Институт медицинской приматологии РАМН, Сочи – Адлер

Актуальность и возможность этологического исследования человека как примата в настоящее время уже не требует специального обоснования. В последние десятилетия появилось много аналогичных работ и сама возможность изучения поведения человека с применением этологических приемов представляется вполне допустимой. Преимущества такого подхода очевидны и многообразны. Например, кажется, что применение к человеку методов исследования поведения сопоставимых с методами, используемыми при изучении других представителей животного царства, позволяет выделить в поведении людей наиболее древние формы, возможно несущие в себе биологический смысл, не всегда еще расшифрованный. Весьма целесообразным представляется применение сравнительных этологических подходов при изучении репродуктивного поведения человека, в частности, при исследовании материнства.

Биологические корни материнского поведения человека уходят в родительское поведение самок отряда приматов, проявления которого варьируют по степени сложности взаимодействия самок-матерей с детенышами и по величине материнского вклада в их выращивание. Вариабельными в пределах отряда являются и такие параметры родительского поведения самок, как продолжительность материнского ухода за детенышами, формы их взаимодействия и характер последующих взаимоотношений матерей с детенышами. Параметры материнского поведения самок разных видов приматов связаны с величиной отношения веса тела детеныша к весу матери, формой социальной организации вида, уровнем их древесности и числом одновременно рождающихся детенышей. Установлено, что у небольших по размеру тела видов приматов, с высоким значением отношения веса детенышей к весу матери, величина материнского вклада самки, как правило, меньше, чем у более крупных приматов с более низким значением отношения веса детеныша к весу матери [Wright, 1990]. Энергетические расходы при воспитании детенышей у относительно некрупных самок многих низших приматов и широконосых обезьян слишком велики, поэтому системы выращивания детенышей у этих видов предполагают тактики, не требующие чрезмерно высоких материнских затрат.

У большинства низших приматов во взаимоотношениях с детенышами преобладают более примитивные формы материнского ухода, а время, затрачиваемое матерью на родительские заботы, относительно невелико. При этом формы поведения матерей у разных видов полуобезьян чрезвычайно варьируют. У некоторых из низших приматов самки используют для выращивания потомства гнезда, другие применяют практику оставлять детенышей где-нибудь в укромном месте, или носят их постоянно с собой. Матери могут носить детенышей держа их ртом, на спине поперек своего тела, либо вентро-вентрально на животе. Например, у мышиных лемуров (Microcebus murinus) и у карликовых лемуров (Cheirogaleus medius, C. mayor) взрослые самки строят гнезда, которые они постоянно используют как место для сна во время дневного и ночного отдыха. В течение сезона родов в этих же гнездах рождаются детеныши и матери оставляют их в гнездах на периоды своего ночного фуражирования [Martin, 1973; Petter et al., 1977; Foerg, 1982a; Hoffmann, Foerg, 1983]. Использование гнезд описано также у руконожки (Daubentonia madagascarensis) [Charles – Dominique, 1977; Harcourt, 1984], матери которых либо оставляют детенышей в гнездах, либо при надобности переносят в зубах. Строительство гнезд специально для выращивания потомства наблюдается только у вари (Varecia variegata). У этих крупных полуобезьян отмечено строительство специальных гнезд для двух одновременно рождающихся детенышей, перенос матерью детенышей в зубах и практика оставлять детенышей где-нибудь на ветках, - так называемый «паркинг» [Petter et al., 1977; Klopfer, Boscoff, 1979; White et. al., 1992]. Самки вари строят несколько гнезд за одну или две недели до родов, и новорожденные детеныши проводят в них первую неделю своей жизни. В последующем матери переносят их ртом куда-нибудь в укромное место, где детеныши замирают на время ее отсутствия. Аналогичная комбинированная тактика родительского ухода за детенышами отмечается у галаго (Galago sp.), матери которых также первоначально оставляют детенышей в гнездах, а в более старшем возрасте орально переносят детенышей на место, используемое для паркинга. По мнению исследователей, использование гнезд для выращивания потомства преследует две цели [Pereira et. al., 1987]. Прежде всего, с помощью гнезда самка – мать детенышей освобождается на время кормежки от родительских забот, а с другой стороны, гнездо необходимо для предупреждения переохлаждения детенышей. На сокращение энергетических затрат матери, связанных с выращиванием детенышей, направлен и паркинг детенышей. Он описан также у лори и долгопятов, которые никогда не строят гнезда [Charles-Dominique, 1977; Rasmussen, 1986; Erlich, 1974; Niemitz, 1979; Mackinnon, Mackinnon, 1980]. Лориевым не свойственен перенос детенышей в зубах, матери этих приматов либо носят своего единственного детеныша на себе, либо оставляют его на ветке [Bearder, 1987]. У лори, также как у многих других полуобезьян, отсутствует точная идентификация собственных детенышей, заменяющаяся запоминанием места, где они оставлены [Klopfer, 1970; Swayamprahla and Kadam, 1980].

У большинства полуобезьян вклад других животных, например отца, в выращивание потомства незначителен и уход за детенышем осуществляется практически только матерью. Некоторое исключение составляют серые гапалемуры (Hapalemur griseus), у которых детенышей, начиная с 3-х недельного возраста, часть времени (30% времени) носят на спине отец и старшие сиблинги [Wright, 1990]. У вари небольшую помощь самке в ее заботах оказывает отец детенышей, принимающий участие в их охране.

Начиная с собственно лемуров у самок приматов наблюдается тот тип взаимоотношений с детенышами, который характерен для всех остальных филогенетически более высоко стоящих таксонов. Определяющим моментом при этом типе взаимоотношений является тесный круглосуточный контакт детенышей с особями, осуществляющими уход за ними. У большинства видов приматов, для которых характерна такая форма взаимоотношений с детенышами, уход за детенышами в основном выполняется самками-матерями детенышей. Некоторую модификацию подобного способа заботы о детенышах предоставляют наблюдения многих широконосых обезьян, у которых отмечается общественное воспитание детенышей. При общественном способе воспитания значительную долю забот, связанных с переносом и защитой детенышей, принимают на себя другие взрослые и молодые члены группы, а на долю матери приходится в основном молочное вскармливание детенышей [Cleveland and Snowdon, 1984; Rylands, 1985; Goldizen, 1987; Price, 1992]. Например, у обезьян рода Aotus и Callicebus матери занимаются детенышами, главным образом, во время коротких, продолжительностью в среднем 3,5 минут периодов молочного вскармливания [Dixson and Fleming, 1981; Fragaszy et al., 1982; Wright, 1984]. В течение всего остального времени до достижения детенышами возраста независимости их носит на себе отец. У тамаринов и игрунок уход за детенышами, перенос их на себе, осуществляется в наименьшей степени самкой-матерью, и выполняется, главным образом, взрослыми самцами – биологическими отцами детенышей и «помощниками», в роли которых выступают старшие детеныши самок и даже неродственные взрослые самки [Epple, 1975; Box, 1977; Ingram, 1977; Cebul and Epple, 1984; Goldizen, 1987]. Наблюдения в группах тамаринов показали, что вклад отца в уход за детенышами обратно пропорционален размерам группы и общему числу возможных «помощников», в то время как вклад матери в заботу о детенышах всегда остается небольшим, независимо от размеров группы [McGrew, 1988; Tardif et al., 1990; Price, 1991]. Тем не менее, по некоторым сообщениям, у игрунок и каллимико в течение первых, наиболее ответственных для выживания детенышей, недель уход за детенышами в основном осуществляется матерью. Только в последующем функции переноса детенышей и ухода за ними переходят к самцам и к «помощникам», а за матерью сохраняется молочное вскармливание [Heltne et al., 1973; Box, 1977; Locke-Haydon and Chalmers, 1983; Rothe et al., 1993].

Чаще всего, но не всегда, такая система выращивания детенышей, требующая участия нескольких особей в воспитании потомства, отмечается у приматов с моногамной структурой сообществ, либо с полиандрией. У таких видов, имеющих нуклеарную семью, в каждом выводке обычно рождается более одного детеныша, что также коррелирует с необходимостью уменьшения доли материнских забот и распределения обязанностей, связанных с переносом и защитой детенышей среди других членов группы.

Исключительно высокая роль матери в выращивании потомства характерна для всех узконосых приматов, а также для большинства представителей семейства Cebidae и рода Lemur. У них рождается обычно один детеныш, который длительное время после рождения находится в тесном контакте с матерью. Этот тесный контакт матери с детенышем осуществляется в форме непрерывного круглосуточного контакта матери и детеныша в первый период его жизни с последующим переходом к более расслабленному стилю взаимоотношений, предполагающий, тем не менее, длительное сохранение постоянного контроля самки за поведением детеныша. В большинстве случаев при таком типе взаимоотношений все основные заботы, связанные с уходом за детенышем, лежат на матери. При этом в проявлениях родительского поведения имеются вариации, связанные прежде всего с продолжительностью периода тесных взаимоотношений матери с детенышем и соответствующего времени интенсивного материнского ухода. У кошачьего лемура (Lemur catta), в частности, продолжительность периода молочного вскармливания и интенсивной материнской заботы о детеныше длится 16 недель [Gould, 1990], у представителей семейства мартышковых от 6 месяцев до 1 года, а у антропоидов более 3-х лет.

Вышеприведенный обзор родительского поведения самок разных видов приматов показывает, что в пределах отряда приматов существуют различные тактики выращивания потомства, тесно взаимосвязанные с общей системой социальных отношений каждого вида. В зависимости от величины материнского вклада в выращивание потомства в пределах отряда необходимо выделить, по крайней мере, 3 основных типа взаимоотношений матерей с детенышами [Мейшвили, 1998]. Первый из них, который можно условно обозначить как «протоматеринское» воспитание, характеризуется преимущественно материнским уходом за, как правило, несколькими одновременно рождающимися детенышами. Это наиболее примитивный среди приматов тип взаимоотношений матерей с детенышами, свойственный большинству полуобезьян. Он характеризуется использованием гнезд либо «паркинга» и связанным с этим отсутствием постоянного тесного контакта матерей с детенышами. При протоматеринском типе взаимоотношений связь между матерью и ее потомством слабая. Мать не всегда способна идентифицировать собственных и чужих детенышей, запоминая прежде всего место, где они находились. Такая связь не может привести к установлению прочных связей у взрослых родственных по материнской линии особей. Другой тип выращивания детенышей, также легко выделяемый в общей массе свойственных разным видам систем взаимоотношений взрослых особей с детенышами, это «совместное» или «коммунальное», по определению Price [1991], воспитание. Совместный тип воспитания, также как и протоматеринское воспитание, чаще свойственен видам, у которых рождается больше одного детеныша. При совместном типе воспитания детенышей, выраженном у игрункообразных, а также у некоторых других видов широконосых обезьян, обязанности матери, связанные с уходом за детенышами, ограничиваются почти исключительно молочным вскармливанием детенышей. Все остальное время уходом за детенышами заняты другие члены группы. Также как и протоматеринское воспитание, совместный тип воспитания не предполагает установления в будущем близких отношений между самкой и потомством. Характер взаимоотношений особей в таких группах, а также система обмена особями между группами, не нуждается в особо тесных отношениях родственников по материнской линии. Более того, наблюдения показали, что в группах игрункообразных, характеризующихся совместным воспитанием детенышей, отмечается высокий уровень агрессии между взрослыми родственными особями. Например, у львинохвостых тамаринов матери могут нанести серьезные ранения своим взрослым дочерям, а самки – сиблинги при агрессивных столкновениях способны убить друг друга [French et al., 1989]. В норме в естественных условиях обитания молодые особи в таких группах, по мере достижения половозрелости, покидают родную группу и присоединяются к другим группам с неродственными особями.  

Наиболее распространенным типом воспитания детенышей у приматов является тип воспитания, свойственный собственно лемурам, большинству капуцинообразных и всем узконосым приматам. Исходя из того, что при выращивании детенышей у перечисленных приматов основная часть родительских забот ложится на самку – мать детеныша, этот тип воспитания можно обозначить как «материнское» воспитание. У видов с материнским типом воспитания рождается один детеныш, факт одновременного рождения у самки нескольких детенышей является исключением. Основные свойства материнского типа воспитания – это продолжительный период интенсивной материнской заботы, тесный круглосуточный контакт матери и детеныша и превалирование материнского вклада в воспитание детенышей. Материнский тип воспитания характеризуется высокой степенью материнской заботы, несопоставимой с уровнем заботы матери при двух других типах воспитания. При этом мать выполняет основные функции, связанные с вскармливанием, защитой и ранней социализацией детеныша. Детеныш продолжительное время после рождения находится в тесном контакте с матерью, которая обеспечивает его жизненно важные потребности в пище, тепле, защите и социальном партнере. Кроме того, и в последующем, на разных стадиях развития независимости детеныша, мать еще долго осуществляет большинство функций, связанных с защитой и социализацией детеныша.

Значение и прогрессивность материнского типа выращивания детенышей, наблюдаемого у основной части приматов, представляются огромными. Во-первых, при таком выращивании потомства создаются идеальные условия как для полноценного вскармливания детеныша, который, находясь в вентро-вентральном контакте с матерью, может получать молоко сразу же по мере появления у него надобности в пище, так и для его успешной терморегуляции. Кроме того, тесный контакт матери и детеныша является оптимальным способом для надежной защиты и гарантии высокой выживаемости потомства у обезьян, характеризующихся сравнительно медленными темпами размножения. Полевые исследования, а также наблюдения содержащихся в неволе групп приматов показывают, что смертность детенышей на протяжении разных периодов их развития распределяется неравномерно. Обычно больше всего детенышей погибает в первое время после родов, что обусловлено наличием либо отсутствием их адекватного вскармливания. В дальнейшем вероятность детенышей погибнуть резко сокращается до какого-то минимального уровня, возрастая после достижения последними возраста независимости.

Вместе с тем, следует подчеркнуть, что значение материнского типа выращивания потомства у приматов не ограничивается только оптимальностью организации вскармливания и защиты. Следует отметить, что тесный контакт матери и детеныша на первых стадиях его развития, постоянное взаимодействие с матерью имеют решающую роль для полноценного психического развития детеныша в будущем. Мать является первым и главным социальным партнером детеныша на ранних стадиях развития. Практически у всех указанных видов, начиная с макаков и заканчивая человекообразными обезьянами, значение «материнского» этапа социализации детенышей настолько велико, что выпадение этого этапа при искусственном выращивании детенышей приводит к формированию животных с отклонениями психики и поведения, даже при условии обеспечения возможностей общения детенышей со своими ровесниками. Тем не менее, представляется, что главное значение такой формы взаимоотношений матери и детеныша с эволюционной точки зрения состоит в том, что он создает наиболее благоприятные условия для расширения возможностей социализации, передачи групповых традиций и научения потомства. Следует подчеркнуть, что именно такая продолжительно поддерживаемая взаимосвязь самки и детеныша у видов с материнским типом воспитания детенышей приводит к образованию прочной связи матери с ее взрослым потомством. Последовательно воспитываемые самкой детеныши – сиблинги также устанавливают тесные взаимоотношения, способствующие формированию связей родственных по материнской линии особей. Близкие взаимоотношения родственных по материнской линии особей являются каркасом социальной структуры большинства видов с материнским типом воспитания детенышей. Влияние этих отношений на взаимоотношения особей и структуру групп сказывается на некотором уровне даже у видов с выраженной патрилинейностью, как, например, у павианов гамадрилов [Чалян и др., 1987]. У многих приматов Старого Света связи между матерью и ее потомством находят свое выражение в виде матрилиний, т.е. легко идентифицируемых в составе каждой стабильной группы структурных образований, включающих в себя особей, родственных по материнской линии. Матрилинейная структура групп обнаружена у большинства видов макаков [Deag, 1974; Kuester, Paul, 1986]. С другой стороны, родительское поведение самок, являющееся биологической основой родственных связей у взрослых особей, само испытывает на себе влияние присутствия в группе близких особей. Как показали многочисленные наблюдения, наличие в группе родственников и их социальный статус оказывают сильное влияние на взаимоотношения матерей с детенышами, характер родительского поведения самок и косвенно способствуют повышению выживаемости детенышей [Altmann, 1980; Berman, 1982; 1983; 1988; Fairbainks and McGuire, 1985; Kurland, 1977].

Рассматривая различные типы взаимоотношений самок с детенышами, наблюдаемые в пределах отряда приматов, необходимо подчеркнуть, что выделение трех указанных типов является во многом относительным. Между этими типами имеется преемственность, которая проявляется как в наличии более прогрессивных форм взаимоотношений самок с детенышами у видов с протоматеринским типом воспитания, так и в том, что некоторые черты, свойственные материнскому типу воспитания, наблюдаются у видов с более примитивными формами выращивания детенышей. Например, вентро-вентральный контакт матери и детеныша и перенос детеныша в этой позиции, сопровождающийся цеплянием детеныша за шерсть матери, отмечается у некоторых крупных полуобезьян, характеризующихся медленными сроками развития независимости детеныша – Perodictus potto, Loris tardigradus, Arctocebus calabarensis и Nycticebus coucang [Ehrlich, Macbride, 1989]. Тем не менее, у них наряду с этим присутствуют и такие, свойственные более примитивному протоматеринскому типу воспитания детенышей особенности поведения, как паркинг детенышей и полное отсутствие их защиты.

Практически у всех видов с материнским типом воспитания детенышей немаловажную роль играет присутствие других особей в сообществах и их вклад в выращивание детенышей. Например, в некоторых исследованиях установлено, что иногда проявляют интерес к детенышам и принимают участие в их нянченьи взрослые самцы, биологические отцы детенышей, либо не являющиеся таковыми, как например это происходит у макаков маготов [Kuester, Paul, 1986]. В других случаях, некоторый вклад в выращивание детенышей вносят молодые самки, демонстрирующие так называемое алломатеринское поведение. В частности, алломатеринское поведение молодых самок у саймири оказывает существенную помощь в выращивании детеныша [Wright, 1990]. У шимпанзе, как у многих других видов, наибольший интерес к детенышам и участие в уходе за ними принимают родственные особи – более старшие детеныши самки [Sommerfeldt et al., 1998]. Диапазон и интенсивность различных форм взаимодействий детенышей с другими, кроме матери, членами группы у видов с материнским типом воспитания варьирует, но нигде не достигает уровня, показанного для видов с совместным, коммунальным типом воспитания. Значение форм аллопарентального поведения не всегда однозначно. Взаимодействия детенышей с другими особями группы способствуют процессу их социализации и занимают важное место в онтогенезе нормального поведения последних. Тем не менее, такие взаимодействия никоим образом не снижают роли матери и ее материнской заботы как на протяжении периода детской беспомощности детеныша так и в последующем. Основная доля забот по уходу за детенышем, даже при наличии возможных кандидатов для демонстрации проявлений аллопарентального поведения, ложится на самку мать детеныша. Кроме того, матери обычно строго контролируют поведение детеныша во время его взаимодействий с другими особями, вмешиваясь в случае возникновения какой-либо угрозы детенышу. Следует отметить также, что сама вероятность взаимодействий детеныша с другими особями не допускается матерью до достижения детенышем некоторого возраста. У наблюдавшихся нами макаков и павианов самки, в меру своих возможностей, ограничивали вероятность аллопарентальных взаимодействий с детенышами неонатального возраста. Та же картина отмечалась у шимпанзе, у которых матери не позволяли даже подросткам – сиблингам забирать у них детенышей до достижения ими определенного возраста.

Материнский тип воспитания детенышей, предполагающий высокий уровень заботы матери о детеныше, можно рассматривать как основной «приматный» способ выращивания детенышей. В отличие от двух других систем воспитания детенышей, где наблюдается и совместное воспитание, и строительство гнезд для выращивания потомства, и перенос детенышей в зубах, а иногда и сочетание нескольких таки подходов, материнский тип воспитания довольно однообразен и консервативен. Основные приемы взаимодействий матерей с детенышами в пределах этого типа повторяются у большинства видов. При этом взаимоотношения самок с детенышами в большинстве случаев развиваются по одному плану, со сходной постепенной динамикой. Путь развития этих взаимоотношений в общем виде предполагает тесный круглосуточный контакт матери и детеныша на первоначальной неонатальной стадии развития детеныша, выраженный чаще всего в форме вентро-вентрального контакта и дополняющегося у некоторых видов поддерживанием детеныша руками и переносом на спине. В последующем, по мере становления самостоятельности детеныша отмечаются различные формы удерживания детеныша и визуальный дистантный контроль матери за детенышем. Существуют различные схемы, описывающие характер развития независимости детенышей у приматов и выделяющие при этом от 3 до 6 соответствующих стадий [Дерягина, 1980; 1997; Poirier, 1972; Fragaszy and Mitchell, 1974; Ransom, 1972]. Большинство авторов указывает на необходимость выделения по крайней мере трех стадий. Несомненно, что основным содержанием первой стадии являются взаимодействия детеныша с матерью. По мере развития познавательной и моторной активности детенышей, тесно связанных с биологическим и эмоциональным развитием, начинается активное использование детенышами среды вне матери, т.е. второй этап развития независимости детенышей. На этом этапе, также как и на первом, детеныши остаются зависимыми от матери, но вместе с тем, активно взаимодействуют с другими членами группы, становясь полноценными ее членами. На третьем этапе – этапе социализации с ровесниками [Poirier, 1972], высокий уровень взаимодействий с ровесниками, а также с другими членами группы, стимулирует процесс прекращения молочного вскармливания и исчезновение в репертуаре подрастающих детенышей «детских паттернов» поведения. В конце последнего детского этапа взаимоотношения детенышей с самками – матерями не прерываются, а переходят на уровень подростковых и взрослых отношений, выраженных тем сильнее, чем сильнее проявляются матрилинейные тенденции в социальной структуре вида. Наблюдения взаимоотношений самок макаков и павианов с детенышами в течение их первых двух лет жизни показали, что такой подростковый уровень взаимоотношений самок с детенышами достигается в среднем примерно к 40 недельному возрасту последних и в дальнейшем слабо изменяется. У самок макаков резусов и японских время взаимодействий с полутора – двухгодовалыми детенышами составляет почти 20% времени наблюдений, у макаков яванских – около 10%, а у павианов гамадрилов только 5% общего времени наблюдений самок.

При общей однотипности последовательности этапов развития независимости детеныша и, соответственно, этапов во взаимоотношениях матерей с детенышами у разных видов, сроки их наступления и продолжительность сильно варьируют. Так, длительность времени, в течение которого матери и детеныши поддерживают очень тесные отношения, предполагающие вентро-вентральный контакт и вентро-дорзальный контакт матери и детеныша в покое и при передвижении, у лемуров составляет 12-14 недель [Gould, 1990], а у саймири и капуцинов 28 недель [Fragaszy et al., 1991]. При этом у капуцинов и саймири обнаружены различия в интенсивности вентро-вентральных взаимодействий в течение первых нескольких недель жизни их детенышей. Вентральный контакт у капуцинов наблюдался в течение 42% времени наблюдений в течение первой недели жизни, а у саймири в течение 26% времени. Различия во времени прекращения такого рода взаимодействий обнаружены даже у представителей одного рода. Так, вентро-вентральные взаимодействия детеныша с матерью у макаков яванских, по нашим наблюдениям, отмечаются на уровне 25% времени наблюдений в среднем до 24-х недельного возраста, а полностью обрываются в 56 недель жизни детеныша. Вместе с тем, у макаков резусов и макаков японских 25% уровень вентро-вентральных взаимодействий отмечался почти в течение всего первого года жизни, а полное прекращение этих взаимодействий происходило значительно позже.

Несмотря на относительное однообразие паттернов родительского поведения приматов с материнским типом выращивания детенышей, межвидовые различия не ограничиваются сроками проявления наиболее общих, имеющих жизненно важное значение образцов поведения. Некоторые различия проявляются также на уровне поведенческого репертуара разных видов приматов. Например, имеются значительные различия в формах переноса детенышей у разных видов. У большинства видов с материнским типом воспитания основная форма переноса детеныша при передвижении матери, в, по крайней мере, первый период его жизни, это перенос детеныша вентро-вентрально. При вентро-вентральном переносе детеныш у лемуров, макаков, павианов и мартышек держится за шерсть матери. Уже у макаков появляется поддерживание детеныша матерью в первое время после его рождения, не отмеченное у лемуров и капуцинов. У павианов гамадрилов такое поддерживание усиливается и отмечается по нашим наблюдениям иногда в течение месяца после родов. У шимпанзе и горилл самки обязательно поддерживают детеныша руками при передвижении [Mazur, 1989].

Некоторые различия в репертуаре родительского поведения самок обнаруживаются даже на уровне относительно близко стоящих видов. В результате сравнения родительского поведения макаков и павианов установлено, что у павианов намадрилов репертуар поведенческих взаимодействий самок с детенышами обширнее, чем, по крайней мере, у трех рассмотренных видов макаков – резусов, яванских и японских. У макаков, по сравнению с павианами гамадрилами, значительно слабее выражены элементы поведения, связанные с демонстрацией детеныша другим членам группы, например, демонстративное осматривание гениталий детеныша и опускание детеныша на землю, с его придерживаньем двумя руками. Кроме того, у павианов по сравнению с макаками чаще отмечается такой паттерн, как игра матери с детенышем. Некоторые элементы игрового поведения присутствуют в поведении всех матерей павианов гамадрилов в начале формирования самостоятельной локомоции их детенышей. У макаков игра матери с детенышем наблюдается редко и, главным образом, у молодых матерей. У павианов гамадрилов также отмечается более широкий спектр образцов звукового общения матери с детенышем, в то время как у макаков набор звуков общения с детенышами ограничивается двумя довольно редко фиксируемыми сигналами.

Следует отметить, что степень выраженности различий в репертуаре родительского поведения неоднородна в различных функциональных сферах реализации материнского поведения. Эти различия минимально затрагивают сферу материнской активности, связанную с обеспечением жизненных потребностей детеныша в пище и тепле. Поведенческие взаимодействия самок с детенышами, в форме которых она реализуется, у разных видов довольно однообразны и отличаются главным образом по срокам проявления. Наибольшие отличия в видовом репертуаре материнского поведения самок относятся к сфере социальных взаимодействий матери и детеныша. Такого рода взаимодействия, функциональное значение которых не всегда легко установить, проявляются у павианов и макаков начиная с первых дней жизни детеныша. У этих видов матери подолгу рассматривают своих детенышей, обыскивают их, касаются лицом, прижимают их руками, обнимая. Кроме того, как указывалось, у павианов матери демонстрируют своего детеныша другим членам группы, отстраняясь от детеныша, а затем возвращаясь к нему и быстро хватая его руками, играют с ним, манипулируют детенышем, рассматривают его гениталии. Многие подобные взаимодействия, а также другие, еще менее поддающиеся функциональной расшифровке, установлены при наблюдениях взаимодействий между матерями и детенышами у шимпанзе [Bard, 1994]. У этих приматов, начиная с 2-х недельного возраста детенышей, обнаружено пристальное взаимное рассматривание матери и детенышей. Предполагается, что такого рода взаимодействия являются проявлением «интуитивного» родительского поведения, находящего полное свое выражение во взаимодействиях между матерью и ребенком у человека.

Подводя итог всему вышесказанному, следует отметить, что по нашим представлениям, начало пути эволюционного развития материнского поведения приматов следует искать в протоматеринском типе взаимоотношений матери и детеныша у полуобезьян. На уровне этого, еще во многом «звериного» типа отношений, возникают отношения материнского типа, наблюдающиеся уже в роде лемуров. Проявления совместного воспитания у игрункообразных и некоторых капуцинообразных обезьян являются своего рода исключением, альтернативной стратегией, изобретенной природой по случаю несоответствия веса матери и ее потомства. Среди видов с материнским типом взаимоотношений прогрессивные черты, выраженные в богатстве репертуара социальных взаимодействий матери и детеныша, проявляются у разных видов неравномерно, у макаков они выражены слабее, у павианов сильнее, и максимальное их развитие можно наблюдать у человекообразных обезьян.