потом. Лишь когда первые завершены, изменившиеся отношения в системе не только допускают изменения и в экологии/поведении особей, но даже предполагают их - чем дальше, тем больше.

Рядом авторов убедительно показано, что все инновации экологии, поведения и пр., фиксируемые на уровне индивидов, не представляют собой чего-либо нового. Все они также отмечены во внегородских популяциях до начала урбанизации, только с существенно меньшей частотой, на уровне аномалий или редких событий (Фридман, Ерёмкин, 2009: 101). А вот изменения популяционной структуры при колонизации «городского ядра» в сторону паттерна, альтернативного таковому у всех без исключения «негородских» популяций7 - настоящая эволюционная инновация.

Рисунок 1-2. Птенцы малой выпи ждут, когда родители их покормят. Братеевская пойма, 15.07.15 г. Фото Г.С.Ерёмкина.

Отсюда понятно, что это - групповая, а не индивидуальная адаптация. Особи пользуются её преимуществами постольку, поскольку включены в «городской» вариант отношений в популяционной системе, но утрачивают их, оказываясь вовне, см. табл.1 «Моделей…». На промежуточных стадиях урбанизации, пока городская популяция неполностью отдельна от региональной, обмен особями между ней и регионом наиболее интенсивен – он намного сильней, чем на начальных или конечных стадиях процесса. Особенно обмен молодыми, родившимися в поселениях внутри или вне «городского ядра». В период дисперсии молодняка и последующих позднелетних кочёвок (когда формируется связь с местом будущего размножения), значительная часть приплода первых уйдёт в регион и наоборот, родившиеся там особи рекрутируются в состав городских популяций. Возможности такого обмена определяют скорость, а часто и предельную степень урбанизации, достигаемую данным видов в данном городском ареале8.

Как только пришельцы «включатся» в структуру отношений городских группировок, они немедля эксплуатируют все их преимущества и ведут себя неотличимо от местных. И наоборот: ушедшие из города вновь делаются уязвимы к островному эффекту, чувствительны к фрагментации и т.д. Иными словами, «городские» особи обладают соответствующими приспособлениями как члены популяции, а не сами по себе, что видно лучше всего, пока урбанизация не закончена. А потом популяцию уже не сменишь: «городские» черты поведения «прирастают» настолько, что делаются индивидуальными. См. пример с домовыми воробьями / мышами выше.

То же относится к «городским» vs «лесным» чёрным дроздам и т.д. «городским» видам; раз возникнув, урбанизированные популяции изолируются от региональных в демографическом отношении и ведут отдельное существование, почему соответствующий процесс – (микро)эволюционная инновация, а не просто приспособление к новой среде, как считают А.А.Вахрушев и А.С.Раутиан (1993)9.

Следовательно, урбанизация, распространяющаяся вдоль «городского градиента», «с точки зрения» реагирующих видовых популяций, представляет собой некий вызов, ответ на который подчиняется своего рода правилу Ле Шателье. Вид или приспосабливается (немедленно либо при возвратной урбанизации – с запозданием на первые десятки лет), меняя «конструкцию» популяционной системы в сторону большей «открытости» и «проточности» группировок, большей лабильности структуры системы, с соответствующей лабилизацией жизненной стратегии. И здесь отчётливо видно, что популяционная система вида10 реагирует как единое целое. Приспособительное изменение здесь происходит одномоментно и представляет собой направленную перестройку пространственно-этологической структуры всей региональной популяции или как минимум группировок в «кольце старта» урбанизации, подверженных «давлению» и «преобразованию» со стороны растущего «городского ядра».

Таким образом, приспособительные изменения будущих (и потом актуальных) «городских популяций» оказываются не только направленными, но и опережающими в отношении вызвавших их изменений ландшафта. Опережение создано сформированным ранее вектором популяционной динамики, а не психикой или поведенческой пластичностью особей (почему освоение городов доступно даже «глупым» видам, вроде чомг, дневных хищных, голубей или цапель). Его же направленность поддерживается не селекционными процессами, а самоорганизацией популяционных систем под «давлением» «урбанизированного ядра» региона. Естественный отбор здесь «бензин», и частично «мотор» происходящего, но не «акселератор» и не «руль», см. подробнее тут, пп.7-8.

Поэтому при взаимном вытеснении разных «городских» видов главное конкурентное преимущество состоит не в большей приспособленности к городским условиям особей, но в большей урбанизованности, т.е. большей степени трансформации популяционной системы в сторону «городского типа11».

Рисунок 3. Колония чомг на оз.Кабан в Казани, до 10 пар в 2010 г., до 50 птиц сейчас С мозгами, увы, у этого вида не очень. Как и у хохлатой чернети, быстро урбанизирующейся - настолько, что в разных местах стала брать хлеб подобно крякве.

Внутрипопуляционная регуляция: сила и точность «сортировки» индивидов

Действительно, жизнеспособность любой популяции (и численность вида в каждой местности, охватывающей часть популяционного ареала) складывается из двух компонентов. Первый определяется размножением местных группировок, «совершенством» их локальных адаптаций и пр. приспособлениями, выработанными отбором на уровне особей. Второй задан регуляторными возможностями системы - способностью в ответ на локальные проблемы воспроизводства населения вида12, «перебросить» сюда необходимое число особей из «нетерриториального резерва» популяции, и именно приспособленных к условиям обитания, изменённым случившимся «возмущением», начинающих там размножаться немедля.

Первый ответ строго ограничен местом и спецификой воздействия. Второй генерализован, охватывает много большее пространство, осуществляется благодаря дальнодействию сигналов и событий в системе, обеспеченной коммуникативной сетью внутри группировок и аттракторами/градиентами сигнального поля - между ними. Он представляет собой адаптацию общего значения, особенно если включает в себя «сортировку» особей по потенциям развития определённой стратегии поведения в определённой среде, т.е. подобным образом, за счёт перераспределения населения вида и перестройки отношений в системе сообразно средовым трансформациям релаксируемо почти любое воздействие.

Легко видеть, что именно в специализированных городских популяциях в сравнении с негородскими первый компонент максимально умалён, а второй – настолько же усилен. Именно здесь размножаемость особей здесь сильно снижена (что скомпенсировано ростом ожидаемой продолжительности жизни, «популяционный резерв» вырастает до максимума, размножение, чем дальше, тем больше делается несезонным и в конце концов – круглогодичным).

Также до максимума растут регуляторные возможности популяционной системы как в отношении переброски особей, восстанавливающих сократившееся население вида в данной местности или колонизирующих новые, так и по точности «сортировки», чтобы приходящие особи наиболее соответствовали местообитаниям, куда попадают и/или группировкам, в какие включаются. В ходе урбанизации «диких» видов возможности внутрипопуляционной регуляции последовательно усиливаются, что есть главное конкурентное преимущество при взаимодействии близких видов городском ареале. Действительно, в специализированных городских популяциях разных видов птиц встречаем и наиболее яркие примеры вышеназванной «сортировки», и наиболее точную популяционную регуляцию.

«Обмен особями между разными поселениями городской популяции наиболее изучен в популяциях сизаря в гг.Томске, Перми (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц и др., 1985, 1987; Ангальт, 1989; Ксенц, 1990), между городской популяцией и пригородными лесами – у большой синицы (Москвитин, Гашков, 2000; Гашков, Москвитин, 2001).

В городских поселениях сизаря каждые несколько лет рост численности и уплотнение локальной группировки сменяется разрежением с оттоком особей из этого поселения в другие, причём в дальние, а не в соседние. В г.Томске в одной из двух соседних (равных по величине) колоний сизаря элиминировали 80-85% птиц (n=158), затем, после восстановления через год - всех особей. Через год численность восстановилась только до 30-35 птиц, но элиминация не изменила соотношения полов и возрастов внутри колонии.

«Контрольная» колония занимала другую половину чердака, разделённого перегородкой. Кольцевание всех слётков и вновь появляющихся взрослых в обоих колониях показало: птицы «контрольной» колонии не участвуют в восстановлении «опытной», «переселенцы» всегда приходят со стороны (Ксенц и др., 1987). В соседних поселениях соответствующие процессы могут быть сдвинуты по фазе или никак не синхронизированы. Сокращение одного поселения, уменьшение плотности может совпадать и с притоком иммигрантов в соседние группировки, и с постоянством их социодемографической структуры.

В естественных местообитаниях сопряжённая динамика численности локальных поселений – основной критерий для выделения их некоторой пространственной совокупности как популяции - обособленной части видового населения (Северцов, 2003). Но в городских местообитаниях сопряжённая динамика численности группировок, расположенных по соседству друг с другом, не наблюдается практически никогда. В этом естественно видеть эффект исключительно высокой мозаичности и гетерогенности урболандшафта, разнонаправленности средовых изменений, идущих одновременно даже на небольшой территории.

Городские колонии сизого голубя образованы особями четырёх категорий, которые отличаются друг от друга постоянством пребывания в составе колонии и вкладами в воспроизводство группировки (Ксенц и др., 1987). «Репродуктивное ядро» – это особи, гнездившиеся здесь 4 года подряд: они составляют 13-15% населения, но выводят 45-55% птенцов в колонии. Большинство (53-55%) взрослых сизарей обитают в колонии 2-3 года: этот «постоянный состав» производит ешё 40-45% птенцов.

«Непостоянный состав» колонии - это временные поселенцы (15-20% птиц). Они задерживаются не более чем на 3-5 месяцев, и либо не гнездятся вовсе, либо несколько попыток гнездования подряд у них кончаются неудачей. При элиминации части особей в колонии определённая доля временных поселенцев («ремонтные особи») на год-два переходит в состав «репродуктивного ядра».

Общий коэффициент миграции в томской популяции сизаря постоянен. Но он сильно колеблется по годам у птиц разных цветовых морф, особенно у менее урбанизированных «сизых» особей, отражая динамику продолжающейся урбанизации г.Томска и связанные с ней изменения урбосреды (от 0,85 в 1980-1982 гг. до 0,52 в 1983-1984 гг., Ксенц и др., 1987).

Внегородские популяции сизаря в сельхозландшафтах Средней Азии и Казахстана обладают иной, закрытой структурой группировок, исключающей вышеописанный динамизм переселений особей между колониями, как и сколько-нибудь значительный вклад иммигрантов в воспроизводство. Все резидентные особи здесь фактически принадлежат к «репродуктивному ядру». Переселения (нормальные для городских особей «постоянного состава»), случаются лишь при полной невозможности гнездования в прежнем месте. Птицы из «непостоянного состава» или вовсе отсутствуют, либо не размножаются, составляя «подвижный резерв популяции» (Ксенц, 1990).

На этом примере видно, что организация популяционной системы видов, успешно освоивших урболандшафт, определяется дальним порядком взаимных контактов и соподчинения популяционных единиц разного уровня.

При любых существенных изменениях урбосреды птицы городских популяций (особенно там, где резко выражены две и более альтернативные стратегии реагирования на изменения среды) предпочитают перемещение в другие группировки, расположенные в более подходящих районах города, независимо от дистанции переселения и плотности «принимающих» группировок, нежели приспособление к изменениям на прежнем участке. Во-вторых, в городских популяциях пополнение жизнеспособных поселений (растущих в численности и являющихся «очагами» расселения вида на соседние территории) идёт за счёт иммигрантов из «дальних группировок», не за счёт собственного размножения или птиц из соседних группировок.

Ежегодное обновление состава томских колоний сизарей составило 30-32%, причём за счёт иммиграции, а не собственного воспроизводства. После размножения 70-80% иммигрантов исчезают из колонии; а к началу следующего репродуктивного сезона в колонии остаётся лишь 3-6% родившихся здесь молодых. Расположенные рядом городские колонии сизаря практически не обмениваются особями, все иммигранты (взрослые и молодые), приходят со стороны, причём дальность этой «брачной миграции» может составлять до 10-15 км. (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц, 1990).

«Внегородские» популяции, напротив, организованы в соответствии с ближним порядком переселений особей и обмена нерезидентами между группировками. Радиус обмена особями между группировками в сформированных устойчивых городских популяциях захватывает всю территорию города. В популяциях тех же видов в «естественных» местообитаниях он идёт в основном между соседними поселениями (Соколов, 1991).

Соответственно, в «диких» популяциях сизарей в сельхозландшафтах Средней Азии и Казахстана доминируют небольшие колонии с постоянным составом резидентов, незначительным темпом оборота особей, иммиграция происходит преимущественно между соседними колониями. Замечательно, что на начальных стадиях формирования колоний сизаря их пополнение идёт в основном за счёт собственного воспроизводства. В недавно сформировавшихся колониях к тому же резко повышена частота окрасочных форм, редких в популяции в целом. Она выравнивается по «среднепопуляционному» стандарту, когда колония достигнет верхнего предела численности, задаваемого доступностью ресурсной базы для птиц в колонии с учётом их жизненной стратегии (Ксенц и др., 1987).

Итак, вновь возникшие «узлы» видовых группировок на территории города «включаются» обязательно в общую «сеть», когда достигнут определённого размера. В городских популяциях увеличение размера и плотности поселения в локальных группировках предполагает рост интенсивности иммиграции из них, во «внегородских» популяциях картина скорей обратная (Соколов, 1991; Conner et al., 1997, 2000).

В целом, такова же пространственно-этологическая структура «внегородских» популяций других видов, по крайней мере, обладающих сложным пространственно-ориентированным поведением, а тем более развитой территориальностью (Соколов, 1991; Conner et al., 2000). Структура же их городских популяций, наоборот, приближается к вариантам организации, зафиксированным у сизаря, большой синицы, кряквы и других «городских» видов.

Например, аналогичная «проточность» группировок с явственно обозначенным (и немногочисленным) контингентом оседлых особей зафиксирована у полевых воробьёв (Passer montanus) в Кусково и других лесопарках Москвы (Иваницкий, Матюхин, 1990, 1995). Основное население воробьёв крайне непостоянно, перемешивание идёт круглогодично, большинство птиц занимают территорию лишь на время одного из двух циклов репродукции. Затем прежние резиденты покидают парк, а на их территориях размножаются птицы, приходящие со стороны. Только 10% меченых птиц попадаются повторно через полгода, 5% - через год.

Жизненная стратегия небольшого процента оседлых особей альтернативна описанной и сосуществует с ней в одной популяции. Вопреки многократным отловам, эти птицы сохраняют привязанность к постоянным гнездовым и ночёвочным убежищам, занимают небольшие и компактные участки обитания. Популяциям домового воробья P.domesticus свойственно столь же резкое деление на «подвижных» и «оседлых» особей, формирующих «репродуктивное ядро» гнездовых группировок.

Единственно, у более урбанизированного P.domesticus повышена доля птиц, постоянно (почти пожизненно) привязанных к определённым участкам обитания и даже определённым гнездовым убежищам. Эти особи составляют 18,9-26,1% местного населения (данные повторных отловов через год), причём их привязанность к коллективным ночёвкам гораздо выше, чем верность месту гнездования (Иваницкий, Матюхин, 1995).

Эта «бицентрическая» структура популяции с выделением контингентов «сверхподвижных» и «сверхоседлых» особей, постоянным изменением их конкретного соотношения в группировках под воздействием текущих изменений среды, безусловно, формируется как приспособление общего характера к исключительно высокому уровню нестабильности среды как таковому. Оно не является частной адаптацией к каким-то «специфически городским» воздействиям, будь то шум, загрязнение, изоляция местообитаний, температурные изменения или трофика популяции. Действительно, столь же высокая «проточность» популяций характерна для саксаульного воробья P.ammodendri, тяготеющего к закреплённым пескам под спелыми насаждениями белого саксаула. Это островные местообитания, где качество среды на каждом отдельном «острове» сильно колеблется из года в год.

Рисунок 4. Воробей саксаульный Passer ammodendri

Вполне аналогичны им местообитания на краю ареала вида и «архипелаги» лесных, луговых и болотных фрагментов, возникающих при антропогенной фрагментации соответствующих непрерывных ландшафтов (Очагов и др., 2000; Зимин, 2001; Фридман и др., 2005). Все они сходны с «архипелагом» городских местообитаний именно фрагментированностью, нестабильностью, постоянным изменением конфигурации «островов» и всего «архипелага», то есть не условиями самих местообитаний (микроклимат, растительность), а закономерностями динамики паттерна местообитаний во времени и в пространстве.

Саксаульный воробей – строго территориальный вид, но с крайне непостоянной пространственной приуроченностью особей. Численность и распределение гнёзд на каждом «острове» сильно варьируют из года в год. Ни один из воробьёв, окольцованных у гнёзд, не остался на прежнем участке даже после вылета первой генерации птенцов, не только что на следующий год; их гнёзда заняли другие птицы, приступившие здесь ко второму репродуктивному циклу. Однако большинство меченых воробьёв (17,4-26,7%), меняя места гнездования, остаются в одной и той же популяции – их встречали у водопоя в посёлке, служащего единственным источником воды на десятки километров в округе (Иваницкий, Матюхин, 1995).

Следствием «проточности» группировок в городских популяциях становится гораздо больший перепад плотности населения между пиком и депрессией численности в местообитаниях, изменённых воздействием города, по сравнению с однотипными «заповедными» биотопами. Для каждого отдельного вида его оптимальные естественные местообитания маркированы некоторой характерной структурой растительности и типом ландшафта (топоархитектурой по В.А.Юдкину, 2002). Напротив, оптимальные городские местообитания тех же видов характеризуются максимальной интенсивностью размножения в благоприятный период независимо от типа застройки, структуры растительности и иных характеристик среды.

Сравнение популяционных группировок по «проточности-непроточности», существенное при противопоставлении «городских» популяций вида «внегородским» (табл.3), не стоит путать с делением любой популяции на резидентов, занимающих территории, и нетерриториальных особей, составляющих «подвижный резерв» (Иваницкий, 1998). Это совсем другое деление. Оно демонстрирует степень подвижности именно резидентов, способность их к дальним переселениям между группировками (в том числе и во время сезона размножения) в ответ на изменения урбосреды вокруг поселений вида.

Анализ урбанизированных популяций сизаря, серой вороны, большой синицы, чёрного дрозда, кряквы, других урбанизированных видов показывает, что эти переселения совершаются без выхода особи из резидентного статуса, резиденты в период переселений не входят в «подвижный резерв популяции», поэтому могут быстро занять территории в новых поселениях и сразу же начать размножаться. «Резерв» городских популяций составляют молодые или подчинённые особи, часто мигранты, приобретение территорий для которых в значительной степени затруднено, и они во многом исключены из размножения.

«Проточность» и «открытость» локальных группировок – это свойство популяционной системы в целом, благодаря которому резиденты могут направленно переселяться из одной локальной группировки в другую, именно в ту, где микросреда благоприятствует успешной реализации жизненных стратегий переселенцев (см. ниже анализ разделения альтернативных стратегий в городских популяциях). Причём переселяться в дальнюю группировку, а не в соседнюю, не переходя в состав популяционного резерва и не приходя в психофизиологическое состояние, присущее нерезидентным особям.

Переселение из одной «проточной» группировки в другую происходит так быстро и легко потому, что резиденты-переселенцы в городской популяции не испытывают повышенный риск, который неотделим от существования особей в «популяционном резерве», среди нерезидентов. Дело в том, что переселение резидентов в урбанизированных популяций – опережающий ответ на сигналы среды, обычно эффективный и точный (см.ниже). Напротив, переход особей в «подвижный резерв» и кочёвки в нерезидентном статусе – всегда результат неуспешного размножения, неспособности занять территорию и иной неудачи на соответствующей стадии жизненного цикла (Соколов, 1991).

Поэтому появление «проточности» группировок и «дальний порядок» обмена резидентными особями в популяции – наиболее чёткий признак успешной урбанизации вида и завершённости процесса формирования специализированных городских популяций13

…в томской популяции сизаря при элиминации в зимнее время 75-80% особей численность и плотность колонии уже через год восстанавливается до оптимальных величин.

При изъятии всех птиц скорость восстановления прямо пропорциональна расстоянию до источников массового корма, в целом оно занимает 2-4 года. Важно, что восстановленные колонии не отличаются от прежних по соотношению «собирателей», «летунов» и «помоечников» - трёх альтернативных жизненных стратегий, определяющих разнокачественность особей в городских популяциях сизаря, хотя имеют иную численность и образованы иммигрантами, без преемственности с группировкой-предшественником. Половой и возрастной состав вселенцев в «сокращённую» колонию также не отличался от исходного (Ксенц и др., 1987; Ксенц, 1990).

Следующий отличительный признак городских популяций состоит в том, что устойчивость и жизнеспособность системы базируется именно на точности и эффективности сортировки особей между группировками в ответ на изменения среды. Устойчивость внегородских популяций того же вида, напротив, связана с приспособлением резидентных особей к локальным условиям среды, достаточно стабильным или слегка флюктуирующим. Второе означает консерватизм связи с определённым местообитанием, определённой территорией, социальными партнёрами, от которых индивиды отказываются только в исключительных случаях (неуспех размножения).

Очевидно, что в специфических условиях урболандшафтов, быстро эволюционирующих и постоянно меняющих внутреннюю структуру, эта реакция неизбежно будет неадекватной или запоздалой.

Детали «сортировки» особей изучены в томской популяции большой синицы (Москвитин, Гашков, 2000). «Городские» синицы зимуют в составе относительно постоянных, но достаточно мелких стай (10-15 особей). Перед занятием гнездовых участков они вместе с зимующими в городе иммигрантами из пригородных лесов образуют стаи-скопления до 150 особей, концентрирующиеся на освободившихся от снега местах. Стаи-скопления держатся до отлёта из города основной массы «пришлых» синиц (1-20/IV).

Социальные взаимодействия особей в стаях-скоплениях, организованных по системе агрессивного доминирования (описание см. Керимов, 2001) приводят к коррекции состава гнездовой группировки на территории, где стаи держались ранней весной, и заметной синхронизации полового поведения, вследствие которой самцы почти одновременно занимают гнездовые участки. Коррекция состава гнездовой группировки ведёт к «обмену» части резидентов на птиц из пригородов, а синхронизация репродуктивных процессов – явно вследствие эффективности этой «замены» – к тому, что растянутость сроков откладки первого яйца в одном сезоне никогда не превышала 8 дней (Москвитин, Гашков, 2000).

Другое доказательство сортировки особей, вбирания одних и выселения других индивидов как условия роста численности городской популяции – постоянное преобладание самцов над самками (примерно на 20-30%, Корбут, 1999 и др.). В томской популяции большой синицы соотношение полов достоверно отличалось в группе взрослых и молодых птиц. У молодых оно составляло 1,31:1, у взрослых – 1,76:1. Кроме того, во все годы наблюдений доля самцов возрастала в ряду осень (1,3:1) – зима (1,4:1) – весна (1,6:1). Увеличение доли самцов в городской популяции нельзя объяснить увеличением смертности самок. Показатели смертности (оцениваемые по динамике доли птиц с невылинявшими рулевыми в отловах) достигают максимума в первой половине января, и затем стабилизируются, однако процент самцов продолжает расти до начала гнездования (Москвитин, Гашков, 2000).

Важно подчеркнуть, что в томской популяции взрослые и молодые самцы P.major отдают предпочтение местообитаниям с развитой древесной растительностью, то есть потенциальным местам гнездования. Взрослые, имеющие опыт жизни вблизи человека, руководствуются ещё и наличием антропогенной подкормки. С началом массового появления синиц в городе первыми на подкормку реагировали меченые особи, побывавшие здесь ещё прошлой зимой. Молодые самки, напротив, оказываются «меньшими урбанистами»: с осени они предпочитают участки одноэтажной деревянной застройки с огородами, то есть места с исключительно хорошими укрытиями, меньшим фактором беспокойства, но менее кормные и не так подходящие для гнездования (Москвитин, Гашков, 2000).

Этот факт, по-видимому, отражает общую закономерность изменения «субъективного качества» городских биотопов практически для всех видов птиц. «С точки зрения вида» от периферии города к центру растут кормность местообитаний и одновременно неспецифическое беспокойство, риск гибели особей, риск разорения гнезда и т.п. эффекты «экологической ловушки», которую представляет собой город для всех «диких» видов. Периферия города более безопасна, но менее обеспечена ресурсами (Jokimăki, Huhta, 2000).

Как известно, у птиц самки по сравнению с самцами в среднем более подвижны и склонны к дальше перемещаться. Они легче и быстрее концентрируются в местообитаниях, наиболее оптимальных в отношении кормовых и защитных условий. Очевидно, город относится к таковым при всей экстремальности данной среды обитания (Клауснитцер, 1990; Куранов и др., 1991; Куранов, 2005). Городские поселения таких видов, безусловно, притягательны для птиц из пригородов, последние направленно переселяются в город и «подпитывают» городские популяции. Исходя из этого, в них следовало бы ожидать заметного преобладания самок, но преобладают самцы у всех видов, специально исследованных в этом отношении.

Поэтому постоянное преобладание самцов в городской популяции объяснимо лишь направленным вытеснением из города особей с более консервативными биотопическими предпочтениями, к которым как раз относятся самки. Кроме них, вытесняются те особи независимо от пола, жизненная стратегия которых «не вписывается» в более лабильную систему территориальных, пространственных, социальных связей, формирующуюся в городской популяции.

Такое выселение в «естественные биотопы» становится постоянным этапом жизненного цикла у т.н. «пассивных урбанистов» - зяблика, пеночки-веснички, славки-черноголовки и пр. Они гнездятся в «осколках» лесных, луговых, околоводных местообитаний, «захваченных» внутрь растущего урболандшафта, однако не предпринимают попыток освоения урбосреды вблизи уже заселённых «островков». У полевого воробья, рябинника, белобровика (Turdus iliacus) выводки уходят за пределы городских населённых пунктов в естественные местообитания, но долго держатся на окраинах посёлков и в некрупных селениях, не уходя в менее изменённый ландшафт. Такое наблюдается даже в санкт-петербургской популяции рябинника, вполне освоившей город (Храбрый, 1994).

Рисунок 5. Дрозд-белобровик Turdus iliacus

«Пассивные урбанисты» не образуют устойчивых популяций и сокращают численность, вытесняются из города при продолжении урбанизации, так как остаются чувствительны к фрагментации местообитаний и воздействию островного эффекта на метапопуляции, возникающие на «архипелаге» (Hanski, 1999). Виды, действительно урбанизирующиеся, за первоначальным заселением «осколков» естественных местообитаний в городе очень быстро начинают гнездиться на ближайших аналогичных «островах» меньшей площади, расположенных ближе к центру города или более изолированно от крупных массивов. Молодняк этих видов не только не откочёвывает из города, но напротив концентрируется в городских районах, где степень урбанизации территории будет выше чем в месте рождения. Сам же город становится местом концентрации и зимовки молодых птиц из пригородов, со временем переходящих весной к гнездованию в нём. Эта тенденция «движения» молодых вверх по градиенту урбанизации почти не зависит от размера города: в небольших областных и районных центрах она соблюдается также строго, как в мегаполисах.

Например, серые вороны, птенцами окольцованные в сельской местности близ Калуги, к осени концентрируются в областном центре (Константинов и др., 1981). В Москве и других крупных городах прикочёвывающий молодняк серой вороны предпочитает оставаться на участках резидентов хотя бы в стадии нетерриториальных сателлитов, нежели в поисках мест для гнездования выселяться из города (хотя в сельской местности их скорее избыток).

Особи, рожденные в самом мегаполисе, также предпочитают оставаться на участках родителей, нежели перемещаться на «парковые» окраины города, где плотность населения много ниже. То же наблюдается в городах Северной Италии: при нехватке подходящих мест гнездования в городе серые вороны становятся «помощниками» у размножающихся пар (обычно не их родителей), но не выселяются в сельскую местность. Кроме того, средний радиус перемещений неполовозрелых особей серой вороны от места рождения, в общем, сокращается по мере урбанизации вида (Baglioni et al., 2005).

Прямые доказательства «сортировки» особей в городской популяции, а также между городом и региональной популяцией вида получены при исследовании динамики зимнего населения больших синиц в г.Новосибирске (Юдкин, Юдкин, 2002). Длительно живущие в городе птицы имеют загрязнённое оперение – они темнеют, вплоть до однотонного, почти чёрного цвета. Потемнение вызвано высокой загрязнённостью воздуха в Новосибирске; оперение также грязнится при ночлеге в антропогенных укрытиях. Поэтому всякий рост численности «чистых» птиц говорит о волне дополнительной прикочёвки синиц из естественных ландшафтов.

Постоянное зимнее население P.major в Новосибирске устанавливается к концу октября. Но во второй половине ноября, когда у большинства городских особей оперение уже грязное, доля «чистых» птиц ненадолго растет. Аналогичное увеличение в парке и дендропарке происходит немного позднее – в конце декабря, в районах многоэтажной застройки – во второй половине января. Это подтверждает постепенные перемещения «пригородных» птиц с периферии в наиболее плотно застроенные районы города.

К ноябрю, с наступлением морозов и выпадением снега, обилие синиц снижается в парках и одновременно увеличивается в застроенных районах, подтверждая перемещение «городских» птиц с природных территорий в кварталы одноэтажной, а затем многоэтажной застройки. Компенсация уменьшившейся численности синиц в парках происходит во второй половине ноября - декабре, естественно, за счёт чистых особей.

Аналогичный процесс обмена особей в городской популяции больших синиц зафиксирован в г.Киеве при сравнении динамики доли повторных отловов окольцованных особей (отношение возвраты/поимки) на протяжении осени и зимы (по сравнению с «естественной» популяцией Каневского заповедника). В период осенней миграции доля повторных отловов в обоих случаях примерно равна, а дальше зафиксированы значительные различия между заповедником и крупным городом.

В заповеднике доля повторных отловов меченых птиц быстро повышается к декабрю и затем постепенно падает до начала весенней миграции. Это говорит о незначительном притоке новых птиц на зимовку. Следовательно, в заповеднике после завершения миграции постепенно формируется достаточно устойчивая зимняя группировка. Новыми птицами она пополняется незначительно, пополнение почти не сказывается на популяционной структуре.

В Киеве соотношение возвраты/поимки в ноябре также растёт, подтверждая затухание перемещений, но затем резко снижается. Вместе с увеличением доли молодых особей в отловах рост процента новых птиц говорит об очень значительном притоке синиц в городскую популяцию, начиная примерно с января (Грищенко, 1995). В томской популяции больших синиц устойчивость достигается в III декаде ноября, когда птицы закрепляются на зимовочных участках. Снижение численности, наблюдаемое после этого срока, происходит за счёт смертности в сильные похолодания, не вследствие откочёвки синиц из города (она начинается лишь с конца января)14».

Другое подтверждение этого тезиса - виды, слишком различные по степени урбанизации, пусть и родственные, уже урбанизировавшиеся и ещё нет, или едва начавшие, как бы не замечают друг друга, слишком разнятся их местообитания. При равной степени урбанизации они сосуществуют без вытеснения, несмотря на существенное перекрывание ниш. Вытеснение наблюдается при небольших, но значимых различиях в степени урбанизации, примерно на одну-две стадии этого процесса. См. «Шум» и помехи…», op.cit.

Высокая эффективность вышеописанной «сортировки» особей в «городских» популяциях птиц и млекопитающих - типичная групповая адаптация. Поскольку она полезна для вида, но рискованна и затратна для каждой особи, вынужденной больше «инвестировать» в поддержание системы, полезной для всех (причём заблаговременно, до наступления соответствующей «пользы») и одновременно снижать собственную размножаемость15 (!).

Рисунок 9. Социальные пауки Anelosimus studiosus

Характерно, что в показанных случаях группового отбора, скажем у социальных пауков Anelosimus studiosus важные соотношения жизненных стратегий внутри популяции изменяется так же точно, как соотношение разных стратегий поведения и цветовых морф в колониях сизаря и других «городских» видов, вслед за постоянной перестройкой урболандшафта, меняющего значимую для них мозаику местообитаний. Но механизм изменения здесь принципиально различный:

«…авторы сравнили соотношение численности и доли агрессоров в каждой выжившей искусственной колонии в начале и в конце периода наблюдений. Если верен первый вариант [нулевая гипотеза, отсутствие специальных механизмов регуляции этого признака], это соотношение не должно было измениться каким-либо направленным образом. Если верен второй вариант [популяция в новом районе «подстраивает» соотношение до оптимального для этих мест, как колонии сизаря вслед за изменением урбосреды], соотношение должно было приблизиться к «идеальному» для данного района во всех колониях, независимо от того, откуда они были родом. Наконец, если верен третий вариант [групповой отбор, выработавший это соотношение для каждой из местностей по отдельности и «закрепивший» его «в генах»], соотношение должно было приблизиться к местному идеалу в колониях, составленных из местных пауков, и удалиться от идеала в колониях, составленных из обитателей другого района, отличающегося по обилию пищи.

Данные по всем шести районам однозначно подтвердили третий вариант. Пауки действительно подстраивают долю агрессоров к численности группы, но не так, как это выгодно делать в данном районе, а так, как это было выгодно делать на «исторической родине». Это значит, что пауки из изобильных и голодных районов различаются по генам, ответственным за регуляцию доли агрессоров в зависимости от численности, и различия эти с большой вероятностью обусловлены групповым отбором16».

Ещё примеры групповых адаптаций

1. Коммуникативная сеть в видовых группировках разных птиц и млекопитающих

Здесь индивиды кооперируются в предъявлении друг другу «должных» демонстраций видового репертуара в «должные» моменты взаимодействий между собой (происходящих в определённом контексте: охраны территории, поиска партнёра и пр.). Как я уже писал, это рискованный и затратный процесс, причём

а) и затраты и риск демонстрирования у всех позвоночных пропорциональны эффективности использованных элементов репертуара,

б) особи «инвестируют» в демонстрирование (т.е. в поддержание коммуникативной сети) непрерывно, иначе они исключаются из неё, и задолго до получения выигрыша в виде циркулирующей по ней полезной информации;

в) в отличие от «инвестиций», выигрыш от использования сигнальной информации носит условный характер, он тем больше, чем выше эффективность поведения особей в соответствующих взаимодействиях. У часто выигрывающих индивидов он много выше, чем у часто проигрывающих, хотя и у последних не нулевой, но значимо больший, чем у особей, не включённых в коммуникативную сеть этой или иной группировки.

Фактически коммуникативная система вида, поддерживающая информационный обмен между особями в группировках - самый распространённый (и незамеченный) вид групповых адаптаций.

«…в коммуникации животное может «напрягаться само», своими силами отслеживать ситуацию, развёртывание которой ему важно, чтобы в нужный момент среагировать. Тогда оно вынуждено прерывать кормление, тратить время, стрессироваться и пр. (В случае агрессии это значит – просто драться, отслеживая все укусы и выпады оппонента, чтобы парировать лучше, чем он, в случае полового поведения – просто сближаться с партнёром, без привлечения демонстрациями, силой удерживать и спариваться, увёртываясь от его агрессии и пресекая попытки ухода). А можно направленно сигнализировать партнёру, вызывая «нужное» поведение в «нужной» точке процесса и (обратная сторона того же процесса) «доверять» сигналам тревоги, угрозы, ухаживания и пр. больше, чем собственному наблюдению за ситуацией. То есть когда придёт соответствующий сигнал, скажем, «опасность с воздуха» - сразу использовать нужную стратегию бегства, без проверки, правда это или нет (часто ретранслировав тот же сигнал дальше). Или если противник в территориальном конфликте использовал одну из поз угрозы – немедленно реагировать на неё «повышением планки» ритуализированной агрессии, выбором следующей по эффективности демонстрации ряда, без проверки, подкрепил он её большим «выплеском» действий прямой агрессии или нет.

То есть животное, пытающееся получить информацию о важных событиях мира, оказывается перед выбором, как это сделать, собственными усилиями или включением в коммуникативные сети, образующиеся именно по этому поводу (если они предусмотрены у данного вида в данном контексте – бывает и нет). Собственно, плюсы всякой коммуникации связаны именно с возможностью, подключившись к общей (общевидовой) системе обмена сигналами, существенно сэкономить на времени, энергии, риске, связанных с отслеживанием существенных изменений ситуации «своими силами». «экономии сил». А риск, связанный с демонстрированием, суть «плата за подключение», которая причём «вносится вперёд», ибо нужный участникам полезный результата достигается лишь по успешному завершению взаимодействия положительным исходом, не отрицательным, и не нулевым. Соответственно, с точки зрения вида организованный обмен демонстрациями инстинктивной природы во взаимодействиях вроде «параллельных дуэлей» тетеревов или «вращения» лебедей групповая адаптация, участие в котором для индивидов – акт альтруизма.

Как же в природе? Первое (собственные усилия) – дополнительные затраты и риск, второе (доверие к общим сигналам) – возможность попасться на «обман» (привлечение внимания к которому – важная сугубая заслуга социобиологии). Так вот, всегда, где в каком-то контексте общения (тревога, охрана территории, ухаживание и пр.) есть специфические сигналы, особи «доверяют» им больше, чем непосредственному наблюдению от ситуации и часто полностью или частично отказываются от второго, воспринимая только сигналы сородичей/контрагентов.

«В обычной ситуации, до поступления значимых сигналов извне, внимание животного тратится в основном на обеспечение его собственной безопасности, то есть в подавляющем большинстве случаев на равномерное сканирование окружающего пространства (Elgar et al., 1984; Sullivan, 1985a-b). Начало коммуникативного взаимодействия не столько повышает уровень внимания особи, сколько «автоматически» перенацеливает его именно на те элементы в поведенческих секвенциях партнёра, которые обладают наибольшей сигнальностью и специфичностью.

Так, пушистопёрые дятлы Dendrocopos pubescens зимой часто кочуют со стаей синиц. Дятлы перемещаются поодиночке, постоянной парой или группой из нескольких одиночек, кормящихся вместе, но совершенно независимых друг от друга. Заметив потенциальную опасность, а иногда и просто насторожившись, кормящийся дятел подает время от времени тревожный сигнал. Сигнал может информировать птиц о потенциальной опасности, а может выражать общее беспокойство или возбуждение особи, не связанное с конкретной опасностью и запуском оборонительного поведения.

Рисунок 6. Пушистопёрый дятел D.pubescens

Показатель уровня настороженности кормящейся птицы – частота осматриваний, интенсивности кормления – частота нахождения корма (скорость проглатывания добычи в единицу времени). Распределение временных интервалов между осматриваниями отличается от предполагаемого экспоненциального: длительность интервала обратно пропорциональна времени, прошедшему с момента последнего осматривания (это так называемая марковская цепь первого порядка, см.ниже). Дятлы чаще осматриваются в присутствии потенциальной опасности – это может быть человек, собака, или макет ястреба, поставленный исследователем. Осматривания урежаются при увеличении числа особей в стае (Sullivan, 1985a, b).

Следовательно, уровень оборонительной мотивации особи не является постоянной величиной, но циклически меняется под действием эндогенных факторов. Кроме того, частота осматриваний повышается, а интервал между осматриваниями укорачивается при наступлении «тревожных событий» вокруг особи, вроде обнаружения дятлом хищников, поступления тревожных криков других дятлов или контактных криков синиц как сигналов отбоя тревоги (Sullivan, 1984). В первом случае дятел и окружающие его синицы реагируют непосредственно на самоё опасность, во втором реагирование происходит опосредованно, на основании сигналов (которым животное должно «доверяться», что имеет свой выигрыш и свою «цену»).

Последующий экспериментальный анализ показывает, что у D.pubescens система сигналов тревоги функционируют в качестве специализированного «языка», «указывающего» на опасность с воздуха. Кормящимся дятлам предъявляли макет ястреба и фиксировали их реакцию на появление настоящих ястребов. Дятлы не употребляли криков тревоги, находясь в одиночестве, в стае, не включающей самцов и самок, в стае из дятлов одного пола. Когда рядом находятся самцы и самки, они часто издают крики тревоги, причём с равной частотой у обоих полов (Sullivan, 1985b).

На тревожные крики (свои и синиц) дятлы реагировали точно так же, как на реальную опасность (ястреб) или потенциальную угрозу (наблюдатель, модель ястреба). Они замирали на несколько секунд, потом осматривались и возобновляли кормление через несколько минут. При кормлении в периоды проигрывания контактных криков синиц (сигнал «отбоя») одиночные дятлы сохраняют меньший уровень настороженности и достигают большей скорости кормления, чем в периоды отсутствия контактных криков или при проигрывании дятлам криков юнко Junco hyemalis, воробьиной овсянки Spizella arborea или соснового чижа Spinus pinus, - обычных птиц, никогда не входящих в синичьи стаи (Sullivan, 1985a-b).

Это означает «доверие» к сигнальной информации в жёстких зимних условиях, когда «нечестная» или «неточная» коммуникация стоят птице жизни – либо из-за нападения хищника, либо из-за сниженной эффективности кормления из-за вынужденной постоянно высокой бдительности («доверие» к «честным сигналам» позволяет её существенно снизить). Такое «доверие» к сигналам «оправдывается», интенсивность осматриваний становится пропорциональной риску, причём для особи полезно не только наличие, но и отсутствие сигналов. Первое информирует об опасности, второе экономит усилия особи, уменьшая уровень настороженности в «безопасные» периоды, сочетание того и другого увеличивает эффективность кормления, особенно в долговременной перспективе…

То есть все особи, пользующиеся сигналами, значительно «экономят» на реакциях оборонительного характера (осматривание, окрикивание потенциальной опасности), плюс выигрывают от увеличения эффективности кормодобывания. «Экономия» достигается за счёт того, что с появлением сигналов и «честной» коммуникации поведение самообеспечения животного (не только кормление - также отдых и чистка) прерывается приёмом-передачей сигналов и/или сериями осматриваний только там и тогда, где и когда это действительно нужно, как в цитированном исследовании настороженности у D.pubescens…

…Сигналы как посредники упорядочивают и структурируют процесс взаимного выражения агрессивных (и любых иных) побуждений и намерений между членами определённого сообщества. Здесь визуальные или акустические демонстрации (у млекопитающих – также запаховые или следовые метки) становятся посредником между намерением и действием в отношении другой особи и, соответственно, сигнализируют о наличии первых и вероятности вторых. Например, между агрессивным намерением и действием (удар, клевок, вытеснение или же, наоборот, отступление и бегство) или сексуальным (сближение с ухаживанием, попытка силового удержания самки и копуляции). Так, исследовали роль агонистических демонстраций глупыша Fulmarias glacialis как сигналов-посредников в столкновениях индивидов, скапливающихся вокруг выброшенных внутренностей пинагора (Cyclopterus lumpus). Каждому куску находится свой «бесспорный владелец»: он поедает корм и одновременно угрожает остальным, крутящимся вокруг и пытающимся вырвать часть или завладеть всем. В 22% наблюдений владелец не мог отстоять пищу и сменялся другим глупышом; вероятность смены очень слабо зависит от размера или пищевой ценности куска.

Рисунок 7. Глупыш Fulmarias glacialis

Эффективность угрожающих демонстраций определялась числом одержанных побед, риск – процентом случаев, вызвавших физическую борьбу птиц. Уровень агрессивности в столкновениях за пищу определяли, исходя из того, что голодный глупыш обороняет пищу дольше, чем сытый. Для всех выделенных демонстраций показана линейная зависимость эффективности и риска (Enquist et al., 1985).

Важно подчеркнуть: уровень агрессивной мотивации глупышей определяется именно готовностью пойти на бόльший (или меньший) риск демонстрирования, а не большим или меньшим проявлением открытой агрессии. Это означает «доверие» всех собравшихся птиц к эффективности демонстраций как ритуальных средств, используемых, чтобы противостоять отбиранию пищи. «Доверие» существует притом, что скопление образуется случайным образом, оно анонимно, его члены полностью независимы друг от друга, то есть оно необъяснимо исходя из давнего знакомства животных между собой и персонализованности их связей. «Нечестная» коммуникация в таких условиях абсолютно выгодна, и тем не менее наблюдается «доверие» к сигналам, а «обман отсутствует». Следовательно, названные демонстрации не просто имеют сигнальные свойства (которыми животные могут пользоваться или нет), они обладают сигнальной функцией, возникшей и совершенствующейся в эволюционном процессе. Поэтому она проявляется также при демонстрировании в условиях вроде вышеописанных, когда могла бы и не проявляться…

Доказательством состоятельности «прогнозов» на основании сигнальной информации является безусловное «доверие» особей к соответствующим сигналам, готовность реагировать на сигнал сразу же, немедленно, без дополнительного собственного отслеживания ситуации.

Проигрывание тревожных сигналов кормящейся стаепухляков (которая при кормлении «рассыпается» по значительной площади крон нескольких соседних деревьев) показывает «автоматичность» и немедленность реакции взрослых птиц. Они немедленно затаиваются в ответ на воспроизведение крика тревоги или сочетают затаивание с ретрансляцией тревожных сигналов, без попыток учащения осматриваний или каких-то иных способов проверки действительного наличия опасности. Крик предупреждения об опасности пухляка, подобно аналогичным сигналам американской черноголовой гаички P.atricapillus (Templeton et al., 2005), также содержит компоненты, информирующие о характере опасности и компоненты, информирующие о дистанции до потенциально опасного объекта или о скорости приближения опасности к кормящейся стае (Naguib et al., 1999; Mundry et al., 2001).

На основании восприятия первого компонента птицы прерывают кормление и в зависимости от вида хищника, о котором «сообщает» сигнал, специфическим образом затаиваются, то есть автоматически «доверяют» сигнальной информации (Rajala et al., 2003). На основании второго те синицы, которых опасность должна застичь в первую очередь, только затаиваются (т.е. воспринимают крик как сигнал бегства). Те же птицы, к которым опасность придёт во вторую очередь (которые отделены от приближающейся опасности птицами первой категории) затаивались и одновременно ретранслировали сигнал, то есть воспринимали крик как тревогу, требующую информирования всего сообщества по коммуникативной сети. Самое интересное, что реакция молодых пухляков на ретрансляцию криков тревоги была столь же «автоматичной», но замедленной – прежде чем начать моббинг и/или затаивание, молодые ещё несколько секунд продолжали прежнюю активность (Rajala et al., 2003).

В иерархической организации стаи молодые птицы (особенно самки) занимают подчинённое положении и при передвижении кормящейся стаи по ветвям вытесняются в микростации на периферии кроны. Подобное вытеснение - главный фактор смертности подчинённых, вынужденных обследовать субоптимальные местообитания или те места кормления, которые больше удалены от ближайших укрытий. Искусственное устранение доминантов вызывает немедленное перемещение подчинённых птиц в микростации, ранее специфичные для доминантов, с соответствующим падением смертности (данные по зимним группам Parus montanus и P.atricapillus, Hogstad, 1988; Ekman, 1990).

Немедленная и точная реакция взрослых птиц на сигналы тревоги явно не связана с индивидуальным опытом или какими-то эффектами обучения, иначе не была бы столь единообразной, и не реализовывалась бы без каких-либо попыток выяснить, есть ли опасность на самом деле, не кричит ли особь-источник сигнала «Волки!» напрасно, и т.д. Ведь прерывать кормление при отсутствии явной угрозы жизни более чем невыгодно, особенно зимой. Следовательно, переход от замедленной реакции на сигнал к немедленному и точному ответу взрослых птиц – результат действия естественного отбора, устраняющего из популяции всех недостаточно «доверяющих» информации, ретранслируемой сигналами по коммуникативной сети или недостаточно эффективно отреагирующих сигналы.

Тем самым вопреки представлениям социобиологов, естественный отбор в популяции «эгоистических индивидов» работает за «честную коммуникацию», а не против неё. Он последовательно выбраковывает не только «обманщиков», но и «глупцов», не умеющих с нужной скоростью, точностью и эффективностью распознать и отреагировать соответствующий общий сигнал. В первую очередь это особи, склонные к ошибкам в распознавании, или те, у которых низка реактивность (или если они после получения сигнала тратят лишнее время на исследование ситуации...17».

2. Семейно-групповой образ жизни у грызунов

Другой пример - семейной-групповой образ жизни у грызунов18. Его отличительные особенности у всех видов - укрепление социальных связей между членами группы, рост толерантности и миролюбивых взаимоотношений внутри неё, иногда с интенсификацией агрессии к "чужакам", совместная деятельность всех членов группы в том числе и самцов, по выращиванию потомства, иногда и в ряде других аспектов (см.ниже). Соответствующий синдром неизменно характеризует данный образом жизни даже у видов, чьи ближайшие родственники не показывают заботы самцов о потомстве. Скажем у бобров, родственным наземным беличьим.

Он формируется при кооперации индивидуальных усилий в первую очередь при выращивании потомства, во вторую - при добывании корма. Первое наблюдается у ряда видов полёвок (сосновая Microtus pinetorum, прерийная M.ochrogaster), не вполне точно называемых "моногамными", где самцы на равных участвуют в выращивании потомства. В меньшей степени члены группы участвуют в заготовке кормов и доставке их в гнездо, особенно у подземных видов из перечисленных (полёвки китайская Lasiopodomys mandarinus, Брандта L.brandti, частью общественная M.socialis). Тот же самый набор поведенческих признаков возникает у монгольской песчанки и других видов, не родственных ни между собой, ни помянутым полёвкам.

Наблюдения в неволе показывают, что для выращивания детёнышей этого (и всех других) видов главная выгода следует не из «моногамии«, а из группового образа жизни. Наличие в семейной группе двух выводков одновременно выгодно тем, что постоянное присутствие более старших молодых благоприятно для развития более младших. Они реже остаются в гнезде одни и растут в более комфортных условиях, что в отношении температурного режима, что в отношении тактильной стимуляции. Благодаря этому взрослый самец прерийной полёвки больше проводит времени вне гнезда и лучше кормится. Под действием дополнительного обогрева, получаемого детёнышами от более старших собратьев, они значительно прибавляют в весе (на 13%) и у них раньше открываются глаза (Solomon, 1991).

Поэтому прерийная полёвка демонстрирует прямую связь между социальной организацией и моногамией. Но это моногамия отражает не систему спаривания (genetic monogamy), а тип отношений (behavioural monogamy, social monogamy), или по нашей классификации моногамия формальная и реальная. Она проявляется в совместном использовании брачными партнёрами общей гнездовой норы и общего участка обитания, в территориальном поведении самцов, изгоняющих с семейного участка других особей того же пола, в их родительском поведении.

Последнее проявляется именно в силу устойчивых отношений с данной самкой, вне зависимости от того, какой именно самец с ней спаривался, кто отец детёнышей и пр. Если самец постоянно живёт с одной самкой, он принимает активное участие в воспитании потомства: устраивает гнездо, приносит корм, обогревает и вылизывает детёнышей, находится с ними в гнезде в периоды отсутствия самки.

Так, в работе Schadler M.H19. (1985), 100 самок сосновых полёвок содержали в парах с самцами-производителями весь период беременности и первые 4 дня после родов. Затем их делили на 4 группы. В 1й (контроль) не делали ничего, во 2й – самца удаляли, в 3й – после удаления меняли на незнакомого, в 4й – незнакомый перед подсадкой к самкам выдерживался в соседней вольере и мог контактировать с ними через сетчатую перегородку. Присутствие только самца (без молодых прошлой генерации) не оказывало положительного воздействия на выводок, уровень выживания и вес детенышей в 1й и 2й группе не отличался. Хотя сравнение с другими видами полёвок показывает, что это ещё хорошо, - там свой самец мог бы эти показатели снизить. Хуже всего последствия были в 3й группе – в 2х случаях самки убили подсаженных самцов и в 6 – сильно ранили (и всё время пробовали атаковать). Ну и доля выживших молодых упала, вес выращенных молодых снизился. Оба эффекта отмечены и в 4й группе, хотя там отношения самок с самцами были вполне мирные, не хуже, чем в контроле, т.е. самец с недавно установленной (и непрочной?) связью с самкой оказывается хорошим партнёром, но хреновым родителем.

То есть с «моногамией» здесь всё нормально, но выращивание детёнышей страдало даже там, где новый самец «старался» не хуже старого. Так получается именно потому, что оптимизация выращивания – функция прочности социальных связей во всём коллективе, и между партнёрами в размножающейся паре, и между взрослыми и молодыми в выводке. При замене самца страдает именно устойчивость, а не характер связей.

Рисунок 8. Сосновая полёвка

Второе - при переходе к подземному образу жизни, сопряжённому с существенными энергетическими затратами на обустройство сложных подземных ходов и убежищ, добывание корма и пр. Всё это требует кооперации с жёстким разделением поведенческих ролей, доходящей до эусоциальности у землекопов Heterocephalus glaber и пескороев Cryptomys hottentotus, C. (Fukomys) damarensis (или ведёт к ней). В.С.Громов подчёркивает, что кооперация не относится к числу внешних факторов, и в данном конкретном случае экологические факторы (неравномерность в распределении кормовых ресурсов и качество почвы, затрудняющее рытьё нор) способствуют становлению семейно-группового образа жизни не напрямую, а опосредовано через кооперацию.

Для неё, в свою очередь, требуется социальная организация с системой толерантных или иерархических отношений, подавляющих внутривидовую агрессию или сводящих к минимуму её негативные проявления. Причём соответствующие связи должны быть прочными, чтобы группы не «рассыпались», индивиды держались вместе (скажем, в одних норах, особенно партнёры), взаимодействовали и реагировали как целое, иначе забота самцов о потомстве, совместная деятельность по заготовке корма и пр. будет свойственна лишь части особей и то появляться то исчезать в зависимости от индивидуальности и экологической ситуации, не будет видовой нормой. Это мы видим у видов со слабо консолидированными семейными группами (краснохвостая песчанка, полёвки серая, общественная, калифорнийская, рыжая и много других видов), где происходит становление данной кооперации – в разных ветвях, но в одну и ту же сторону.

То и другое требует объединения особей, у прочих видов полёвок вполне "автономных20" прочными социальными связями, с интенсивным укреплением этих последних. Благодаря следующим отсюда выигрышам подобные "сильно связанные" группировки имеют преимущества перед "более рассыпчатыми" объединениями и вытесняют, их поскольку в отличие от этих последних их отношения воспроизводятся за счёт "сигнальной наследственности", и они могут принимать новых особей на освободившиеся "вакансии", меняя их стереотип поведения под свою норму - но не наоборот, за отсутствием жёсткой нормы в "рассыпчатых" поселениях, и высокой изменчивости отношений как между взрослыми особями, самцами и самками, так и родителей с молодыми. Как это описано у обыкновенной21, калифорнийской, общественной полёвки и др. «промежуточных» видов со слабо котнсолидированными семейными группами.

Поэтому кооперацию можно рассматривать как непреложное условие перехода к семейно-групповому образу жизни. Однако В.С.Громов подчёркивает, что она не относится к разряду внешних факторов, «в данном конкретном случае экологические факторы (неравномерность в распределении кормовых ресурсов и качества почвы, затрудняющей рытьё нор) способствуют формированию сложных семейных группировок не напрямую, а опосредованно через кооперацию. Авторы этой гипотезы, к сожалению, не рассматривают в должной мере факторы, способствующие самой кооперации, однако эти факторы, на мой взгляд, играют не менее важную роль в эволюции социальности. Отсутствие же предпосылок к кооперации приводит к тому, что многие другие представители семейств Bathyergidae и Ctenomyidae, обитающие в тех же самых экологических условиях, ведет исключительно одиночный образ жизни (Lacey, Sherman, 2007)».

Групповые адаптации без группового отбора

Что отсюда следует? Объясняя происхождение групповых адаптаций, вовсе необязательно привлекать идею группового отбора. Индивидуального отбора вполне достаточно, но действующего не на независимых индивидов22, а реальных особей, находящихся друг с другом в системной связи, интегрированных видоспецифичными отношениями пространственно-структуры популяции. См. дискуссию

Аналогией может быть простой опыт с шариками, иллюстрирующий эмерджентные свойства систем. Берём 2 шарика в руку так, чтобы они были рядом и касались друг друга. Бросаем, оба шарика подскакивают на ту же высоту, что и каждый из них, брошенный изолированно. Берём два шарика руку так, что один встаёт на другой, и бросаем, следя, чтобы не расцепились в момент бросания. Оба подскакивают на высоту, раза в 1,5-2 большую, чем в предыдущем случае. В чём зримо проявляется системный эффект.

Тем более что особи вместе с их признаками в эволюционном процессе представляют собой не самоценные сущности (субъекты изменения), а всего лишь способ организовать статистические испытания, позволяющие отобрать лучшие поведенческие типы, жизненные стратегии и пр., в рамках того типа «столкновений» между индивидами, который следует из пространственно-этологической структуры популяции, а она видоспецифична. Отдельные особи имеют значение лишь как «лётчики-испытатели» разных поведенческих типов или жизненных стратегий; в процессе эволюции шлифуются и совершенствуются именно они, в том числе и по способности устойчиво реализовываться на максимально широком разнообразии биологии и генетики индивидов.

Следовательно, если мы имеем дело не с выборкой независимых индивидов, но со связанными (видо) специфическими отношениями в систему – популяцию, сообщество или иную, в зависимости от типа связей, то

а) отбор, индивидуальный по способу действия, тем с большей вероятности выработает групповые адаптации, ещё больше удерживающие в «связанном» состоянии, чем более насущна кооперация в данном типе отношений;

б) при выработке групповых адаптаций будет менять "конструкцию" отношений в системе, а соединённые ими особи меняются уже под действием изменившихся социальных или биотопических связей.

Тем более что особи вместе с их признаками в эволюционном процессе представляют собой не самоценные сущности (субъекты изменения), а всего лишь способ организовать статистические испытания, позволяющие отобрать лучшие поведенческие типы, жизненные стратегии и пр., в рамках того типа «столкновений» между индивидами, который следует из пространственно-этологической структуры популяции, а она видоспецифична. Отдельные особи имеют значение лишь как «лётчики-испытатели» разных поведенческих типов или жизненных стратегий; в процессе эволюции шлифуются и совершенствуются именно они, в том числе и по способности устойчиво реализовываться на максимально широком разнообразии биологии и генетики индивидов.

Заключение

Отсюда естественен вывод, что групповой отбор основан на распределении селективного преимущества поровну между всеми членами группы благодаря появлению структуры связей, интегрирующих их (ранее независимую) активность в системное целое. В рамках последнего появляется «общий ресурс» (примеры приведены выше, но явно есть и ещё), различающийся в описанных выше примерах, но «вложения» в него всегда выгодны всем особям, связанным соответствующей кооперацией, несмотря на

а) их заблаговременность «инвестиций» в поддержание соответствующих отношений по сравнению с «получением выигрыша». Выигрыш распределяется сообразно успешности особей во взаимодействиях, но минимум, необходимый для устойчивого существования достаётся всем связанным этой системой

б) неизменное снижение размножаемости каждого из участников кооперации во всех приведённых выше примерах, часто и до нуля (часть «подвижного резерва» городских популяций и эусоциальные виды подземных грызунов).

И наоборот, групповой отбор не основан на "договоренности" между особями об исключении из размножения «худшей» части популяции, ни на дифференциальном выживании групп, как обычно предполагается.

Интересно, что А.С.Северцов пришёл к тому же ещё раньше с иных позиций23 (правда, считая, что выигрыш в такой системе распределяется поровну).

Иными словами, групповые адаптации возникают за счёт индивидуального отбора, увеличивающего выгоды от социальной связанности в виде создания «public resource», в которых надо вкладываться, но который и обслуживает всех интегрированных в систему – вроде помянутой коммуникативной сети или «проточной» организации городских популяций, обеспечивающей своевременные и точные переброски особей сообразно постоянно меняющейся динамике городских местообитаний вида.

Это ещё больше увеличивает подверженность индивидов регуляции за счёт системного целого, и после преодоления некоторого «порога связанности»24 вклады особей в соответствующую кооперацию делаются обязательными, отношения – нерасторжимыми без вымирания.

Таким образом, идея группового отбора – лишняя сущность при объяснении как происхождения групповых адаптаций, так и их сохранения в череде поколений. Для первого оказывается достаточно индивидуального отбора, как только мы вводим в рассмотрение связанность индивидов отношениями, координирующих активность ранее независимых индивидов тем или иным способом. Он усиливает выгоды от такого рода координации; в общем случае они сводятся к выгодному для всех подъёму предсказуемости индивидов; в ряде конкретных случаев, рассмотренных выше, и очень разнящихся между собой (почему этот перечень безусловно неполный), рост предсказуемости используется для становления кооперации и/или управляемости индивидами со стороны системного целого.

Это и есть становление групповой адаптации; раз возникнув, она поддерживается за счёт собственных механизмов устойчивости, т.е. идея группового отбора здесь опять не нужна. В случае социальных отношений это обычные механизмы «сигнальной наследственности» и «социальной трансляции», в случае отношений в популяционной системе – воспроизводство картины размещения группировок в мозаике местообитаний через сигнальное поле, по которому ориентируются потоки нерезидентов, связывающих группировки в единое целое. Соответственно, групповая адаптация характеризуется определённым паттерном отношений в надыиндивидуальной системе (социуме и популяции), жёстко связывающим выгоды кооперации внутри неё с нерасторжимостью межындивидуальных связей и увеличением «вкладов» индивидуального поведения в поддержание целого.

1 Северцов А.С., 2008. Эволюционный стазис и микроэволюция. М.: товарищество научных изданий КМК. 176 с.

3См. таблицу в «Эволюция без отбора».

5 Так, в экспериментальной обстановке домовые воробьи в крупной стае при прочих равных лучше решали проблему (открывание кормушек), чем в малой (Liker, Bokony, 2009). «Лучшее решение проблем» как эффект стайности показано для всех позвоночных, от гамбузий до домовых мышей; «проблемой» может быть обход препятствий, выбор траектории при движении, скоростной взлёт при опасности и пр. Так, гамбузии, когда плывут группой, лучше отворачивают от хищника в «безопасный» рукав лабиринта. Аналогичное преимущество навигации в толпе по сравнению с одиночкой показано для случая, когда надо обходить препятствия при движении от центра арены к периферии (п.3 + оригинал).

Механизм, за счёт которого достигается улучшение, не требует ни обучения, ни разума, достаточно «волны заражения» неспецифическим возбуждением, распространяющуюся в «анонимном сообществе», неструктурированной группе. Их анализ см. у В.И.Грабовского и в исследовании сигнализации, предшествующей взлёту у лебедей: «[В стаях] лебедей-кликунов и тундровых лебедей (Cygnus cygnus, C.bewicki) рост общего возбуждения в преддверии взлёта проявляется в вертикальных покачиваниях головы. При дальнейшем увеличении возбуждения к ним присоединяются горизонтальные повороты головы и взмахи крыльями, но лишь движения в вертикальной плоскости («покачивания») – обязательный элемент.

Исполнение «покачиваний головы» увеличивает общее возбуждение исполнителя и одновременно снижает порог исполнения данной реакции у ближайших соседей в стае. Рост общего возбуждения исполнителя проявляется в увеличении двигательной активности и, главное, в увеличении «размаха» этих действий – сперва повороты головы, затем взмах крыльев, наконец, взлёт.

Но «заразительное» воздействие «покачиваний головы» на соседей намного опережает эндогенный рост возбуждения. Он сам по себе развивается достаточно медленно, хотя в 93% случаев инициаторами взлёта стали особи, исполняющие максимальное количество «покачиваний» (оно может меняться от 1 до 687, время исполнения – доходить до 42 мин).

При высоком уровне готовности к взлёту особи-реципиенты взлетают сразу, при достаточно низком – также исполняют «покачивания» и, соответственно, возбуждаются. Благодаря такой неспецифической взаимной стимуляции по сообществу (стае, группировке) бежит волна определённой реакции, воспринимаемой как сигнал для перехода в новое состояние (в данном случае взлёт).

Стимуляция действует как в прямую, так и в обратную сторону: в первом случае исполнитель «покачиваний» стимулирует к аналогичной реакции определённый круг соседей и сам увеличивает интенсивность исполнения «покачиваний» в процессе успешного воздействия. С другой стороны, распространение волны «покачиваний» в пределах стаи поддерживает уровень возбуждения особей-инициаторов, не позволяет им снизить уровень готовности к взлёту и, в конечном счёте, делает его согласованным.

Можно ли рассматривать покачивания как ритуализированный сигнал, как пытается автор данной работы? Видимо, всё-таки нет. Оба типа реакции на «покачивания», как взлёт, так и ретрансляция, определяются множеством разных факторов. Это тип семейных / социальных связей между донором и реципиентом, уровень пищевой мотивации, конкурирующей со стремлением к взлёту, уровень беспокойства, степень готовности птицы к активным действиям и пр.» (Black, 1988).

Но среди этого множества причин нет ни одной, которая был связывала определённый ответ с параметрами самого сигнала, с режимом его употребления или с определёнными событиями «внешнего мира», которым соответствует сигнал и которые требуют реакции особи-приёмника. В первом случае «покачивания» можно было бы считать стимулом, во втором и третьем – сигналом в строгом смысле слова.

Другой механизм «лучшего решения проблем» в крупных группах: более активные стимулируют менее активных "пробовать" разрешить задачу, если она решаема "по-скиннеровски", или неспецифическая стимуляция от сородичей активирует опыт, могущий оказаться полезным, плюс там снижена неофобия. У птиц непосредственно из города этот эффект он выражен значимо лучше, чем у домовых воробьёв из сельской местности, где они связаны с микроурбанотерриториями. «Городские» особи лучше решали наиболее сложные задачи, будучи сходны с сельскими в решении более легких. При этом они не отличались от «сельских» в успешности обучения, т.е. выявленное преимущество связано именно с лучшей самоорганизацией в стаях и большей поведенческой пластичностью. Поэтому все задачи лучше решали более «настойчивые» особи, делающие больше попыток (Papp et al., 2014).

Сходным образом у урбанизированных домовых мышей в сравнении с природными популяциями существенно лучше развиты исследовательская активность в ответ на новизну, игра, рассудочное поведение и пр. особенности, отличающие урбанизированные популяции от негородских. Н.Н.Мешковой и Е.Ю.Федорович (1996) было показано, что соответствующие различия сохраняются и при искусственном выкармливании. См. «Урбанизация «диких» видов птиц и млекопитающих как доместикация домашних».

7Т.е. занимающих не только «природные», но и рукотворные ландшафты вне города, скажем сельскохозяйственные.

9 См. Исторический подход к экологии сообществ // Журнал общей биологии. Т.54. С.532-553.

10 как она представлена в данном регионе – сеть более или менее устойчивых поселений в разных «пятнах» местообитаний, каждый сезон размножения «наполняемых» особями, и не обязательно местными.

12Это могут быть радикальные изменения местообитаний вследствие «медленной катастрофы», последствия направленного истребления человеком (особенно мелких млекопитающих), или иные «возмущения» внешней (и внутренней) среды системы, создавших средовую, демографическую и персональную стохастичность. См. Шилова, 1993; Щипанов, 1995, 2000, 2003.

13 См. Фридман В.С., Ерёмкин Г.С., 2009. Урбанизация «диких» видов птиц в контексте эволюции урболандшафта. М.: изд-во URSS. 250 c.

14 См. Фридман В.С., Ерёмкин Г.С., 2009, op.cit.

15 увеличивая вероятность перехода в «подвижный резерв»; у урбанизированных популяций всех видов значимо выше, чем у негородских.

18 Здесь и далее – монография В.С.Громова, 2013. Забота о потомстве у грызунов: физиологические, этологические и эволюционные аспекты (М.: Товарищество научных изданий КМК, 338 c.), с просмотром обозреваемых в ней исследований по данной теме.

19 Strange Males Cause Death or Suppression of Growth in Infant Pine Voles, Microtus pinetorum //Journal of Mammalogy. V.66. №2. Р.387-390

20контакт самца с самкой только в период спаривания, самцы не подпускаются к молодняку во избежание его гибели, молодые не задерживаются в норе, пример – пенсильванская полёвка

21 См. 1-2

22какими оперирует социобиология как всеобщим явлением. Однако, кроме отдельных случаев, это не более чем абстракция. См. как социобиология сама себя отрицает. Развитие социобиологических представлений для группы «эгоистических индивидов», взаимодействующих друг с другом с целью максимизации итоговой приспособленности и использования поведения конкурентов как социальный ресурс для такого процесса закономерно ведёт к их отрицанию и переходу к социоцентрическим взглядам. В соответствии с ним особи – лишь средства, перемещения и взаимодействия которых управляются социумом, так что максимизируются репродуктивный выход, устойчивость связей на уровне целого и другие параметры, относящиеся к долговременному выигрышу. А в меру устойчивости системы выигрывают и индивиды, причём доминанты и подчинённые, представители альтернативных стратегий – поровну, вопреки кажущейся конкурентной неравноценности в каждый отдельный момент.

23 Северцов А.С. 1996. Групповой отбор как причина групповых адаптаций // Зоол. Журн. Т. 75. № 10. С. 1525-1590.

24в каждом отдельном случае – коммуникативная сеть, городские популяции, совместные землеройные работы при подземном образе жизни у грызунов и пр. он свой. Однако везде выгоды от кооперации ведут к увеличению размеров и обязательности «инвестиций» в системное целое, и к непропорциональному снижению размножаемости индивидов в каждый отдельный сезон – в обмен на удлинение ожидаемой продолжительности жизни



2015:08:25
Обсуждение [0]