Пишите нам: info@ethology.ru

Институт психологии им. Л.С. Выготского, РГГУ, Москва

 

Проблема соотношения биологического и социального в развитии человека традиционно относится к числу наиболее дискуссионных. При этом, говоря о биологическом в человеке, разные исследователи, как правило, имеют в виду широкий спектр характеристик разного уровня, включая конституциональные, морфологические, функциональные, физиологические и многие другие особенности разных систем человеческого организма. Как указывается в работе философов К.Е. Тарасова и Е.К. Черненко [1979], простой перебор возможных точек зрения на столь неопределенно трактуемую проблему дает такое количество решений, что это может означать лишь одно – неверную постановку задачи.

К вышеуказанной проблеме близка по сути другая, обозначаемая как проблема соотношения генотипического и средового. В такой формулировке проблема приобретает четкое содержание. Она включает два понятия, за которыми стоят конкретная научная реальность и строгие методы исследования [Равич-Щербо и др., 1999; Роль среды…, 1988]. Более того, в этом контексте можно в одном ряду проанализировать содержание понятий, значимых как для этологии человека, так и для возрастной психологии. Речь идет о соотношении видоспецифического и индивидуального в психическом развитии человека.

 

Представления об онтогенезе в генетике развития

В настоящее время общепризнанно, что оплодотворенная яйцеклетка (зигота) человека содержит всю генетическую информацию, которая необходима для формирования соматических, физиологических и в определенной степени психологических особенностей человека. Было бы ошибочно усматривать в этой логике скрытый преформизм. Генотип человека, по образному утверждению И.Т. Фролова, содержит в себе не более, чем «план целого», который уточняется и модифицируется в ходе развития под влиянием окружающей среды [Фролов, 1961]. Надо, однако, иметь в виду, что изменения возможны только в пределах нормы реакции, которая характеризует диапазон изменчивости данного генотипа в разных средах.

По современным представлениям, каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генотипа, причем различные стадии контролируются разными генами (см.: [Физиологическая генетика…, 1981; Системогенез…, 1983; Фогель, Мотульски, 1989; Eaves et al., 1986; Gedda, 1984; Goldsmith, 1984; Greenough et al., 1987] и др.). В результате взаимодействия генов и их продуктов на каждом новом этапе развития формируются структурные и функциональные особенности организма. В генетике сформулирован временной принцип организации генетических систем, контролирующих развитие, и выделена специальная область исследований – хроногенетика, ставящая своей целью изучение закономерностей развертывания генетической программы развития [Gedda, 1984].

Схематично взаимодействие развивающегося организма (его генотипа) и условий среды, в которой осуществляется развитие, наиболее полно представлено в концепции эпигенеза Дж.Брауна [Brown, 1975].

Эта концепция представляет результаты каждой стадии развития следующим образом. Если рассматривать развитие, начиная с зиготы (обозначим совокупность ее внешних признаков \фенотип\ как Р1), то фенотип на следующей стадии развития (Р2) будет определяться как:

Р1 + G1 +Е1 → Р2, где

G1 – генные продукты, которые детерминируют рост и развитие на данной стадии онтогенеза;

Е1 – условия среды, в которой происходит данная стадия развития.

На следующей стадии развития фенотип Р3 будет определяться особенностями уже сложившегося фенотипа Р2, продуктами генов, активируемых на этой стадии развития (G2), и особенностями среды, в которой она протекает (Е2):

Р2 + G2 +Е2 → Р3 и т.д.

Таким образом, реализация каждой стадии онтогенеза обеспечивается наличием:

1. фенотипа, сформировавшегося к этой стадии онтогенеза;

2. продуктов экспрессии генов, соответствующих этой стадии развития;

3. условий внешней среды, специфических для этой стадии развития.

Следовательно, по мере перехода с одной стадии онтогенеза на другую в индивидуальном фенотипе происходит кумуляция (накопление) и генетических, и средовых эффектов, и результатов их взаимодействия.

 

Видоспецифическое и индивидуализированное в развитие ЦНС

Биолог-эволюционист Э.Майер связал развитие поведения с концепцией генетической программы, выделив две ее части. Одна часть программы, не претерпевающая значительных модификаций в процессе ее трансформации в фенотип, называется закрытой. Другая часть генетической программы в процессе становления фенотипа под влиянием внешних воздействий претерпевает модификации, таким образом, она содержит приобретенную компоненту и ее можно назвать открытой программой (цит. по [Эрман и др., 1984]).

Поскольку ЦНС выступает как звено, опосредующее взаимовлияния генотипа и среды, в ее морфофункциональной организации должны существовать структурные образования, комплексы или каналы, которые осуществляют реализацию двух генетических программ: одной – обеспечивающей видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, и другой – ответственной за индивидуальные варианты этих закономерностей. Именно поэтому гипотезы программирования и селективной стабилизации синапсов не являются альтернативными. Скорее всего, они отражают реально существующие механизмы функциональной специализации нейронов, относящиеся к разным сторонам развития: видоспецифическим нормативным закономерностям – первая и приобретению индивидуального опыта – вторая.

Это положение находит свое отражение в целом ряде понятий и представлений. Так, широкое распространение получили представления о существовании в ЦНС жестких стабильных и гибких лабильных звеньев [Батуев, 1986]. Стабильная структура представляет жесткий скелет системы, который обеспечивает ее устойчивость и инвариантность к различным колебаниям окружающей среды. Именно такие жесткие звенья лежат в основе врожденных функциональных систем и безусловных рефлексов, присущих разным классам животных и обеспечивающих их приспособленность в процессе эволюции. Напротив, гибкие звенья приобретают функциональную специализацию под влиянием непрерывно варьирующих условий внешней среды. Главным фактором, детерминирующим направление специализации, является индивидуальный опыт.

В нейробиологии получило также распространение представление о существовании в развивающейся нервной системе структур и процессов двух типов: «ожидающих опыта» и «зависящих от опыта» [Greenough et al., 1987]. Для первых, определяемых как «ожидающие опыта», внешние воздействия выступают как триггер – сигнал, запускающий развитие, которое жестко канализировано, т.е. происходит по генетической программе и почти не зависит от характера средовых влияний (в пределах физиологически допустимой нормы). «Ожидающие опыта» - это структуры и процессы консервативной наследственности, определяющие видовые признаки и не обладающие межиндивидуальной изменчивостью, т.е. сходные у всех представителей данного вида. Их можно считать носителями филогенетической памяти. Примером здесь может служить хорошо известный феномен импринтинга, (реакции следования вылупившихся утят и некоторых других птиц и животных за первым увиденным движущимся объектом). В период своего созревания молодые животные нуждаются в опыте, специфическом для данного вида. Опыт (внешние воздействия) может колебаться в пределах, допускаемых филогенетической «памятью», и не должен выходить за границы диапазона нормативной среды. Периоды созревания таких структур можно считать критическими. Искажение ожидаемого опыта (внутреннего и внешнего) может оказаться роковым для последующего развития.

Во внешнем мире нормативная среда подразумевает адекватные экологические условия: температуру, атмосферное давление, необходимое содержание кислорода в воздухе, воду, пищу и т.д. Норма также включает и социальные аспекты: наличие взрослого представителя вида, осуществляющего уход, возможности зоосоциальных контактов и т.д. У человека в круг этих понятий обязательно входят условия для социализации и развития высших психических функций.

Наряду с этим в ЦНС существуют гибкие динамические системы, связи в которых образуются за счет селективной стабилизации синапсов под влиянием особенностей среды. Это структуры и процессы, «зависящие от опыта». Они отличаются выраженным диапазоном изменчивости, возникающей под влиянием внешних воздействий, допускают интенсивное овладение индивидуальным опытом в широком диапазоне возможностей. Именно они формируют широкий спектр индивидуальных различий, столь характерный для популяций не только человека, но и животных. Они обеспечивают формирование приобретаемых в онтогенезе функциональных систем, условных рефлексов и других возможностей обучения. В конечном счете именно они формируют онтогенетическую память индивида.

В своем созревании они также переживают периоды повышенной чувствительности к внешним воздействиям, но эти периоды по своей сути являются скорее сензитивными, чем критическими. Многообразие индивидуальных различий, которые возникают на основе созревания структур, «зависящих от опыта», позволяет ставить вопрос о том, какую роль в этих процессах играют индивидуальные особенности опыта, а какую генетический полиморфизм. Одним из наиболее адекватных методов здесь является изучение сравнительной роли факторов генотипа и среды в межиндивидуальной изменчивости биоэлектрической активности головного мозга.

 

Нормативное и индивидуальное в развитии психологических признаков

Приведенные выше представления характеризуют общие принципы реализации наследственной программы развития. Однако генотип в процессе онтогенеза выполняет две функции: во-первых, типизирует и, во-вторых, индивидуализирует развитие. С одной стороны, генетические факторы ответственны за формирование единых для всей человеческой популяции видоспецифических признаков (телесной организации, прямохождения, универсальности руки, способности к речевой коммуникации, высшим психическим функциям и т.д.), которые возникли в результате антропогенеза. Они присущи всем здоровым людям, и в онтогенезе каждого человека эти признаки реализуются благодаря консервативной наследственности – фонду неизменных видовых признаков, детерминируемых генотипом и не имеющих межиндивидуальной изменчивости.

Между тем, человеческое разнообразие настолько велико, что невозможно встретить двух одинаковых людей (за исключением однояйцевых близнецов). И это разнообразие тоже в значительной степени может определяться наследственностью, поскольку наряду с консервативным фондом генотип каждого человека содержит уникальное, присущее только ему сочетание генов. По некоторым данным, около 60-70% генофонда каждого человека индивидуализировано. По образному замечанию Р. Пломина, каждый человек – это уникальный генетический эксперимент, который никогда не будет повторен [Plomin, 1986]. Таким образом, при анализе генетической детерминации развития человека следует различать два относительно независимых аспекта: формирование нормативных (универсальных, общевидовых) закономерностей и формирование межиндивидуальной вариативности в реализации этих закономерностей, т.е. формирование индивидуальных различий.

Генотип требует для своей реализации определенных условий среды. Его видоспецифическая часть (консервативный фонд наследственности) предусматривает наличие диапазона средовых условий, в которых возможно полноценное развитие человека как представителя Homo Sapiens. При этом имеются в виду, с одной стороны, соответствующие видовым требованиям природные, экологические условия, позволяющие удовлетворить базисные потребности организма (в пище, безопасности и т.д.), а с другой стороны – социальные, которые предусматривают необходимую заботу и поддержку со стороны взрослых, общение со сверстниками, возможность присвоения социального опыта и др. Необходимо подчеркнуть, что нормативное развитие допускает довольно существенные колебания значимых факторов среды, в пределах которых оно остается возможным.

Однако выход средовых условий за пределы нормативных требований влечет за собой превышение адаптивных возможностей организма и, как следствие, нарушение нормального развития организма и в крайних случаях его гибель (пример: развитие эндемического кретинизма при сильном недостатке йода в окружающей среде). То же самое касается требований к социальной среде: ребенок, попадающий в социальную изоляцию, лишается возможности реализовать имеющиеся у него видоспецифические способности к развитию высших психических функций, речевой коммуникации и т.д. Известно, что дети, в раннем возрасте подвергшиеся социальной и когнитивной депривации, обнаруживают существенные отклонения в психическом развитии, в большинстве случаев необратимые. Таким образом, консервативный фонд наследственности и экологически валидные природные и социальные условия среды неразрывно взаимосвязаны.

Итак, формирование индивидуально-психологических различий также может быть связано с двумя источниками детерминации: генотипом и средой. Однако в этом случае речь идет о взаимодействии уникальной части генотипа и индивидуально-специфической среды. (Вариативность последней, однако, не должна выходить за пределы, допускаемые нормативным развитием). Таким образом, своеобразный в каждом конкретном случае вариант развития (фенотип) любого индивидуального (в том числе и психологического) признака может являться результатом как уникальной генетической конституции, так и уникального жизненного опыта.

Соотношение генотипических и средовых влияний в формировании индивидуальных различий (в отличии от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследований, поскольку входит в круг наиболее существенных проблем возрастной психогенетики, или психогенетики развития – науки, изучающей природу межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Отличия этого направления от реализуемого в генетике развития простираются от несовпадения объекта исследования до различий в возможности обработки результатов эксперимента и интерпретации данных. В обобщенном виде эти отличия представлены в таблице.

Таблица 1

Характеристики двух типов генетических моделей (по [Goldsmith, 1984])

Характеристика	Модели качественной генетики	Модели генетики развития
Объект исследования Изучаемый феномен	Популяции Свойства и их структура	Индивидуумы Биологические системы и компоненты
Изучаемые аспекты развития	Индивидуальные различия	Нормативное развитие
Объяснительные структуры и механизмы	Генетические и средовые компоненты вариативности	Регуляторные механизмы, контролирующие экспрессию генов (транскрипцию, трансляцию)
Исследовательская методология	Статистический анализ индивидуальных различий	Лабораторные эксперименты, включающие генетические манипуляции
Учитывают ли модели действующие биологические процессы?	Нет	Да
Возможно ли математическое описание модели?	Да	Не обязательно
Принимается ли аддитивность развития?	Да, в типичных условиях	Нет
Легко ли приложима модель к эмпирическим исследованиям развития человека?	Да	Нет, хотя результаты могут быть интерпретированы с этих позиций

 

Наследуемость индивидуально-психологических различий

Подавляющее большинство методов психогенетики основано на сравнении исследуемлй характеристики у людей, состоящих в различной степени родства – генетически идентичных монозиготных близнецов, имеющих в среднем половину общих генов дизиготных близнецов, братьев и сестер (сибсов), родителей и детей, генетически разных приемных детей.

Для характеристик, обладающих непрерывной изменчивостью, признаком у конкретного человека служит количественное значение (балл), получаемый по шкале, измеряющей эту характеристику. При этом математическим выражением индивидуальных различий является общая дисперсия изучаемой характеристики. Обследование пар людей, имеющих различную степень родства и, следовательно, генетического сходства, позволяет количественно определить, какая часть наблюдаемой вариативности признака (индивидуальных различий) связана с генотипом, а какая со средой.

Одним из главных понятий здесь является «наследуемость» - статистический показатель, отражающий вклад генотипа в межиндивидуальную изменчивость признака в определенной популяции. Наследуемость не является фиксированным свойством изучаемой черты, она зависит от широты представленности в популяции генетических и средовых факторов, влияющих на данную черту. По разным причинам: из-за генетических особенностей популяции, изменения социальных условий развития, ассортативности (браков между людьми, похожими по наблюдаемому признаку) и т.д. представленность генетических и средовых факторов, влияющих на изучаемую черту, может изменяться, уменьшая или увеличивая показатель наследуемости. Ошибочно отождествлять высокую наследуемость признака с жесткой генотипической детерминацией его у конкретного человека. Высокие показатели наследуемости говорят о том, что межиндивидуальная вариативность признака (т.е. индивидуальные различия) в основном определяются разнообразием генотипом, а разнообразие среды не оказывает существенного влияния на данный признак. Другими словами, единообразие условий среды создает предпосылки для проявления генотипического разнообразия.

Как показывают многочисленные исследования, проведенные в Европе и Северной Америке, наследуемость целого ряда характеристик человека, включая показатели интеллекта, когнитивных способностей, личностных черт и темперамента колеблется в пределах от 0,40 до 0,70 (см.: [Егорова, Марютина, 1992; Малых и др., 1998; Равич-Щербо и др., 1999; Роль среды..., 1988; Goldsmith, 1984; Plomin, 1986; Plomin, Daniels, 1987; Plomin et al., 1988; Scarr, 1992; Scarr, McCartney, 1983] и др.). Таким образом, разнообразие генотипов объясняет значительную часть наблюдаемой в популяции дисперсии когнитивных и личностных характеристик. Другими словами, многие индивидуально-психологические особенности представляют собой в значительной степени результат реализации индивидуальной части генетической программы развития.

Остальная часть дисперсии приходится на долю средовых влияний. Средовая дисперсия – часть общей наблюдаемой в исследовании дисперсии, которая объясняется различиями сред. В средовой составляющей дисперсии можно выделить различные типы средовых влияний, например, межсемейные и внутрисемейные. Первые определяются общими для каждой семьи факторами: уровнем жизни, воспитанием, условиями быта и характеризуют различия между семьями. Второй тип характеризует меру индивидуальных различий, которые определяются различиями внутри семьи.

Средовые факторы можно также разделить на общие для всех членов семьи и различающиеся, т.е. индивидуально-специфические для каждого ее члена. В 1987 г. американские психогенетики Р. Пломин и Д. Даниельс [Plomin, Daniels, 1987] опубликовали получившую широкий резонанс статью «Почему дети в одной семье так не похожи друг на друга?», в которой на большом эмпирическом материале было показано, что решающую роль в формировании индивидуальности ребенка в семье играет не общая семейная среда, а среда индивидуально-специфическая для каждого ее члена. Действительно, при общности условий жизни в одной семье система отношений и предпочтений, существующих у родителей и детей, у детей между собой, всегда очень индивидуальна. При этом каждый член семьи для другого выступает как один из «компонентов» среды.

Судя по некоторым данным, именно эта индивидуально-специфическая для каждого ребенка среда оказывает весьма существенное влияние на его психическое развитие. Судя по целому ряду данных, именно эта различающаяся у разных членов семьи среда в основном определяет изменчивость личности и показателей интеллекта (начиная с подросткового возраста), объясняя от 40% до 60% всех индивидуальных различий в этих сферах.

 

Возрастная динамика генотип – средовых соотношений

Одним из достижений психогенетики по праву можно считать признание того факта, что генетическое отнюдь не означает неизменное. Активность генов меняется в ходе онтогенеза, наряду с этим изменяется и восприимчивость растущего человека к условиям окружающей среды. В результате изменяется характер генотип – средовых соотношений в межиндивидуальной изменчивости психологических особенностей (см.: [Егорова, Марютина, 1992; Малых и др., 1998; Равич-Щербо и др., 1999; Роль среды..., 1988; Системогенез..., 1983; Фогель, Мотульски, 1989; Eaves et al., 1986; Gedda, 1984; Goldsmith, 1984; McCall, 1982; Plomin, 1986; Plomin, Daniels, 1987; Plomin et al., 1988; Scarr, 1922; Scarr, McCartney, 1983]). Для понимания роли факторов генотипа и среды в индивидуализации развития большое значение имеют представления, сложившиеся в контексте возрастной психогенетики. Главным понятием здесь является генетическое изменение. Оно характеризует изменения в эффекте действия генов на фенотипические различия в популяции. Генетические изменения в онтогенезе имеют два аспекта:

1. изменения в сравнительной величине генетических и средовых компонентов межиндивидуальной изменчивости признака (т.е. изменения показателей наследуемости);

2. изменение генетической ковариации в ходе онтогенеза (т.е. степень связи между генетическими компонентами дисперсии в разных возрастах).

Первый аспект позволяет оценить, как меняется наследуемость признака в ходе онтогенеза, второй – насколько связаны между собой генетические компоненты дисперсии признака в разных возрастах. С помощью метода возрастных срезов можно оценить наследуемость признака в разных возрастах. Поскольку гены в развитии «включаются» и «выключаются», высокая наследуемость признака в разных возрастах ничего не говорит о том, разные одни и те же гены обеспечивают этот эффект. Для того, чтобы судить о преемственности генетических и средовых влияний, необходимо лонгитюдное исследование близнецов или сибсов, которое позволит установить степень связи между генетическими компонентами дисперсии (межвозрастная генетическая корреляция) и средовыми компонентами (межвозрастная средовая корреляция).

Экспериментально доказано, что вклад генотипа в индивидуальные различия показателей интеллекта (IQ) с возростом увеличивается, причем генетические влияния в детском и взрослом возрасте преемственно связаны. По данным Р. Пломина, индивидуальные различия в умственных способностях детей в раннем возрасте преимущественно зависят от условий окружающей среды. Генетическая составляющая общей дисперсии интеллекта у младенцев составляет приблизительно 15%, но уже в младшем школьном возрасте эта величина возрастает до 40%. Увеличение показателя наследуемости к школьному возрасту означает, что разнообразие детского интеллекта в значительной степени увеличивается за счет действия генетических факторов. В зрелом возрасте наследуемость показателей интеллекта (IQ) еще выше и составляет 0,50, а по некоторым данным и больше.

Методы психогенетики позволяют оценить возрастную динамику средовых эффектов. В детском возрасте средовая вариативность показателей интеллекта определяется в основном действием факторов систематической семейной среды, т.е. общих для всех членов семьи. Начиная с подросткового возраста влияние систематической среды на показатели интеллекта существенно снижается и весьма ощутимо возрастает влияние различающейся, индивидуальной среды, объясняя до 40% дисперсии интеллекта. Таким образом, в периоде взрослости индивидуальные различия по интеллекту объясняются, в основном, различиями генотип и индивидуально-специфическими средовыми условиями.

Установлено также, что генетические составляющие дисперсии интеллекта в младенчестве и в старших возрастах высоко коррелируют между собой. Это значит, что несмотря на сравнительно низкий уровень наследуемости интеллекта в младенчестве, генетические эффекты, проявившиеся в столь раннем возрасте, продолжают оказывать влияние на интеллект человека и на более поздних этапах развития.

Приведенные данные свидетельствуют о двух важных обстоятельствах: во-первых, об увеличении с возрастом генетических влияний, во-вторых, об их преемственности, несмотря на качественное преобразование психологических функций в процессе развития. На основе этих данных Р. Пломин предположил амплификационную модель реализации генетических влияний в онтогенезе. Согласно этой модели, по мере реализации генетических влияний в онтогенезе, должна возрастать наследуемость признака [Plomin, 1986].

Итак, нарастающая в онтогенезе индивидуализация когнитивной сферы в основном формируется за счет двух источников: индивидуального генотипа и индивидуально-специфической среды.

Как уже отмечалось ранее, высокая наследственная обусловленность показателей интеллекта и увеличение наследуемости этого показателя с возрастом плохо согласуются с общепринятой концепцией социальной обусловленности познавательной деятельности человека. Основываясь на усредненных тенденциях развития, можно было бы ожидать, что с возрастом, по мере усиления процессов социализации, роль природных факторов должна снижаться, а средовых, в первую очередь, социальных – возрастать.

Сказанное еще раз заставляет обратиться к дихотомии нормативного развития и формирования индивидуальных различий. Очевидно, что имея разную природу, детерминанты нормативных закономерностей развития могут не совпадать с детерминантами индивидуальных различий. Более того, по некоторым данным, нормативная генетическая детерминация реализуется в онтогенезе значительно раньше, нежели генетическая детерминация индивидуальных различий (см.: [Анохин, 1988; McCall, 1982; Plomin, 1986]). Не исключено, что первая в основном обусловлена действием структурных генов, а вторая - регуляторных [Scarr, 1992].

Другими словами, в начале развития, обеспечивая «общий план строения», реализуется преимущественно видоспецифическая часть генома; нормативное развитие в это время определяется последовательностью процессов биологического созревания, а индивидуальные различия по показателям (IQ) почти полностью зависят от систематической семейной среды. При переходе же с одной стадии развития на другую и накоплении эффектов действия генов (в том числе полиморфных) увеличивается роль генетической составляющей в популяционной дисперсии показателей интеллекта. Наряду с этим растет значение факторов индивидуально-специфической среды.

Таким образом, увеличение с возрастом роли индивидуальной среды и генетического разнообразия в индивидуальных различиях интеллекта, строго говоря, не противоречит принципиальному положению о том, что в психическом развитии человека прогрессирующую роль играет нормативная социальная среда.

 

Заключение

Каждая стадия развития в онтогенезе наступает в результате актуализации различных участков генома человека. При этом генотип выполняет две функции: он типизирует и индивидуализирует развитие. Соответственно, в морфофункциональной организации ЦНС существуют структурные образования и механизмы, которые осуществляют реализацию двух генетических программ. Первая из них обеспечивает видоспецифические закономерности развития и функционирования ЦНС, вторая – индивидуальные варианты этих закономерностей. Первые и вторые лежат в основе двух аспектов психического развития: видового (нормативного) и формирования индивидуальных различий. Вклад генотипа в обеспечение нормативных аспектов развития в ходе онтогенеза существенно уменьшается, наряду с этим влияние генотипа на формирование индивидуально-психологических особенностей человека имеет тенденцию увеличиваться.