Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года (понедельник) в 19:30
В центре "Архэ-Лайт" (Москва)

Состоится лекция «Инстинкты человека»

Подробности

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


ОТ ОДИНОЧЕСТВА К СТАДУ
Л. М. Баскин
Обсуждение [0]

Печатается по изданию:    Л. М. Баскин. Законы стада. М.: 1971. Изд-во: «Знание». Стр. 5-45.

 

 

 

Как возникают скопления животных

 

Юный натуралист, вернувшись из леса домой, с восторгом рассказывает, что видел лося. Каким же будет его удивление, наблюдай он сотни лосей, переправляющихся на одном и том же участке через Печору. Наверное, не меньшее, чем у моряков, с суеверным ужасом наблюдавших, как море в течение нескольких минут наполняется кольчатым червем палоло, становясь похожим на жидкую кашу. Впрочем и зоологи не могут скрыть своего восторга от зрелища сотен тысяч птиц, усеивающих обрывы морских берегов.

Из скопления животных часто возникает стадо, поведение членов которого обычно взаимосвязано. Причиной скопления, как правило, бывает сходство их потребностей.

Особенно много животных собирается на участках, богатых пищей. Например, птичий «базар» образуется у мест усиленной вертикальной циркуляции морских вод, где со дна поднимаются минеральные соли, а с поверхности поступает кислород. Здесь бурно развиваются фито- и зоопланктон, которым кормятся рыбы, а теми, в свою очередь, — птицы. Кайры, моевки, чайки, тупики и другие птицы проводят здесь лето и выводят на уступах скал птенцов.

Замечательное обилие кабанов, медведей, оленей и птиц наблюдается во фруктовых лесах Кавказа, когда здесь поспевает урожай дикой яблони и груши. Не меньшее их число собирается в дубняках в годы обилия желудей. Много птиц и зверей бывает в кедровых лесах при хорошем урожае шишек.

Другой тип скоплений животных связан с периодом размножения. Здесь обеспечивается встреча самцов и самок, брачные игры стимулируют созревание половых продуктов у самок, среди самцов отбираются наилучшие производители. В сезон размножения животные очень активно разыскивают друг друга. В это время подают голос обычно незаметные и скрытные звери. Другие оповещают о своем присутствии, оставляя на земле и деревьях пахучие метки.

Однако возможен и иной путь образования скоплений, связанный со сходством реакций животных на факторы среды: рельеф, ветер, течение, влажность и т. п. Двигаясь в одном направлении, животные автоматически собираются близ перевалов, переправ через реки, в проливах и других подобных местах. Скопление животных в этом случае известный американский эколог В. К. Олли сравнил с возникновением «пробок» на автомобильных дорогах. Там, где шоссе широко и прямо, машины идут быстро и не мешают друг другу. Но на участке, где ведутся ремонтные работы, их скорость снижается и они начинают накапливаться перед въездом на узкий участок. Хорошие примеры подобных скоплений дают перелетные птицы. Обходя моря, они собираются по их берегам и, пересекая горы, — у перевалов. По мнению орнитолога И. Штейнбахера, некоторые острова служат как бы ориентирующими точками, по которым птицы проверяют правильность своих штурманских «расчетов». Здесь, словно у перекрестка, возникают огромные птичьи скопления (о. Гельголанд в Северном море). Часто, оказавшись в виду друг друга, животные сближаются и дальше движутся вместе. Такое соседство помогает им ориентироваться, вовремя замечать врага, не опасаясь внезапного нападения, отдыхать, пока соседи бодрствуют. Впоследствии, если потребности отдельных животных изменятся, такие временные объединения могут распасться.

Животные многих видов активно ищут общества себе подобных. Групповой образ жизни для них так же характерен, как окраска, строение тела и другие наследственные черты. Мало того, многие особенности окраски, пахучих желез, органов чувств и другиеморфологические черты тесно связаны с общественным образом жизни животных, помогают им находить друг друга и общаться. Это свидетельствует об эволюционном закреплении всего, что облегчает животным объединение в группы. В чем же преимущества общественного образа жизни перед одиночным для отдельного животного, для вида?

 

Большой дом животных

 

На первый взгляд трудно понять, почему так привлекателен для животных стадный образ жизни. В стаде им, очевидно, труднее прокормиться, а лакомая пища достается наиболее сильным. Масса животных лучше заметна для хищников. Частота контактов в стаде способствует распространению болезней.

Преимущества совместного существования не так приметны, однако во многих-случаях они оказываются весьма значительными. Как это ни удивительно, хищнику труднее поймать члена стаи, чем одиночное животное. К. Лоренц предлагает простой опыт, помогающий убедиться в этом. Оказывается, поймать в клетке одиночную птицу легче, чем одну из многих. Если птиц много, внимание невольно рассеивается, мы легко теряем намеченную жертву из виду.

В опытах Д. В. Радакова, посвятившего себя изучению стадного поведения рыб, молодь кефали в стае оказалась почти недоступной для хищных рыб — горбыля и саргана. В другом опыте этого исследователя было отмечено время на поимку одного малька атерины ставридой. Казалось бы, на вылов стайки в 50 штук хищнику потребовалось бы во столько же раз больше времени. На самом деле за это время ем; далось поймать лишь незначительную часть мальков. Интересно отметить, что чем беззащитнее животное, тем более оно склонно к общественному образу жизни.

Многие животные защищаются от хищников, собираясь вместе. Им помогает и рассредоточивание внимания хищника, и своевременное предупреждение в стаде о его появлении. Взрослые животные зачастую защищают от нападения молодняк. Так, овцебыки при появлении волков окружают телят кольцом и выставляют наружу рога. Быки гауры в Индии любят пастись в обществе слонов, которые отгоняют тигров.

Большими стаями держатся линныые лебеди, гуси и утки. Сотнями и тысячами собираются они в тростниковых зарослях. По мнению орнитолога Н. В. Кокшайского, тем самым они оказываются на охотничьих участках немногих хищных птиц и в результате несут урон гораздо меньший, чем если бы за ними охотились все хищники окрестностей. Разные виды птиц сигнализируют друг другу об опасности. Так, зоолог Т. Л. Бородулина, много работавшая в плавнях дельты Волги, отметила, что черношейная поганка предпочитает гнездиться в колониях чаек или крачек. Она плохо летает и при опасности ныряет, погружаясь в воду вместе с гнездом. Поэтому заблаговременное оповещение об опасности для нее очень важно.

Многим животным не дают покоя кровососущие насекомые (гнус). Особенно много их бывает в тундре в жаркие безветренные дни. В это время северные олени перестают пастись, собираются в плотную массу и медленно вращаются на одном месте. Кровососам свойственно нападать па первую встреченную жертву. Они облепляют оленей, находящихся в наружных рядах стада, и не проникают вглубь. В центре стада животные могут спокойно отдыхать. Крайние олени, измученные гнусом, силой прорываются в центр. Так происходит смена животных на внешних рядах, позволяющая отдохнуть всем членам стада.

В группе звери и птицы легче противостоят ветрам, морозам, зною, метелям. В Антарктиде пингвины защищаются от морозных ураганов, образуя тысячные стаи. Птицы с наветренной стороны постепенно переходят на подветренную. Огромная масса их словно ползет, подгоняемая ветром. За внешнее сходство такие скопления пингвинов называют «черепахой» (Сыроечковский, 1956). В Якутии в сильные морозы табун лошадей плотной массой крутится на площадке, утоптанной в глубоком снегу, и наблюдатель уже издалека видит облако пара, подымающееся над спинами лошадей. В степях и пустынях летом овцы защищают друг друга от солнца. В. Фляк, проводивший исследования в Калмыцких степях, так описывает это явление. В 8 — 10 часов утра овцы начинают собираться небольшими кучками, пряча головы в тени соседей. Позднее они образуют круглые скопления по 80 — 120 голов, головами к центру. В дальнейшем из-за плохого проветривания овцы «перетекают» на северную сторону скопления, вытягиваются в две длинные шеренги друг напротив друга, где прячут головы в тени друг друга. В снежные бураны овцы, лошади и антилопы, привыкнув пастись против ветра, сначала тоже придерживаются этого направления. Постепенно, озябнув, звери скучиваются, поворачиваются к ветру спиной и опускают голову. Если буран усиливается, защита в стаде оказывается недостаточной и животные начинают двигаться по ветру, вначале медленно, а потом быстрее. Ослепленные ветром и снегом звери часто падают с обрывов, увязают в снегу, гибнут. Северные олени, более привычные к морозным снежным бурям, плотной массой, подобно «черепахе» пингвинов, постепенно движутся по ветру.

Скопления для совместного  обогрева  известны у многих птиц. Собираются вместе пищухи (до 20 птиц), длиннохвостые синицы. Они сидят в ряд на веточке, причем крайние время от времени протискиваются в середину. В скворечник иногда набиваются до 7 скворцов (И. А. Шилов, 1968).

Зимовочные скопления хорошо известны для песчанок, мышей, крыс. Замечательный натуралист профессор А. Н. Формозов обнаружил, что и белки, начиная с осени, ночуют в гнездах по двое. Интересно, что А. Н. Формозов впервые заметил это еще в школьные годы.

В больших стадах животные менее осторожны. Например, одиночные дикие северные олени не подпускают к себе и на: полкилометра, а к большому стаду иногда удается подойти почти вплотную. Как сообщает канадский исследователь. А В. Ф. Банфильд, в лежащем стаде карибу (канадский подвид северного оленя) из 5 тысяч голов можно сделать коридор, а в бегущем — остаться на свободном пятачке, меньше сотни метров в поперечнике.

Подобное уменьшение пугливости — это условно-рефлекторная реакция животного на стадо, возникающая на основе реально существующего защитного действия стада. Иными словами, животные привыкают к тому, что присутствие соседей создает более спокойную, благоприятную обстановку. И прежде, чем лечь отдыхать, звери непременно забираются в глубь стада.

Образование скоплений животных, как показали исследования А. Г. Попугаевой на многих грызунах, обезьянах, летучих мышах, овцах и других животных, ведет к снижению у них обмена веществ. Причем основную роль здесь играет не прямое влияние более благоприятного микроклимата в глубине стада, а рефлекторная реакция на присутствие особей своего вида. Уровень обмена снижается и у мыши, которая отделена от остальных стеклом, и у гольяна, который посажен в «стайную» воду, то есть туда, где раньше сидели другие рыбки. Неблагоприятные следствия скопления животных намного смягчаются их взаимопомощью. Так, в группе копытные быстрее раскапывают снег. В глубоко снежный период зимы в молодых сосняках и лиственных мелколесьях (с ивой, осиной, рябиной, можжевельником) собираются лоси. Многочисленные тропы помогают животным передвигаться. Охотники называют подобные места лосиными «стойлами». Точно такие же скопления на небольших участках образуют изюбри и кабаны. Нельзя не упомянуть об обучении молодняка в стаде. Они перенимают от более взрослых опытных животных их реакции, подражают им или следуют за ними. Таким образом, стадо — это как бы большой дом животных, служащий им одновременно и убежищем, и школой, и в какой-то, мере даже «столовой».

 

Сколько животных составляет стадо?

 

Вопрос о размере стада напоминает известную задачу, древнегреческого философа Евбулида о куче зерна. Он говорил: «Одно зерно — это куча? А два? А три? Сколько зерен составляют кучу?» Наша задача, пожалуй, будет легче, если мы попытаемся хотя бы схематично выделить типы группировок животных, с которыми мы обычно встречаемся в природе. Как мы увидим, в каждом случае можно по-разному ответить на вопрос о размере группы.

Большинство исследователей начинают разбор типов групп животных с пары: мать — дитя. Многие положительные стороны группового образа жизни можно обнаружить уже в этом элементарном объединении. Конечно, большинство благ приходится на долю малыша, и трудно сказать, много ли пользы извлекает из такого существования мать.

Очень часто потомство не сразу покидает мать, образуется семья животных, постоянно живущих вместе. Часто к ней присоединяются несколько чужаков, в том числе и самцов, однако ядром остается семья. Одним из наиболее известных объединений является волчья стая. Ее единство держится на авторитете старой волчицы. Н. А. Зворыкин, наш замечательный знаток повадок животных, пишет, что в случае гибели волчицы стая распадается, волки поодиночке и маленькими  группами прибиваются к соседним стаям. В некоторые случаях погибшую волчицу заменяет другая из той же семьи. Семьями живут индийские слоны. Д. Е. Теннент пишет, что во многих группах слонов наблюдается сходство в форме хобота, цвете глаз, скате спины, форме лба. Как сообщают, В. M. Белькович и А. В. Яблоков, у зубатых китов (и у дельфинов в том числе) семья также является основной структурной единицей. Она сохраняется много лет и состоит из самки и ее потомства разного возраста.

Часты случаи, когда несколько самок объединяются, образуя, таким образом, стадо, состоящее из нескольких семей. Размер такого стада может быть довольно большим: у белух, например, до тысячи голов. Такое стадо не распадается на семейные группировки. По-видимому, это связано со сходством поведения животных, перенимающих от матери особенности поведения. Однажды оленеводы обратили мое внимание на очень старую оленуху (ей, вероятно, было 12 — 13 лет), рядом с которой паслись три ее дочери разного возраста. Две из них имели и своих телят. Вся эта группа предпочитала держаться сзади стада и даже чаще с правого края, чем с левого. По словам оленеводов, так приучила всех своих потом ков старая оленуха.

Хороший пример стада, состоящего из многих семей, дают африканские слоны, Обычное стадо слонов состоит из 20 — 30 голов. Здесь можно видеть десяток слоних со слонятами, несколько крупных самцов и несколько более молодых. Иногда к этой компании присоединяются зебры и газели, помогающие подслеповатым великанам своим острым зрением. Те, в свою очередь, отпугивают хищников. В брачный сезон стадо покидают парочки самцов и самок, но позже они возвращаются обратно. В период дождей такие стада распадаются на более мелкие, но засуха заставляет слонов собираться близ не пересыхающих водоемов. В Уганде, например, наблюдалось стадо слонов в 1 500 голов (Бауэр, 1964).

Размер стада зачастую определяется принципиально иными причинами, нежели количеством потомков у одной самки. Более важным оказывается зависимость защитного действия стада от его размера. Альдо Леопольд сообщает, как 12 — 15 антилоп-вилорогов, защищаясь от волков, сомкнулись в кольцо, выставив рога наружу. При этом волки не могли их схватить. Но если вилорогов было меньше, они обращались в бегство, не пытаясь собраться в кольцо. Это и не удивительно: им бы не удалось сомкнуть свои ряды.

Наблюдая за стадом северных оленей которые собираются в клуб, спасаясь от надоедливого гнуса, можно заметить, что беспокоятся лишь 4 — 5 внешних рядов оленей. Глубже ни комары, ни кровососущие мухи не залетают. Можно подсчитать, что для защиты от гнуса хотя бы одного оленя, необходимо около 30 других, которые встанут в пять рядов. Следовательно, минимальное стадо северных оленей, которое может противостоять кровососущим насекомым, 30 — 40 животных. В наше время не так легко найти на земле стада размером в тысячи голов. И все же такие скопления наблюдаются у мигрирующих карибу (до 100 тысяч), белобородых гну (до 200 тысяч), у моржей и котиков, собирающихся на лежбища по 20 и более тысяч голов. Стада карибу многократно снимали с самолетов. Рассматривая фотографии, можно заметить, что масса животных состоит из отдельных скоплений по 10 тысяч голов, которые, в свою очередь, распадаются на стада по 2,5 тысячи. Только эти наименьшие объединения достаточно долго движутся вместе и сходно реагируют на появление хищника или другие события (Банфильд, 1954).

Возможность передачи информации от одного животного к другому, по-видимому, играет важную роль в определении максимально возможной в данных условиях величины стада. Понятно, что на открытых пространствах степей, пустынь и тундр условия для сигнализации лучше. В лесу же стадо быстро дробится. Животные не видят, куда направились их соседи, испуг одного не замечают остальные.

Размеры лежбищ ластоногих животных определяются пригодной для этого (с точки зрения животных) площади. Из года в год место лежбища остается неизменным, новые лежки появляются редко и обычно долго осваиваются единичными, часто холостыми особями. С точки зрения человека, преимущества выбираемой животными береговой полосы очень невелики и их недостаточно, чтобы объяснить консерватизм привычек у зверей. Мы еще вернемся к этому интересному вопросу.

 

 

 

 

 

 

 

Механизмы стадного поведения1

 

Первые три дня жизни оленя

 

Попробуем проследить за стадным животным с первых секунд его появления на свет. Больше всего для этой цели подходит копытное животное. Ведь многие копытные одомашнены, и это обстоятельство облегчит нам задачу.

Последим за северным оленем. Мы видим, как у одной из важенок показались копытца передних ножек олененка. Мать, до этого спокойно пасшаяся посреди стада, пытается уединиться, выходит на край стада. Начались первые схватки. Оленуха то ложится, то встает. Схватки все чаще. Показалась голова. Мы слышим первый крик малыша, хотя он еще составляет с матерью одно целое. Еще несколько минут и теленок падает на снег. С того времени, как мы заметили ножки, прошло всего полчаса.

Мать вылизывает своего малыша. Околоплодная жидкость, которой он вымазан, имеет сильный запах, очень привлекательный для матери. Соседний олень, заинтересованный запахом, потянулся к олененку, но мать сейчас же атаковала его рогами. Итак, запах теленка — первая «ниточка», которая связала его с матерью.

Мать с олененком одни. Соседние олени ушли уже вперед, Ничто не угрожает малышу, но мать беспрерывно кричит. Малыш ей почти не отвечает, поэтому создается впечатление, что важенку заставляет кричать какая-то внутренняя потребность. Через два часа она кричит все реже и, наконец, смолкает. В чем же смысл этого концерта? Мы поймем это, когда увидим через несколько часов, как олененок уверенно отличает голос матери от голоса других оленей. Между матерью и олененком установилась звуковая связь.

Однако продолжим наше наблюдение. Прошло всего 20 минут с момента рождения, а олененок уже пробует подняться на ноги. Он учится упорно, несмотря на многочисленные падения. И через час он, наконец, может простоять целую минуту. На белом снегу четко выделяются две фигуры: большая и маленькая, больше поблизости ничего и никого нет. И мы интуитивно догадываемся, что раз олененок тянется именно к матери, следовательно, он наделен врожденной реакцией двигаться именно к большому темному предмету, а не от него. Это легко проверить: мы отгоняем в сторону важенку, подходим к олененку, и он старается подойти к человеку точно так же, как к оленю.

Каждый раз, оказавшись под матерью, олененок вскидывает голову. И при затемнении сверху доской он тоже будет поднимать голову. Мы наблюдаем одну из врожденных реакций, помогающих олененку найти вымя матери.

Вот важенка легла, а олененок упорно бродит вокруг нее, пытается подлезть под мать. Если взять его на руки, он точно так же будет подлезать под рукав куртки, под руку.

Несколько часов мы следим за олененком. Снова и снова он повторяет попытки найти вымя сосет шерсть, чмокая губами, тычется под шею, под грудь матери, чаще всего под живот, потому что она лижет его против шерсти, а олененок старается стоять к матери головой. Мать как бы подталкивает олененка под себя, к вымени. И, наконец, первые пять минут сосания. После этого уставший олененок лег, а его мать начала кормиться — разгребает снег и выедает ягель. Если повторить наблюдения несколько раз, можно убедиться, что ни одно движение матери и олененка не являются случайными. Все они в том или ином порядке, реже или чаще повторяются. Мало того, мы скоро заметим, что некоторые последовательности движений и поз животных также все время повторяются, Небольшое нарушение движений (например, хромота и олененка ждет гибель: он не научится принимать позу сосания, а мать ничем не сможет ему помочь.

Наблюдая за формированием отношений матери и олененка, мы убедились, что этих двух животных объединяет только набор врожденных реакций. Никакого элемента сознательного участия матери в судьбе олененка нет. Мы взяли малыша па руки. Мать в двух шагах смотрит: прямо на него, но не узнает, бегает вокруг, нюхает следы. А перемена небольшая, — олененок не стоит на снегу, а его приподняли вверх. Рядом с нашей подопытной парой случилось несчастье — у важенки родился мертвый олененок. Пробуем подсадить нашего олененка к приемной матери — она охотно его приняла, лижет. Если сделать такую попытку с важенкой, у которой погиб олененок шести и более часов от роду, эксперимент будет неудачным: важенка хорошо различает запах своего и чужого малыша. Наблюдения показывают, что это связано со временем первого кормления. Именно запах молока (им запачкана головка олененка) и запах фекалий помогают важенке опознать своего.

Оставив олененка, мы пытаемся вернуть его матери — тихонько отходим в сторону. Но олененок упорно следует за нами. Не помогают ни отталкивание, ни попытки отходить быстрее. Врожденный рефлекс следования заставляет олененка изо всех сил поспевать за ведущим. И, очевидно, он еще не способен разобрать — мать это или кто-то иной. Теперь мы понимаем, почему мать старалась уединиться, прогоняла соседних оленей. Ведь в противном случае олененок следовал бы за каждым встречным оленем, процесс за поминания им облика матери был бы нарушен.

Поговорка «материнская любовь слепа» верна в буквальном смысле. Зверь бывает вполне спокоен за свое дитя, если чует его запах, если вымя вовремя освобождается от молока. Голоса детенышей обычно матери различают с трудом, так же как их внешний облик. Ясно, что и сосать, и приобрести запах «своего» случайно может и детеныш другого вида, Так объясняются случаи усыновления оленухами чужих оленят.

Многократно повторяя свои наблюдения, мы убеждаемся, что очень многих рефлексов, столь характерных для взрослых северных олений, в первые дни, а в некоторых случаях и месяцы, олененок не имеет. Ветер, уклон местности, снег, стадо, собака — все это раздражители, еще не имеющие для него никакого значения. Пока все поведение олененка связано лишь с матерью. Мы даже обнаруживаем у него способности, которые он утратит в более позднем возрасте. Например, он удивительно хорошо запоминает место, где его в последний раз кормила мать, и легко находит его. Правильнее было бы сказать, что олененок запоминает не место, а дорогу к нему, поскольку речь здесь идет о кинестетической памяти — памяти движения (сколько шагов надо сделать, какие повороты и т. д.).

Наши наблюдения за северными оленями довольно хорошо характеризуют поведение всех животных, которым, помимо группового образа жизни, свойственна забота о потомстве. Необходимость установления прочной связи новорожденного с матерью и предохранение его от контакта с соседями заставляют многих животных на время размножения покидать стада (антилопы, бизоны и зубры, яки, благородные олени). Еще чаще изоляция матери с новорожденным достигается установлением на время размножения территориальности, то есть каждая самка захватывает определенный участок, границы которого она охраняет от вторжения соседей. Иногда такой участок бывает очень мал — в колониях морских птиц (чаек, кайр и др.), гусей, грачей, цапель, а иногда достаточно велик, как у носорогов, бегемотов, волков.

Часто наблюдаемый случай — охрана группы участков самок одним самцом. У морских котиков самец несколько недель не покидает своего участка. Охраняют семейный участок самцы многих обезьян, жеребцы в табунах лошадей и ослов.

Очень интересный способ поддержания постоянной связи малыша с матерью — подвешивание детеныша на матери (у летучих мышей, обезьян, ленивцев) или влезание к ней на спину (у поганок).

 

Как вырастают сироты

 

С какого возраста может выжить стадное животное, оставшись без родителей? Помогает ли ему в этом случае присутствие многочисленных старших товарищей? В отношении северных оленей известно, что сирота остается живым, лишь достигнув двух трехмесячного возраста. До этого времени присутствие других оленей не может ему помочь по той простой причине, что он как будто не замечает их, у него отсутствует стадный рефлекс. Олененок, как уже говорилось, целиком связан с матерью и остается возле погибшей оленухи пока не погибнет сам.

Стадный рефлекс появляется постепенно. Внешний облик одного или группы животных своего вида запоминается как положительный фактор среды. Он становится возбудителем стадного рефлекса у молодого животного. Стадный рефлекс образуется и существует на основе врожденного оборонительного рефлекса. Именно ощущение большей безопасности среди подобных себе подкрепляет до этого безразличный раздражитель — стадо, превращая его в условно-рефлекторный. Стадный рефлекс вырабатывается у всех животных данного вида и закрепляется на всю жизнь. К. М. Быков и А. Д. Слоним предложили называть подобные рефлексы натуральными условными, подчеркивая словом «натуральные» их близость к биологическим видовым особенностям животных. Эти рефлексы характерны для данного животного так же, как строение его зубов или окраска. Ломимо стадных, к ним относятся многие пищевые, ориентировочные, терморегуляционые и другие.

Отмечено, что натуральные условные рефлексы образуются в определенный период жизни животного (его часто называют «критическим периодом»). В первые часы жизни малыши учатся узнавать голос и облик матери, запоминают позу сосания молока. Когда исследователи кормили из бутылочки зверей, отнятых у матерей сразу после рождения, те начинали относиться к ним как к родителям: повсюду ходили за ними, а проголодавшись, просили есть. Уже будучи взрослыми, такие звери не пугаются как остальные, когда человек приходит в стадо, а подбегают к нему.

В течение первых недель вырабатываются рефлексы общения с животными своего вида (социальные). У щенков это происходит во вторую и третью недели после прозрения. М. В. Фоке выкармливал щенков под кошкой. Развитость социальных рефлексов он определял по реакции щенков на свое изображение в зеркале, на щенков меньшего размера, на котят и т. п.

В первую неделю щенки не реагировали на зеркало, но потом, в течение следующих двух недель энергичнее двигались, визжали, царапались, увидев себя в зеркале. Маленьких собак они пугались, жались от них к стенке, к кошке. Очевидно, что «кошачье» воспитание исказило их социальные рефлексы, сделало их «кошачьими» собаками. Подобные сдвиги наблюдаются также при воспитании щенков в одиночестве, когда они не играют с другими щенками.

Пока еще не вполне ясно, почему у животных с измененными социальными рефлексами оказываются нарушенными также и половые. Давно отмечено проявление полового инстинкта у щенков по отношению к человеку. Точно так же овца, выкормленная людьми из бутылочки, зачастую не подпускает к себе барана, но проявляет половое возбуждение по отношению к людям.

Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только 4 стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили, сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

Представления об облике своего потомства возникают у животных при первом размножении. Г. Ноубл подтвердил это в очень простом эксперименте на цихлидовых рыбках. Они едят молодь других видов рыб, и понятно, что должны существовать механизмы, препятствующие преданию собственной молоди. Г. Ноубл замещал яйца подопытных пар, которые размножались первый раз в жизни яйцами других видов. Рыбки приняли вылупившихся мальков за своих и вырастили их. Если они встречали мальков своего вида, они поедали их. Выяснилось, что эти рыбки были «испорчены» на всю жизнь. Если им позволяли вывести свое собственное потомство, они пожирали его, приучившись считать «своим» другой тип молоди.

В определенный период жизни животные научаются отличать съедобную пищу от негодной. Зачастую это происходит при наблюдении за тем, как кормится мать. Приобретенные навыки сохраняются на всю жизнь и изменяются с большим трудом. В 60-х годах около 5 тысяч северных оленей были перегнаны из тундр Северной Камчатки на юг в таежную зону. Почти все эти олени погибли. По словам пастухов, они умели добывать корм лишь из-под снега, но не догадывались питаться висящими на деревьях лишайниками — одним из основных кормов в таежной зоне.

Не менее интересен тот факт, что хищники не представляют себе, как должна выглядеть их добыча и как можно ее съесть. Очень познавателен в этом отношении снятый по одноименной книге Джой Аламсон фильм «Рожденная свободной». Львы рождаются с врожденным рефлексом — догонять добычу, но без навыка ее умерщвления. В фильме львица, догнав свинью-бородавочника, начинает играть с ней. Аналогичные факты установлены при наблюдении над волками Д. П. Скоттом — известным американским исследователем поведения животных. В опытах Го Цзин-ян кошки не могли самостоятельно научиться убивать крыс, но это легко происходило, если они видели, как это делает мать (по Дембовскому, 1959). Нетрудно понять, почему многие хищники дают возможность своим детенышам поиграть с полузадушенной добычей.

Представления о натуральных условных рефлексах связаны с развитием идеи о неоднородности естественных раздражителей как стимулов поведения животных. В опытах Д. А. Бирюкова утки, до этого с большим трудом запоминавшие сигналы типа звонка, после двух-трех повторов вырабатывали условный рефлекс на хлопок по воде, очевидно, напоминавший им хлопанье крыльев взлетающей с воды утки. Д. А. Бирюков предложил называть такие сигналы адекватными раздражителями, подчеркивая тем самым соответствие этих сигналов всему настрою нервной системы данного животного. Адекватные раздражители определяют большую поведения животных в природе. Строение тела животных и особенности их органов чувств эволюционно приспособлены к восприятию и реагированию на такие сигналы.

Животное с достаточным набором натуральных условных рефлексов уже подготовлено для того, чтобы выжить. Однако на этом его обучение отнюдь не заканчивается. Необходим еще целый ряд условных рефлексов, детализирующих знакомство животного со средой.

Необходимо выделить группу условных рефлексов, вырабатывающихся у всех животных, входящих в данное стадо, и рефлексы более случайные, без которых животное зачастую может прожить. Например, все звери запоминают характерные для данной местности способы добычи корма, сезонные кормовые угодья, пути миграций, способы спасения от хищников. Можно привести такие примеры: навык многих копытных восполнять недостаток солей в организме морской водой или из минеральных источников и месторождений солоноватых глин; сезонные перекочевки рыб из мест нажировки к местам нереста; восприятие многими животными криков птиц как сигнала приближения хищника; уход копытных при Нападении хищников на неприступные для них скалы. Значительная часть подобных навыков приобретается в результате подражания родителям или старшим товарищам. Предложенное академиком Л. А. Орбели название для такого типа выработки условного рефлекса — актер и зритель — дает прекрасное представление о ходе подобного обучения. Мать, соседи по стаду передают молодому животному навыки, приобретенные в борьбе за существование и унаследованные от родителей. М. Е. Лобашев предложил называть подобную передачу опыта от взрослых к молодым животным «сигнальной наследственностью». Другие исследователи предпочитают использовать слово «традиция».

Нетрудно заметить, что именно у общественных животных подобное наследование опыта происходит более легко. Наглядным примером могут служить морские выдры — каланы. В последние десятилетия эти животные стали довольно многочисленны у берегов Калифорнии, Алеутских и Командорских островов, что позволило зоологам хорошо изучить их повадки. Каланы освоили прибрежное мелководье Тихого океана, особенно они приспособились к зарослям морских водорослей. Чтобы выжить в этих условиях, каланам пришлось выработать целый ряд навыков, которые, вероятно, нелегко усвоить молодым животным. Они отдыхают, лежа в воде на спине, завернувшись в водоросли, чтобы их не унесло отливом. Питаются каланы морскими ежами, твердый панцирь которых разбивают камнем у себя на груди. Интересно, что особенно удобный для этой цели камень они во время еды не бросают, а прячут под мышкой. Стадо каланов очень привязано к «своей» полосе берега длиной в 5 миль. Соседние участки побережья они осваивают очень неохотно, и это служит причиной медленного увеличения численности этих денных животных.

Быть может, прав профессор В. К. Винн-Эдвардс (Англия), предполагающий, что именно нарушение традиции служит причиной медленного восстановления численности животных, вымерших в результате массовых заболеваний. В Качестве примера он приводит кролика, вымершего в 50-х годах в Англии на 99% и до сих пор малочисленного в этой стране. Подобные трудности восстановления численности отмечены у многих животных, сильно истребленных человеком, Их не удается сохранить даже с помощью усиленной охраны и подкормки. Между тем в зоопарках они долго живут. По мнению В. К. Винн-Эдвардса, эти виды животных утратили существенно важные навыки, помогавшие им противостоять среде.

По словам X. Хедигера, прославившегося своими исследованиями обезьян, традиции и подражание имеют значение среди приматов. Об этом свидетельствует такой пример, Самка шимпанзе, жившая в неволе, не знала, как носить на спине детеныша. Она клала его головой вниз. Это было неудобно, и обезьяна, чувствуя это, стала внимательно наблюдать за своей более опытной соседкой. Довольно скоро она научилась носить малыша правильно.

В опытах М. Йеркса над группой шимпанзе выяснилось неодинаковое отношение обезьян к опыту своих товарищей, Когда одного из шимпанзе, занимавшего подчиненное положение в группе, научили доставать составной палкой банан, остальные не стали у него учиться. Однако тот же навык у другого шимпанзе, доминировавшего в группе, вызвал у всех обезьян большой интерес, и они быстро переняли его приемы действий.

Всю жизнь животное сталкивается с различными случайными раздражителями, и на некоторые из них у него вырабатываются условные рефлексы. Так, каждое животное постепенно знакомится с различными зверями и птицами, не играющими в его жизни большой роли, с нерегулярными явлениями в природе (с пожарами, наводнениями и т. п.). Большое количество случайных раздражителей связано с деятельностью человека. Например, копытные охотно подбирают клочки оброненного на дорогах сена, а стаи волков в период глубокоснежья передвигаются только по дорогам. Приспособление к деятельности человека в природе с каждым годом охватывает все большее число видов. Уже никого не удивляют стаи грачей, следующие за трактором, или лисица, ловящая грызунов у вскрытых плугом нор, чайки над сетями рыбаков. Очевидно, что и эти раздражители — столь далекие, от природных — уже стали для них необходимыми

Надо заметить, что звери и птицы по-разному относятся ж незнакомым предметам и явлениям. Одни, подобно воронам или песцам, особенно любопытны и никогда не упускают случая увеличить свои познания. Такие животные обычно быстро привыкают к присутствию человека, начинают извлекать из соседства с ним пользу. Другие с подозрением относятся ко всякому новому явлению и стараются избежать встречи с ним. В качестве примера можно привести горилл, слонов, мелких оленей, диких быков. Они зачастую с трудом мирятся с деятельностью человека. Известно, например, какой непреодолимой преградой для мигрирующих копытных иногда оказываются железные дороги, трубопроводы и т. п.

В 1969 году зоологи СССР были встревожены происшествием на Таймыре. Мигрирующие стада диких северных оленей (здесь их насчитывается более 300 тысяч) наткнулись на вновь построенный газопровод Мессояха — Норильск и остановились, не решаясь преодолеть преграду. Потребовалось срочно во многих местах засыпать газопровод или сделать под ним тоннели, чтобы животные могли продолжить свое путешествие на летние пастбища.

Особо разнообразны случайные условные рефлексы у домашних животных. Каждому из нас знакомы многочисленные их примеры: собака, ожидающая помоев около кухни, овца в пустыне, бегущая навстречу машине, везущей воду, или голуби возле лотошницы с пирожками.

Важно отметить, что одни и те же раздражители могут иметь различное значение в разных районах. Так, шум падающих камней для косули в Приморье — случайный раздражитель. Но на Памире у архаров и козлов это, вероятно, адекватный раздражитель, вызывающий образование натурального условного оборонительного и ориентировочного рефлексов. Падение камней на склонах Памира сигнализирует о приближении какого-то животного или человека, о начале оползня или лавины. Яки в стаде воспринимают падение сверху небольших камней как сигнал атаки соперника, всегда нападающего сверху, и поворачивают в эту сторону голову, чтобы встретить опасность рогами.

 

Механизм стадного поведения

 

Отлов диких слонов продолжается иногда два месяца. Сотни, а то и тысячи людей постепенно сжимают кольцо окружения и оттесняют слонов к входу в кораль. По ночам джунгли опоясывает Огненная дуга костров. Стадо серых исполинов мечется из конца в конец, ища выхода, но люди не отступают, даже если слоны идут на прорыв. Говорят, что за каждого пойманного слона заплачено человеческой жизнью.

Ужасными, полными отчаяния и злобы выглядят слоны, запертые в корале. И мужество человека, осмелившегося появиться среди них на спине рабочего слона, скорее напоминает безумство. Но слоны никогда не трогают и будто не замечают его. Пользуясь их равнодушием, человек спускает вниз веревочные петли, умудряется поймать в них ногу одного из великанов. Потом рабочие слоны вытягивают дикаря канатом из стада, начинают его обучение.

Слоны не замечают человека (по крайней мере не реагируют на него), потому что все их внимание поглощено иным, куда более важным для них и знакомым раздражителем — рабочим слоном. Его спокойствие и обманывает пленников. Подобные «ошибки» животных хорошо известны зоологам и охотникам. Так, на упряжке ездовых оленей удается подъехать гораздо ближе к стаду диких оленей, чем подкрасться к ним пешком. По той же причине следуют в забойный цех овцы, ведомые козлом-предателем, Он представляется им вожаком.

Животные зачастую больше верят привычным стадным сигналам, в качестве которых используются различные позы, движения, показ особо окрашенных участков тела, чем самим себе. Сигнальные позы бывают как врожденными, так и приобретенными в детстве. Сигнал как бы запускает характерную реакцию или их комплекс и, увидев или услышав его, животное реагирует на него определенным образом. Однако это происходит лишь при соответствующей настройке нервной системы, ее готовности к данной активности. Например, испуганный чем-то зверь готов отреагировать на сигналы, помогающие ему избежать опасности. Так, испуганные копытные животные, увидев стадо, стремятся влиться в него или следовать за вожаком, У копытных задняя часть тела часто имеет ярко-белую окраску, помогающую следующим сзади животным не отставать от вожака. Особо известны в этом отношении африканские антилопы скакуны с гребнем белых волос на спине, встающих при прыжке дыбом. Черные полосы на боках как бы подчеркивают белизну окраски зада и спины животного. Очень яркие белые пятна (охотники называют их «зеркалом») имеют сзади и наши олени.

Цепочку: доминанта в поведении — ключевой раздражитель в среде — определенное действие, можно наблюдать и при половом поведении. Создатель теории доминанты академик А. А. Ухтомский приводил такой пример: кошка в состоянии течки на любое поглаживание отвечает принятием позы спаривания. Самки северных оленей в период гона на удар палкой сзади отвечают подачей тела назад. Очень характерна картина ухаживания у овец: баран бьет самку сзади передней ногой под брюхо, и она тотчас принимает позу спаривания.

При драках животных мы также часто сталкиваемся в описанной последовательностью. Нельзя не упомянуть интересные наблюдения К. Лоренца над волками. Ключевым сигналом у них, как бы отключающим агрессивное поведение, служит поворот одного из волков к сопернику изогнутой шеей. Подставляя свою самую уязвимую часть (место, где проходит яремная вена), он как бы отдает себя на милость победителя, и тот сейчас же принимает «капитуляцию».

В обстановке, не требующей от животного строго определенного типа активности, оно реагирует на сигналы по принципу свободного выбора. Конечно, чаще всего это наблюдается в период кормежки, когда каждый старается в меру своих способностей и предприимчивости. Заметив, что какой-то член стада нашел лакомый плод, часть обезьян направляется к нему, а другие ленятся это сделать. Также само заигрывание одного детеныша может заинтересовать другого, но третий предпочтет поспать.

Обстановка или внутреннее состояние организма (зачастую связанное с гормональной активностью желез) определяет не только поведение, но и само восприятие сигналов. По мнению Н. А. Зворыкина, одного из лучших знатоков охоты с флажками на волков и лисиц, в минуту крайней опасности звери надеются только на зрение. Стреляный волк не чует запаха кумачовых флажков, обычно заставляющий его держаться на почтительном расстоянии. Он выходит на линию флагов внезапно, не успевает затормозить и выскакивает из загона. Вот почему флажки должны быть видны за 10 — 15 метров. В более спокойной обстановке, когда загонщики медленно и осторожно гонят зверя, волк бывает весь поглощен звуками их шагов и голосов, зрение у него почти отключается и он буквально «напарывается» на стрелка, даже стоящего совершенно открыто.

В зависимости от обстановки или внутреннего состояния организма животные могут по-разному реагировать на один и тот же раздражитель. Так, олени, когда все вокруг спокойно, мало внимания обращают на самку, убегающую из стада искать своего олененка. Но если они испуганы, то последуют за ней как за вожаком. Другой пример. Самки по-разному относятся к ухаживанию самца, в зависимости от того находятся ли они в состоянии полового возбуждения или нет.

Один тип доминирующего поведения может подавлять другой. А. Томилин приводит описание случая, когда косатки — один из самых свирепых морских хищников — оказались запертыми людьми в канале Густава (Антарктида) вместе с тюленями-крабоедами и не трогали их. Они были сильно возбуждены, выставляли головы и осматривались, ища выхода. П. Кроукрофт, много лет наблюдавший за домовыми мышами, описывает курьезный факт: мышь-доминант, днем активно нападающая на своих соседей, ночью приходила спать к ним в домик, так как было очень холодно. В. Гейст наблюдал, как снежные бараны в Канаде делили территорию зимних пастбищ на участки, каждый из которых занимал самец с группой самок и молодняка. Самцы охраняли границы своего участка от чужаков. Однако в глубоко снежные зимы, когда бараны могли добраться до корма лишь на гребнях хребтов, где ветер сдувает снег, они мирно паслись вместе.

Изучая случаи «переключения» поведения животных, как предложил называть такие явления И. П. Павлов, мы подмечаем, что самые разные его формы складываются из определенных реакций. Мы говорим, что «животное бежит», но этого еще недостаточно, надо знать, мигрирует оно или отправляется на поиски пищи, или следует за вожаком и т. п. Подчеркивая единообразие таких реакций в самых различных формах поведения, Л. В. Крушинский предложил называть их «унитарными реакциями». В книге «Формирование поведения животных в норме и патологии» (1960 г.) он пишет, что унитарные реакции можно определить как целостный акт поведения, формирующийся в результате интеграции условных и безусловных рефлексов, соотношение которых нестрого фиксировано. Этот акт поведения направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего существования имеет определенный шаблон конечного исполнения.

Несколько унитарных реакций составляют биологическую форму поведения. Если животное вынуждено изменить свое поведение, оно обычно не вырабатывает новые рефлексы, а из уже готовых унитарных реакций составляет новый комплекс. В то же время в рамках единой биологической формы поведения оно может изменять рефлексы, составляющие одну или несколько унитарных реакций. Удачным примером такого процесса изменения поведения может служить гипотеза формирования поведения пастушеских собак. Поведение волка, от которого они ведут свой род, состоит из трех элементов: исследовательское поведение, атаковывание и поедание (Скот и Фуллер, 1965). Человек приучает собак учитывать при выборе объекта нападения свои указания, так что первая унитарная реакция — поиск добычи — меняется путем включения новых условных рефлексов. Атаковывание происходит в основном на базе врожденных навыков. Хищники редко врываются в центр стада диких животных (это случается лишь в домашних стадах, где стадное поведение животных, к которому приспособлен хищник, изменено). Волк обычно держится с края стада пока ему в зубы не, попадет ослабленное животное. Гон по фронту — это наиболее важная особенность наиболее важная особенность поведения пастушеских: собак реакция — предание — не требуется, пастухи отбивают у собак охоту лакомиться овцами или оленями.

 

 

 

 

Взаимозависимость поведения стадных животных

 

Пятьдесят лет назад академик М. А. Мензбир писал, что пребывание в стаде «отупляет» животных. Сегодня мы скорее используем другие слова, говорим о сковывающем действии стада и т. п. Однако это не меняет самого факта, что поведение членов стада резко отличается от поведения одиночных животных. Привыкнув находить среди себе подобных защиту, звери, птицы, рыбы не всегда решаются покинуть стадо, даже если пребывание в нем стало бесполезным. Ощущение защитного действия стада (часто не соответствующее действительности) оказывается у них сильнее, чем страх перед опасностью. Кроме того, многие животные пред почитают подражать своим соседям, даже если их собственный опыт противоречит этому. Выяснение условий, определяющих поведение отдельных членов стада, является довольно трудной задачей. Зачастую оно возможно только при помощи киносъемки с последующим кропотливым сравнением серии последовательных кадров. Таким путем, в частности, выяснилось, что настрой каждого члена стада в сильной степени связан с поведением окружающих его животных (опыты с овцами и яками). Сигнал опасности воспринимается обычно крайними зверями, а уже от них по цепочке передается остальным. Каждое животное следит за состоянием лишь ближайших соседей.

Сигнал опасности довольно быстро прокатывается по стаду из конца в конец. Мы видим как бы «волну возбуждения» (термин предложен Д. В. Радаковым в 1961 г.). Она представляет собой быстро перемещающуюся по скоплению животных зону, в которой они реагируют на действия соседей изменением своей позы. Собственно продвижение вперед у них очень невелико. По измерениям Д. В. Радакова, в стаях атерины волна возбуждения распространяется со скоростью 12 — 15 м/сек., что в 10 раз быстрее бросковой скорости этих рыбок.

Любопытно наблюдать распространение волны возбуждения в отаре овец. Когда, например, овцы возвращаются вечером с пастбища, они надеются получить дома подкормку, (ячменную муку, комбикорм). Однако пастухи доставляют им это удовольствие не ежедневно. Передние овцы подбегают к пустым кормушкам и громкое «мэ-э» тотчас извещает об их разочаровании. Этот вопль волной прокатывается по отаре и через несколько секунд задние овцы, еще не побывавшие у кормушки, уже оглашают воздух возмущенным криком.

В стаях рыб (атерины, верховки) Д. В. Радаков описал также «волны движения», представляющие собой взаимно согласованные перемещения определенной группы особей внутри стаи. Удаляясь от раздражителя, волна движения постепенно теряет скорость, Одновременно внешние ее фланти (то есть направленные к периферии стаи) отклоняются по все более крутой кривой от радиального пути, так что фронт волны в конце концов описывает дугу и возвращается к тому раздражителю, который вызвал волну. Весь этот процесс занимал в опытах Д. В. Радакова 3 — 5 секунд.

Волны движения бывают затухающими и лавинообразными. Причины угасания различны: пассивность особей, которых волна встречает на своем пути; уплотнение стаи перед фронтом волны, что мешает дальнейшему движению рыбок; удаление от раздражителя; привыкание к нему, если он оказывается безразличным. Лавинообразные волны, возникнув, «не только не затухают, но даже увеличивают свою мощность. В конце концов они приводят всю стаю в движение.

Интересным типом взаимодействия животных в стаде служит конкуренция копытных — овец, яков, оленей за соответствующее их привычкам место кормежки. В стаде можно выделить три группы. Одни пасутся, шаг за шагом продвигаясь вперед, «холостые» пробеги они делают редко. Эти животные любят находиться на некотором удалении от соседей. Взаимосвязь этих привычек понятна: животное пасется и одновременно движется, так что обилие конкурентов мешает ему. Другая группа предпочитает пастись, стоя на одном месте (только поворачивается вправо и влево), а потом делает большой переход на новое место. Эти животные кормятся обычно в компании и терпимо относятся к соседям. Наконец, третья группа — это животные, медленно выбирающие корм вокруг себя, равнодушные к присутствию соседей. Они находятся сзади стада.

Животные, относящиеся к первой группе, выходят обычно на край стада и, отыскав подходящий корм, начинают пастись. Принадлежащие ко второй группе стремятся присоединиться к ним, однако тем самым нарушают любовь первых к одиночеству. Начинается «игра в догонялки», в результате которой большая часть стада прекращает кормиться и двигается вперед. Отара вытягивается в ленту и одновременно рассыпается широким фронтом. В конце концов, разойдясь на большой площади, овцы продолжают пастись отдельными группами (по 20 — 30 голов). Каждую из них возглавляют несколько животных первой группы, а за ними следуют принадлежащие ко второй. Третья группа так и остается сзади. Принадлежащие к ней звери старательно обследуют пастбище, уже пройденное основной массой животных.

Интересно отметить, что дикие бараны и яки живут небольшими группами, где каждое животное может обеспечить себе благоприятные условия для кормежки. Человек собирает их в большие стада) о повышает производительность его труда), но животные стремятся вернуться к такой групповой структуре, которая соответствует их врожденным особенностям поведения.

 

Охота на стадных животных

 

Любой охотник может рассказать о том, как звери наблюдали за ним и даже начинали искать, если вдруг теряли из виду. Ф. 3. Вальтер описывает, как газели Томпсона в Африке, заметив в 500 — 800 м льва или гепарда, плотным стадом подходили к хищнику на 100 — 200 м и даже передвигались за ним, чтобы выяснить степень опасности. Так же ведут себя северные олени по отношению к волкам (Л. Крайслер). Олени спокойно пасутся, следуют своими дорогами и даже отдыхают в присутствии волков. Страх охватывает их, лишь когда волки нападают.

Сильные взрослые животные, как правило, недоступны хищникам. Чаще всего их жертвой становятся одиночные или больные звери. Нападая на стадо северных оленей, волки обычно бегут вдоль его фронта. Через несколько минут гонки из стада отделяет одно или несколько больных животных, которые и попадают в зубы хищников. Если этого не происходит, волки прекращают охоту. Гиеновые собаки при охоте на газелей также стараются отбить одно из животных от стада.

Домашние северные олени легче становятся добычей волков. По наблюдениям В. П. Макридина, скорость домашних оленей несколько меньше скорости волка, однако хищники не способны к длительной погоне. Большая, несоразмерная зим ним условиям величина стад домашних оленей, особенности их половой и возрастной структуры, очевидно, являются главными причинами того, что волкам удается врываться в центр стад, убивать десятки животных.

Детальные наблюдения за поведением хищных рыб провел Д. В. Радаков. При нападении хищной рыбы стая как бы раскалывается, пропуская хищника сквозь себя и вновь соединяясь за ним. Для мальков атерины, кефали характерен первый бросок на десятки сантиметров, причем рыба движется галсами, чтобы уйти из поля зрения хищника. Отмечено, что хищник довольно быстро перестает гоняться за добычей, если попытки схватить ее не достигают успеха. В случае удачи его активность возрастает.

Объединение в группы помогает не только жертвам, но и хищникам. Хорошо известна стайная охота волков. Они гонят добычу, рассыпавшись фронтом, причем все волки повторяют движения волчицы. Известны факты, когда вол идет наперерез или затаивается в засаде.

Интересна зимняя стайная охота крупных дальневосточных куниц-харз на кабаргу. По наблюдениям Е. Н. Матюшки; на, группа из 2 — 5 харз обследует долину реки, то расходясь, то снова собираясь вместе. Найдя кабаргу, харзы стремятся согнать жертву на лед реки прямо с крутого берега. Преследуя кабаргу, то одна, то другая куница забегает сбоку и бросаются наперерез. «Кооперация» зверей резко повышает успех охоты. Избежать гибели кабарге, как правило, не удается.

Стайные хищные рыбы, по наблюдениям Д. В. Радакова, могут окружать добычу, отбивать одну из рыб от стаи оттеснять ее от убежищ, прижимать к кромке воды, дезориентировать ее и сигнализировать друг другу о нахождении добычи. Когда одну рыбку преследует несколько хищников, жертва, делая отчаянные попытки спастись, приходит в конце концов в состояние, подобное шоковому, прекращает движение, становясь легкой добычей. О шоке у преследуемых животных разных видов сообщают многие авторы.

 

Территориализм

 

Пока мы мало говорили о факторе пространства. Каждому зверю, а тем более стаду для существования необходима какая-то территория. Наблюдения показывают, что стадо или семья животных занимает вполне определенный участок степи или леса, который часто называют «индивидуальным». Иногда границы «своей» территории энергично защищаются всеми членами стада или его вожаком. В других случаях животные относятся к нарушениям равнодушно. Так, по на, блюдениям Д. Шаллера, каждое стадо горилл занимает определенный участок. Время от времени обезьяны переходят из одной его части в другую, последовательно осваивая всю принадлежащую им площадь. Участки нескольких стад горилл частично совпадают, животные относятся к этому довольно безразлично.

Иначе обстоит дело у гиббонов. Заметив па своем участке чужака, самец «решительно» предлагает ему убраться. Правда, такими «решительными» предупреждениями (гиббон выразительно жестикулирует и кричит) дело и ограничивается, потому что чужак вполне ощущает неправомерность своего поступка (Карпентер, 1969).

Внутри домашних участков В. Кауфман, исследовавший обезьян, предложил выделять центральные зоны, включающие места, где животные спят; участки убежищ («островки спасения»); излюбленные места кормежки и водопоя. Обычно эти зоны связаны между собой тропинками, по которым звери могут ходить, как говорится с закрытыми глазами.

Отличное знание мельчайших деталей местности позволяет им быстрее убегать от хищника, с меньшей опасностью и затратами труда добывать корм. В этих же местах животные встречаются друг с другом, если группа почему-либо разбрелась. Место встреч, например, описано у волков. Оно рас полагалось на краю старой вырубки среди леса. Здесь, как правило, находились волчата, а взрослые волки охотились поодаль. Встречи обычно происходили утром и вечером и сопровождались особым воем и телодвижениями волков (Д. Тиберг и Д. Пимлот, 1969).

Внутри стада каждое животное тоже имеет право на определенное пространство. Оно старается держаться от соседей на каком-то расстоянии, как говорят, соблюдать индивидуальную дистанцию. Иногда последняя измеряется всего несколькими сантиметрами. Но даже в самом плотном стаде звери такую дистанцию сохраняют. Хороший пример нам дают северные олени, когда они собираются в клубок, защищаясь от гнуса. Несмотря на тесноту в таком стаде, олени никогда не ломают друг другу рога, в этот период очень мягкие и наполненные кровью (панты). Можно также заметить, что телята не теряют своих матерей.

Легко понять, что одинаковые по величине участки могут иметь различные запасы корма, убежищ. Участок леса совсем не эквивалентен участку степи. Точно так же кубометр толщи океанических вод совсем не равноценен кубометру коралловых рифов. По сути дела, пространство выступает как некий суммирующий фактор среды, включающий в себя самые раз личные ее характеристики. И если температура или тип корма отражается на типе терморегуляции или пищеварении организма, то пространство отражается на биологической (этологической) структуре (Наумов, 1965, 1967). Можно сказать, что этологическая структура популяции (семьи, стаи, колонии, стада, порядок подчинения животных друг другу) — это механизм, с помощью которого популяция животных приспособляется к пространству со всеми его особенностями и населением.

В каждом участке леса, моря или гор животные образуют группы, вполне определенного размера и состава и с характерным поведением. Так, лесные северные олени ведут семейно-групповой, почти оседлый образ жизни. В течение зимы группа, состоящая из десятка самок с телятами и нескольких молодых бычков, пасется в пределах определенного участка тайги или лесотундры. Глубокий снег вынуждает их выходить на более возвышенные места, а в конце зимы и на гольцы, где ветер сдувает снег. На открытом месте возникает новая структура популяции оленей. Они объединяются в стадо, Для стад характерен кочевой образ жизни. Быстро уничтожая корм на одном месте, стадо переходит на другое. Большие с однородными условиями пространства, стадность и коревой образ жизни неразрывно связаны.

Аналогичные факты можно было бы привести из жизни рыб, образующих в открытом океане большие кочующие стаи, а у прибрежных скал — мелкие группы, занимающие определенный участок (Мори, 1956).

По-видимому, существует и механизм обратной связи: с помощью общественного поведения популяции могут регулировать свою численность и распределение в зависимости от запасов пищи, убежищ и других особенностей пространства. Сам по себе факт корреляции численности популяций животных с запасами пищи подтвержден на многих видах. Он объяснялся до недавнего времени гибелью излишка популяции от голода, болезней, хищников, паразитов, Есть немало животных, как будто не имеющих врагов и не подверженных болезням, однако сохраняющих свою численность на определенном уровне (львы, орлы, чайки и др.).

Около десяти лет назад В. К. Винн-Эдвардс выдвинул смелую гипотезу о роли общественных взаимоотношений между животными в регуляции их численности. Популяции животных ограничивают свою численность раньше наступления голода. Снижается число размножающихся особей, величина приплода, слабые без сопротивления уступают корм более сильным и погибают. Такое заблаговременное ограничение численности напоминает соглашения, которые лимитируют в человеческом обществе добычу рыбы или китов.

Конечно, сущность такого «соглашения» у животных совершенно иная. Мы встречаемся со сложными, эволюционно выработанными механизмами регуляции численности. Приме ром может служить территориализм, то есть владение участком отдельным животным, парой родителей, семьей или ста дом. Лишенные своего участка животные вынуждены мигрировать или жить, не размножаясь, на худшей территории, как бы специально предназначенной для таких париев. Выше мы уже останавливались на подобных явлениях.

В. К. Винн-Эдвардс обращает внимание на иные, очень любопытные факты территориальности, когда животные конкурируют за участки, не имеющие кормовой или иной цен нести. Таковы птичьи базары, где занимается каждый ступ скал, хотя поблизости есть большие незаселенные куски побережий. Подобное явление мы наблюдаем у моржей, морких котиков, морских львов и слонов. Они приходят из открытого океана на берег в сезон размножения здесь спариваются и приносят детенышей. Первыми приплывают крупные самцы и захватывают часть берега. Ценность для них представляет лишь строго определенный участок побережья, а остальные занимаются холостыми особями, живущими в мире и согласии. Несколько самок и самец составляют «гарем», величина которого коррелирует с размером захваченного им участка. Когда самец, истощенный голоданием, драками и спариванием, через 20 — 30 дней бросает гарем и уходит в холостяцкие стада, его место тотчас занимает другой (Бычков, Дорофеев, 1962). Как видим, основу гарема действительно составляет территория, которую он занимает, а не его владыка,

В период гона самцы у многих копытных животных захватывают и охраняют определенные участки. У благородных оленей, по наблюдениям американской исследовательницы М. Альтманн, территориальный раздел между самцами как бы накладывается на существующее длительное время деление территории между группами самок с молодняком. Своим ревом, запахом секрета пахучих желез и мочи на земле, метками на коре деревьев, наносимыми рогами, самцы сигнализируют друг другу о занятости места, а и случае необходимости вступают с соперником в поединок. Не захватившие своего участка олени не имеют и гарема самок. Тем самым число самцов, участвующих в размножении, оказывается лимитированным.

Не захватив своего участка, самцы рыбок-колюшек, ящериц, черепах не приступают к размножению. Если же разделить участок перегородками, чтобы самцы не видели друг друга, они все успешно разводятся (по Карпентеру, 1964).

Конкуренция за участок между самцами, как отмечает В. К. Винн-Эдвардс, часто проводится условными средствами. Вместо укусов звери лишь скалят зубы, вместо ударов мы наблюдаем одни угрозы. В. К. Винн-Эдвардс предложил выделять особый тип активности животных — демонстрации популяционной плотности (епидеиктик — активность). К ним он относит сбор тетеревов на токе, некие птиц весенними зорями, отметку самцами оленей территории пахучими метками, скопления странствующего голубя (ныне уничтоженного); многотысячные ночевки скворцов, ворон, галок, миллионные скопления летучих мышей в Мексике, Африке, в Бахарденской пещере в Туркмении, грандиозные весенние всплытия на поверхность моря червяпалоло; брачные полеты термитов и муравьев. По мысли В. К. Винн-Эдвардса в таких скоплениях животные оказывают друг на друга мощное психическое влияние, которое через посредство стресс-реакции (реакция напряжения организма) отражается на их способности к борьбе за существование и размножение. Подробнее мы раз берем этот вопрос в следующей главе.

 

Что такое иерархия?

 

За место под солнцем

 

Мы не удивляемся, когда в разгар зимы видим нахохлившегося погибающего с голода грача или голубя, хотя тут же рядом летают их вполне здоровые собратья. И наблюдая за дерующимися оленями или бойцовыми рыбками, мы ждем, кто победит, кто сильнее? Существование сильных и слабых настолько привычно для нас, что даже сомнения в биологической правомерности такого явления у нас не возникает. Однако за последние пятьдесят лет накоплено достаточно фактов, что бы сделать иной вывод. Подмечено, что в драках отнюдь не всегда побеждает сильный, противники редко на носят друг другу смертельные раны. Например, зоологи давно отмечали, что рога у копытных устроены весьма «неразумно». С. Л. Северцов даже назвал их «турнирным оружием», поскольку многочисленные отростки и развилки рогов помогают оленям остановить соперника, но они одновременно не позволяют нанести глубокие повреждения. Биологическая целесообразность «власти сильного» также кажется маловероятной: ведь тогда более слабые самки и молодняк погибали бы в первую очередь. Многочисленные наблюдения указывают на существенные отличия внутривидовых отношений (между животными одного стада, самцами и самками, самками и детенышами) от межвидовых.

Конечно, и внутри стада отношения между животными отнюдь не сводятся только к взаимопомощи. На зимнем пастбище можно видеть частые схватки северных оленей из-за кормовых лунок в снегу. Самцы морских котиков подчас разрывают пополам самку, стараясь перетянуть ее в свой гарем. Как указывает профессор А. Н. Формозов, охотоведы довольно часто сообщают о нахождении трупов лосей, оленей, медведей, погибших во время боев за самку.

Интересный опыт с рыбками брахиодапио проделал знаменитый исследователь стайного поведения рыб К. Бридер. В небольшом аквариуме, где находились две рыбки, пропускали ток всякий раз, когда рыбки удалялись друг от друга, и через полчаса они стали держаться рядом. Но одновременно эти, обычно стайные и мирные рыбы, сделались очень драчливы, начали кусать и бить друг друга, и опыт пришлось прекратить. Как видим, условия аквариума не располагали рыбок к стайности.

С аналогичным явлением мы сталкиваемся, наблюдая рыбок коралловых рифов. Как отмечает К. Лоренц, здесь каждый участок занимают по одной рыбке от каждого вида. Чем ярче цвет рыбки, тем она агрессивнее. Участки всегда принадлежат самым ярким рыбкам. В аквариуме такие особи сражаются насмерть, пока не уцелеет лишь одна. С возрастом они тускнеют и становятся более миролюбивыми.

Число столкновений в группе животных быстро увеличивается при нехватке пищи, места или других условий существования. Недостаток корма, вызывая учащение столкновений рыб в стае, заставляет их несколько расплываться в стороны и осваивать, таким образом, дополнительную кормовую площадь. Нехватка места учащает драки лабораторных мышей и крыс. Домашние свиньи, содержащиеся в тесноте, когда на одно животное приходится меньше 1 м2 поверхности пола, становятся злыми и часто откусывают друг у друга хвосты. Смертельные исходы боев самцов оленей в зоопарках и огороженных оленниках пантовых хозяйств наблюдаются несравненно чаще, чем в природе. Это и понятно — здесь соперникам некуда уйти друг от друга.

Приведенные выше (а также многие другие) факты убеждают нас в соответствии плотности населения животных, их отношений друг с другом условиям, в которых они обитают. Агрессивность у животных большей частью наблюдается в искусственной обстановке, препятствующей появлению нормальной структуры населения. Однако в других случаях мы сталкиваемся с агрессивностью как с естественным проявлением рассогласования структуры населения и условий обитания и способом приспособления к новой обстановке.

 
Иерархия

 

Внимательно наблюдая за дерущимися курами, Т. Шелдруп-Еббе (1922) заметил, что некоторые из них могут безнаказанно клевать соседей. Он назвал это явление «пекодер ордер», что в буквальном переводе значит «порядок плевания». Птицы как бы учитывают его в своем поведении и клюют лишь тех, кто располагается «рангом ниже» их.

Многочисленные исследования на других животных показали широкую распространенность этого явления. Его назвали иерархией. Известный зоолог В. К. Олли так определял это понятие: «Термин иерархия прилагается к каким-либо ранговым порядкам в группах животных, устанавливаемым через сражения, пассивную покорность или комбинации этих образцов поведения»2.

Наблюдения за иерархией не всегда давали такую же четкую картину «порядка клевания», как у кур. Зачастую не возможно было заранее предсказать, какой результат будет иметь данное сражение между парой животных. Важна была лишь частота побед одного из соперников. Такую иерархию стали называть «доминированием».

Постепенно выяснялись многие интересные подробности иерархических взаимоотношений между животными. Вполне определенно было подмечено, что самки с детенышами сражаются более ожесточенно и, следовательно, побеждают чаще, чем одинокие. Хорошо известно, как смело огрызается на самца волчица с волчатами.

Более крупные животные, как правило, преобладают над более мелкими (у рыб, черепах, ящериц, шимпанзе). Поэтому у многих видов с более крупными самцами именно они являются доминантами. Впрочем, это связано и с половой активностью самцов. Замечено, что введение в кровь полового гормона резко усиливает агрессивность самца. В этом смысле победа сильнейшего, в схватках быков, жеребцов, волков выгодна с точки зрения полового отбора. Такой самец, вероятно, оставит более жизнеспособное потомство.

Очень интересные наблюдения проведены за иерархией у обезьян макаков, бабуинов, гамадрилов и т. д. Здесь прежде всего бросается в глаза крупный доминант-самец, владыка гарема из самок и молодняка. На самом же деле он возвышается над более слабыми самцами, которые держатся на почтительном отдалении. У самок — свой порядок доминирования. Однако те самки, которые в данное время близки к самцу, имеют преимущество перед другими, так как находятся под его особым покровительством. Иерархия у обезьян касается очередности в предании пищи, а у самцов — права на самок. Интересно, что малыши не входят в иерархический порядок и осмеливаются есть корм под носом у грозного самца (Карнентер, 1969).

Иерархия часто связана с правом животного или всего стада на определенную территорию. Это понятно, ведь большой участок это обычно и большее количество корма, удобных убежищ и других полезных особенностей. Обычно хозяин участка или стадо, постоянно здесь живущее, хорошо его знают. Не удивительно, что пришелец, незнакомый с местными условиями, как правило, попадает в трудное положение. Он терпит поражение от хозяев, даже если объективно они слабее, и впоследствии пришелец все равно займет высший статус в группе. Как отмечает К. Лоренц, готовность животных сражаться за свой участок уменьшается по направлению от его центра.

Развитие теории иерархии заставило зоологов с большим интересом изучать сражения между животными. Было обнаружено, что решительные схватки между животными редки. Гораздо чаще слабый быстро сдается «на милость победите ля» или покидает поле боя. Действительно, если польза, с точки зрения полового отбора, от единоборства самцов велика, то выжить им после сражений далеко не просто. В. Гейст отловил в горах Канады несколько козлов и подсчитал полученные ими в драке ранения. Один из них имел 28 проколов (на шее, груди, животе и в других местах). Ясно, что в такой «дырявой» шкуре далеко не уйдешь. Между тем гон у козлов происходит осенью, когда суровые испытания зимы еще впереди.

Впрочем, как это ни парадоксально, кровопролитные драки козлов оказываются исключением среди животных. Хищники, обладающие куда более эффективным оружием, сражаются «по-рыцарски». Мы почти никогда не находим трупов погибших в драках волков, львов или тигров. (Все же не стоит стоит преувеличивать миролюбие этих хищников). Если наблюдать за поведением волков в вольере, то сражения насмерть для них — действительно редкое явление. Волки действуют в сражении как будто по заранее продуманному ритуалу. Поэтому все это явление и получило название ритуального поведения.

Им владеют не только хищники, но в большей или меньшей степени все животные. Хорошо знакомые каждому человеку драки петухов, с их отходами назад, нервным клеванием земли перед собой, хотя никакого корма нет да и не время о нем думать — это тоже ритуальная борьба. И ухаживание голубя за голубкой, и токование тетерева, и драки рыбок-петушков, брачный полет бекаса с характерным блеяньем, танцы куликов-турухтанов, брачные игры колюшек — все это ритуальное поведение, цель которого сигнализировать другим членам стаи или семьи о готовности животного к той или иной активности, например, подчинению, сражению, размножению и т. п.

Ритуальное поведение часто формируется из самых обычных движений животного, первоначально связанных с совершенно иными потребностями. Так поза спаривания становится позой доминирования самца над другими самцами у оленей, яков, собак, обезьян. Чистка оперения у голубей превращается в «охорашивание» при брачных играх. Сосредоточенное наблюдение за противником у человекообразных обезьян становится характерной формой ритуального сражения. Вспомним, что и мы ощущаем раздражение, когда нас рассматривают в упор, а у пьяного человека такое разглядывание неминуемо вызывает вспышку гнева. Это один из примеров атавизмов в нашем поведении.

Подолгу живя о бок с животными, зоологи заметили у своих соседей способность определять силу друг друга «на глаз», не вступая в борьбу. Зачастую животные обладают специальными органами, помогающими соперникам определить состояние друг друга. Таковы предглазничные пахучие железы у копытных. Так, бараны внимательно обнюхивают голову соперника и зачастую после этого решают спор без боя. Своеобразным «паспортом» являются рога. Так, В. Гейст установил, что снежные бараны борются лишь с соперниками, имеющими равные по размеру рога. Молодняк и самки даже не вызывают у них агрессивности.

У северных оленей сроки сбрасывания рогов таковы, что самцы всю зиму ходят безрогие и, следовательно, вынуждены уступать лучшее место на пастбище самкам. В начале весны рога сбрасывает также и молодняк. Лишь беременные самки имеют в марте — апреле рога и поэтому легко отгоняют других оленей от кормовой лунки в снегу. В этот период на севере бывает очень глубокий снег, раскопать который труд но. Очевидна польза такой предопределенности порядка до минирования.

Надо также учесть, что стада северных оленей часто перемешиваются и потому запоминание животными результатов предыдущих сражений не имеет смысла. Рога же позволяют оленям в любом стаде отстоять свой иерархический ранг.

 

Смена иерархии

 

Более десяти лет назад польские зоологи изучали реакцию популяции мышеи на появление новой особи. Ученые предоставляли подопытной популяции мышей клетку определенных размеров и неограниченное количество корма. Между мышами быстро устанавливалась иерархия и одно временно в строгом соответствии с размерами помещения и кормом стабилизировался темп размножения. Наступала пора тихого благоденствия. Экспериментатор подсаживал новую мышь. Как обычно, все ополчались на чужака и ему приходилось силой доказывать свое право на ту или иную ступень в иерархии, Но удивительное дело, в популяции всегда происходила вспышка размножения и это эффект не зависел от того, «сильным» или «слабым оказывался при шелец. Ломка иерархии оказывалась сопряженной с разрушением определенных механизмов, подавляющих плодови тость животных. Вполне очевидно и обратное стабилизация численности связана с установлением иерархии.

Сейчас в какой-то мере выяснен механизм снижения темпов размножения у высших животных как результат иерархических отношений. Угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, эмбрионов обычно наблюдаются у животных с повышенной «реакцией напряжения» («стресс-реакцей»). «Стресс» возникает у животных в результате любовных неблагоприятных физических или психических воздействий. Показано, что сильный «стресс» появляется у животных, находящихся на нисшей ступени иерархии или подвергающихся гонениям со стороны своих собратьев.

Замечательные эксперименты проделали профессор И. А. Шилов и его сотрудники, работающие в Московском университете. Они нашли способ измерять реакцию напряжения, вводя животным наркотик — амитал натрия и определяя степень подавления им дыхания у этих животных. В зависимости от того, насколько «стрессированы» подопытные животные, они в различной степени способны противостоять вредному действию амитала натрия.

Этот метод оказался особенно интересен, потому что позволял определить «стресс-реакцию» у диких животных, только что изъятых из естественной популяции. На опытной станции в Подмосковье помощники И. А. Шилова установили живоловушки и метили попадавшихся в них грызунов. Очень скоро стало ясно, кто из зверьков живет на данном участке постоянно, а кто — случайный прохожий. Измерения стресса показали, что хозяева участка всегда находятся в лучшем состоянии и доминируют над мигрантами. Выяснилось, что в оседлой популяции зверьки болеют стрессом по-разному. У доминантов наблюдается острый, но кратковременный стресс, в то время как подчиненные зверьки болеют стрессом в неострой, но хронической форме.

Как полагают Н. П. Наумов (1956, 1965, 1967), В. Винн-Эдвардс (1962), И. А. Шилов (1967, 1969), иерархические от ношения отражают структуру популяций, которая существует постоянно и в благоприятной и в неблагоприятной об становке. Таким образом, адаптивный характер иерархии связан не с конкретными приспособлениями к недостатку пищи или территории, а с общей, более высокой гомеостатической устойчивостью структурированной системы (Шилов, 1967). Термином — гомеостатическая — подчеркивается способность системы сохранять равновесие вблизи определенного оптимума, как это происходило с численностью популяции грызунов в клетках.

Сейчас еще трудно сказать, насколько представление об иерархии как структуре популяции окажется приложимым ко всем систематическим группам животных. Важнее другое — эта идея ставит перед нами новые задачи исследования (по строение модели популяционного гомеостаза) и дает новый подход к популяции (кибернетической). А это в конце концов самое главное в любой теории.

 

Вожаки

 

Вожаки, выдуманные и настоящие

 

О вожаках звериных стай наслышан каждый из нас с детства. Охотничьи рассказы зачастую наделяют их большим умом, а иногда и особыми приметами. Вспомним про хромоногих волков, проводящих свою стаю через любые западни в овчарию, про белых уток-князьков, не убив которых, охотник не может подойти ближе к другим уткам, про гусей-вожаков, сторожащих покой своих товарищей.

Научного определения понятия «вожак» нет. Многие исследователи называют так животных, от которых зависит поведение всех остальных членов стада. Примеры такого «руководства» достаточно разнообразны. Попытаемся их немного систематизировать. Понаблюдаем за стайкой рыбок в аквариуме. Одна, из них плывет впереди, остальные следуют за ней, растянувшись цепочкой. Но вот передняя рыбка достигает стенки, стайка, подобно солдатам в строю, повернулась «кругом» и бывший лидер стал замыкающим. Стайку ведет другая рыбка, и следующие за ней повторяют все ее повороты, обходят камни с той же стороны, почесывают бока о тот же угол, что и первая и т. п. Бросим на поверхность воды щепотку корма и рыбки наперегонки устремляются к нему. Как видим, кроме кратковременного лидерства, иных признаков вожака мы не находим.

В. К. Олли с сотрудниками изучал пекинских уток, подсчитывая в течение полугода, какая из них чаще бывает лидером. Убедительных результатов он не получил. То одна, то другая утка вела стайку в воду или к кормушке. Точно так же не удается найти постоянных лидеров в стадах копытных, когда они спокойно пасутся на пастбище. Если одна из коров потянулась в сторону, почуяв лакомый корм, за ней пошли другие, стали обгонять ее и рассыпались по полю в разные стороны.

Особенно активное или чем-либо отличное поведение отдельных животных сейчас же обращает на себя внимание остальных членов стада. Уход их в сторону часто вызывает интерес и следование у остальных. Ван Хольст удалил у гольяна передний мозг, где находятся центры, отвечающие за все стайные реакции. Рыбка видела, ела и плавала, но не обращала внимания на своих соседей. Завидев пищу, она сразу плыла к ней и вся стая тотчас же следовала за ней. Как видны, животное стало вожаком в силу своей недостаточности (по К. Лоренцу, 1967).

Очень интересны эксперименты со стаями, когда одно из животных обладает опознаниями, неизвестными остальным. Рената Зигмунд вырабатывала у одной рыбки из стайки верховок условный пищевой рефлекс на звонок. По сигналу эта рыбка покидала стаю и плыла к месту кормежки. При этом большая часть стаи устремлялась за ней. Аналогичные опыты с утятами проделал американский эколог П. Клопфер (1959). При этом он обнаружил, что следование утят за вожаком (утенок, обладающий условным рефлексом на сигнал) зависит от размера группы. За одним вожаком следовала группа из четырех утят. Восемь утят следовали лишь за двумя вожаками, двенадцать — за тремя. Очевидно, утята учитывали поведение большинства животных и следовали за лидерами, если их приходилось не менее 1 на 3 — 4 утенка.

Итак, в спокойной обстановке мы наблюдаем лишь животных-лидеров, причем следование за ними не обязательно для других животных.

Но вот вблизи стада появился хищник. Первыми его замечают обычно животные, еще не кончившие кормиться, которые находятся с краю стада. Как уже говорилось, животные чувствуют себя в большей безопасности в глубине стада. Крайние же животные находятся в неблагоприятных условиях для отдыха и потому скорее дремлют, чем спят. На фото снимках, сделанных с самолета, легко видеть, что животные обычно реагируют на поведение лишь ближайших соседей по стаду. Их испуг передается по стаду, подобно толчку паровоза от вагона к вагону.

Первенство в восприятии сигнала опасности, как правило, не связано с каким-то определенным животным-вожаком и рассказы о специальных сторожах стада не находят под тверждения. Первыми пугаются те, кто бодрствовал и находился с краю стада. Иное дело, когда раздражитель оказывается знакомым лишь немногим или одному животному. Например, запах капкана или яда может знать лишь один волк в стае, или среди ворон имеется птица, отличающая вооруженного человека. Такие дополнительные знания, несомненно, имеют большое значение в популяциях животных, Справедливы ли представления об исключительной роли в стадах особей, резко отличающихся своей внешностью от товарищей? Специальными экспериментами показано, что хищная рыба прежде всего выхватывает из стаи чем-то выделяющуюся рыбку. Точно так же и люди в первую очередь преследуют заинтересовавшую их птицу или животное. Немудрено, что белые утки и вороны, белые морские выдры, черные лисицы и олени с красивыми рогами становятся более осторожными и изощренными в способах избегания опасности.

Рассмотрим другие более сложные случаи первенства среди животных. Вожаки у северных оленей бывают только типа лидеров. Наблюдая за северными оленями, мы тотчас же замечаем различие между лидерством в спокойной и тревожной обстановке. В первом случае, так же как у рыб для оленей, следующих за случайным лидером, характер выбор направления движения. Если они видят, шел в стороне корм, то возможно пойдут за поиск оказался напрасным, последователей у не будет.

Если напугать стадо, олени сначала соберутся в более плотную массу, а потом направятся за первым же выскочившим из стада оленем. Он несомненно будет играть роль вожака. Но такое следование имеет автоматический, инстинктивный характер. Повернуть оленей очень трудно. У оленя-вожака, который первым выскакивает из испуганного стада, очевидно, страх перед опасностью спастись от нее пересиливают стадный рефлекс. Чтобы выяснить, сколько таких оленей имеется в стаде, был проделан эксперимент. В полукруглую изгородь загонялось стадо оленей. У выхода из загона пастухи образовывали живой коридор, через который олени могли выбежать наружу. Внутри загона находился пастух, постоянно тревоживший стадо. Таким образом, перед оленями была поставлена задача: самостоятельно покинуть стадо и мимо людей выйти на свободу. Таких потенциальных вожаков в разных стадах оказалось от 18 до 30 процентов. Если средний размер стада принять в 2 000 голов, то примерно 600 животных в нем способны к самостоятельному, активному поведению в неблагоприятной обстановке. Однако в каждом конкретном случае какой-то один олень первым выходит из стада и за ним остальные. Только в больших стадах, когда расстояние между разными частями стада велико, могут одновременно явиться два вожака.

Охотники-чукчи, подкрадываясь к группе снежных баранов, стараются определить «переводчика». Это название происходит от слова «водить, переводить» и подчеркивает одно из животных ведет все стадо по скалам. Достаточно убить такого «переводчика» и все стадо может стать добычей охотника. Потерявшие вожака снежные бараны мечутся из стороны в сторону или бегут беспорядочной массой навстречу ветру. Надо сказать, что охотники-чукчи достаточно благоразумны в своем отношении к природе и убивают лишь то количество животных, какое могут унести и использовать.

Вожаком у снежных баранов обычно бывает старая самка. Она довольно быстро и решительно выбирает направление бегства, и это, вероятно, определяет ее руководство стадом. Бараны исключительно послушно следуют за ней. В домашнем овцеводстве известны случаи, когда за случайно сорвавшимся со скалы вожаком устремились все животные. Подобный тип вожака мы встречаем у многих  других копытных, ведущих семейно-групповой образ жизни. Еще в 1937 году Фрезер Дардинг, изучая стада шотландского красного оленя, обратил внимание на то, что олень-самец владевший большим гаремом оленух, в случае опасности терял свою руководящую роль и группу вела старая оленуха. Таким образом, силой удерживая самок на своем участке леса, самец преследовал лишь эгоистические цели и его навряд ли можно было назвать вожаком.

По наблюдениям Н. А. Зворыкина, волчью стаю ведет старая волчица. Если она гибнет, стая распадается, постепенно сливаясь с соседними, или волоком в ней становится другая, более молодая волчица. Волк-самец властвует над стаей только в отношении права на волчиц.

Лидер-вожак очень понятен и близок зоологу. В этом явлении все вполне «зоологично», доля психологии очень невелика и картина представляет собой набор простейших приспособлений к среде. То же самое, как будто, можно сказать и о вожаках-сторожах. Но невольно вспоминаются и другие вожаки обезьяны-владыки стад, жеребцы и ослы, пасущие и защищающие свой табун, подобно хорошему пастуху. Условно назовем их руководителями. В отличие от вожаков-лидеров, мало обращающих внимание на следующих за ними животных, вожаки-руководители — часто силой подчиняют себе стадо. По сравнению с остальными членами стада у них, безусловно, возможны более сложные формы поведения. Однако обращает внимание тот факт, что в случае опасности или при переходе на новое место впереди стада некоторых видов обезьян или табуна лошадей идет старая самка, а самец-руководитель движется сзади, как бы охраняя стадо. Мы фактически имеем в этом случае два типа вожаков? лидера и руководителя. Причем первый мало, чем отличается, от тех, что описаны выше, а вожак-руководитель по своему поведению зачастую близок к животным-доминантам. Таковы и владыки собачьих стай. Как отметил В. Д. Сладен, путешествуя на собачьей упряжке по Антарктике, среди десятка собак, постоянно работающих в одной упряжке, имеется вожак-лидер, которого обычно запрягают первым («передовик») и собака-доминант. Лидер может быть и не очень сильным животным, но это всегда наиболее опытная, умная и послушная собака. Доминирующая собака выделяется лишь своей злобой и силой, помогающим, и разве что отнять пищу у более слабого члена стаи.

Попробуем отслоить в поведении вожаков-руководителей то, чему можно дать простое объяснение — свести к более элементарным явлениям. Важнейшая забота самца-руководителя у многих животных состоит в защите участка обитания своего стада от чужаков. Интересно, что у обезьян с ярко выраженным территориализмом, обитающих в более открытых ландшафтах (саванны), самцы-руководители бывают намного крупнее самок (бабуины). В то же время у их собратьев, живущих в чаще джунглей (например: лангуров), территориализм часто слабо выражен, а самцы и самки отличаются по размеру не очень сильно.

Часто чужаком оказывается самец, и тогда вожак-руководитель вполне резонно старается не допустить соперника в стадо. Известно, как враждебно встречают жеребцы и ослы людей, приехавших в табун верхом на конях. Впрочем, здесь бывают исключения. Замечательный исследователь обезьян Д. Шаллер с удивлением наблюдал, как равнодушен вожак горилл к приходу других самцов и к их ухаживанию за самками.

Самцы-руководители храбро защищают свое стадо от хищников. Например, неуязвимы для волков табуны лошадей, возглавляемые сильным жеребцом. Интересно, что пока вожак отбивает нападение волков, табун убегает прочь, следуя за старой кобылой. Здесь, следовательно, имеются два вожака — лидер (старая кобыла) и руководитель (жеребец).

В опасную схватку с леопардами вступают самцы горилл, гамадрилов и других обезьян. Трудно понять, какова природа инстинкта, заставляющего их рисковать жизнью рад» благополучия стада. Вероятно, в данном случае можно провести параллель с защитой животными своего участка территории, своего убежища, «дома».

Вожак-руководитель зачастую является доминирующим животным в стаде. Ему все уступают дорогу, пищу, самок, ему расточают «уверения» в подчинении. Внешним выражением такого преклонения у обезьян является уход за мехом повелителя. В общем, доминирование вожаков-руководителей мало чем отличается от обычного порядка подчинения в популяциях животных.

Перейдем, наконец, к трудно объяснимым случаям поведения вожака-руководи­теля. Вот охотники спугнули стадо обезьян-бабуинов. Все кинулись наутек, и одна незадачливая мать уронила на землю детеныша. Огромный властелин стада, словно демонстрируя людям свое бесстрашие, вернулся назад и подобрал беспомощного детеныша. Этот поступок мы уже не можем объяснить простыми зоологическими понятиями.

С. X. Пратер в книге о животных Индии описывает, как стадо слонов шло на водопой. Оно остановилось, не доходя до озера нескольких сот метров, и вперед вышел вожак. Он обследовал берега, удостоверился в том, что поводов для беспокойства нет, вернулся к стаду и привел его к воде. В таком же строгом порядке подходят к водопою стада обезьян. Несмотря на жажду, ни одна из них не решается броситься к воде, пока вожак не проведет разведку и не подаст сигнала, что все спокойно.

Интересно сообщение Б. И. Девора. Стадо бабуинов возвращалось с водопоя на свой участок обитания. Неожиданно оно остановилось, крупный самец-вожак направился вперед, чтобы обследовать замеченную опасность. Развалившись, в траве спал лев. Вожак вернулся к своему стаду и повел его в обход спящего великана.

По наблюдениям Д. Шаллера, вожак горилл «управляет» стадом своим поведением: скоростью, манерой и направлением движения. Время от времени он издает призывные сигнальные звуки: «Я здесь». По сообщению американских зоологов Р. Дасманн и Р. Табер, старые олени руководят стадом при пересечении хребтов, при освоении нового пастбища или в других незнакомых ситуациях. Во всех этих случаях животное идет впереди, как бы выполняя роль разведчика. Зачастую молодые звери не убегают от опасности, пока не встревожится старый и не выберет способ действия.

Надо признаться, хотя многие сложные черты поведения вожака можно как-будто объяснить, оно все же производит на нас сильное впечатление. Ведь и сторож, и судья, и защитник, и пастух — это все умещается в одном животном. Отдельные, черты проведения вожака-руководителя мы встречаем в поведении многих старых животных: большая независимость, хорошее знание территории, опыт взаимодействия со средой. Но лишь сочетание этих особенностей поведения с доминирующим положением в стаде создает своеобразное явление вожака-руководителя.

И. А. Шилов высказал интересную мысль о том, что изменение типа вожаков и многообразие их поведения прослеживается в эволюционном ряду позвоночных параллельно общему усложнению поведения и популяционной структуры.

 

Вожак — кто он?

 

Пожалуй, не меньший интерес, чем сам факт существования в стадах животных «руководителей», всегда вызывала «личность» этих вожаков. Что выделяет их среди собратьев, чем определяется отношение к ним стада: послушное следование, подчинение? Эти вопросы и по сей день остаются загадкой для биологов. Вожаки — это, несомненно, явление связанное с индивидуальной разнородностью— живвтных, а руководство как биологическая форма поведения, вероятно является механизмом, позволяющим популяции использовать разнообразие опыта и врожденных свойств своих членов.

Как уже подчеркивалось, руководство наиболее четко проявляется в тревожной обстановке, когда стадо испугано или ему необходимо преодолеть какое-то опасное препятствие. Так, овцы беспомощно толпятся перед полем рыхлого снега, преграждающим им путь к новому пастбищу. В одной «таре из 600 животных лишь четыре овцы решились выйти из отары и, глубоко увязая в снегу, увлекли за собой остальных. Те же самые четыре вожака, по словам чабана, водящего эту отару 7 лет, способны повести овец вплавь через бурную горную реку. Самостоятельность этих овец проявилась без всякого научения, сразу же, когда им было немногим более года от роду.

Вспомним, как мечутся перед охотником снежные бараны, потерявшие вожака. Не потому ли среди них не нашлось нового лидера, что наследственно активное, самостоятельное поведение среди овец редко (всего 4 из 600)? А как легко выделяются новые вожаки у северных оленей, у которых «два ли не каждое третье животное в стаде является потенциальным вожаком.

Как видим, наследственные свойства имеют большое значение для формирования поведения животного-вожака. Они определяют возбужденность его восприятия воздействий среды, способность к самостоятельному поведению, быстрому изучению.

Наблюдая макаков, японцу Д. Утани удалось установить, что самцы учатся быстрее и охотнее самок. Однажды у него на глазах один из макаков снял с конфеты обертку. Сам ли он догадался или «собезьянничал» у людей, важно лишь, что через некоторое время все соседние обезьяны умели это делать. Исследователи использовали подобное подражание в качестве метода изучения способностей у обезьян; время, за которое они научились разворачивать конфету, было принято за один из показателей. Самцы проявили себя более толковыми учениками.

Обстоятельства воспитания самками обезьян детенышей существенно отличаются от тех, что описаны у оленей, и что мы наблюдаем у многих других животных. Обезьяны не покидают стадо при родах, а новорожденного носят с собой. Таким образом, им не приходится самостоятельно противостоять среде. В стадах обезьян не возникает условий для приобретения самками дополнительного опыта.

Вожак часто обладает особыми по сравнению с остальными членами стада навыками. Обычные факторы среды — климатические, топографические, облик членов своего вида или хищника, постоянно преследующего стадо,— вызывает у всех животных сходную реакцию. Лишь случайные воздействия или нестандартные приемы защиты могут сделать поведение вожака более сложным, чем у остального стада. В этом отношении интересен такой пример. Забой домашних северных оленей производят в специальных коралях, куда животных загоняют стадами. Случается, что одному или нескольким оленям удается убежать из кораля. Попав в следующую партию оленей, они мешают загону стада в кораль, выскакивают из стада, становясь вожаками, и уводят за собой всех оленей.

Понятно, что накопление опыта с возрастом можно наблюдать лишь у видов с достаточной длительностью жизни, Копытные, морские млекопитающие, слоны, обезьяны поставлены в этом отношении в наиболее благоприятные условия. Немалую роль также играют различия в формировании поведения самцов и самок у тех видов животных, у которых на один из полов возложена забота о потомстве. Защита» беспомощного малыша от хищников и непогоды, поиски его за пределами стада — все это ведет к ускорению научения у матери.

Наследственная возбужденность животных и возникшая у них в результате накопления опыта реактивность на определенные сигналы среды складываются. Каждое животное в конкретной ситуации характеризуется своим уровнем оборонительного рефлекса. Покинув стадо, они также способны, действовать с различной степенью целесообразности. Наблюдения показывают, что вожаками обычно бывают животные, успешнее других избегающие опасности.

Постоянно существующая среди членов стада разнородность (возрастная, половая) соответствует значительным отличиям их жизненного опыта. Мы можем проследить в эволюционном ряду постоянное уменьшение роли врожденного поведения и увеличение роли опыта, приобретаемого животными в их индивидуальном развитии (Лоренц, 1966). Одновременно  происходит увеличение разнокачественности поведения особей в популяции. Появляются специальные механизмы следования животных за своими более опытными собратьями — вожаками-лидерами. Своей вершины этот процесс достигает, когда появляются вожаки-руководители. Существование вожаков, подчинение и следование за ними остальных членов стада — это важные групповые приспособления, увеличивающие шансы всех членов стада выжить.

 

Заключение

 

Быть может, читатель этой книжки попробует понаблюдать за стадом коров, пасущихся под присмотром пастуха. Он быстро заметит, что пастух действует «научно» правильно гонит стадо, находясь с его наветренной стороны; направляет старых животных, а на молодежь лишь прикрикивает Словом, он, как будто, хорошо знает законы стадного поведения. Сам ли он выработал навыки управления стадом или его научил старший товарищ, но иначе действовать он не может приемы управления должны соответствовать законам поведения животных Чем опытнее пастух, тем реже ему приходится понапрасну тратить силы, тем меньше он бегает и кричит, тем спокойнее и послушнее стадо.

Многое изменилось в быте пастухов с того времени, как появились домашние животные. И лишь само их ремесло (приемы управления стадами) осталось почти неизменным.

Тысячи лет следования за стадами не прошли даром. У скотоводческих народов возникла сложная школа выпаса животных. K сожалению, эта сокровищница знаний до сих пор почти неизвестна науке.

В наше время неоднократно делались попытки одомашнить новых животных, то есть повторить успех древних людей. Очень интересным экспериментом такого рода стали работы А. А. Салганского по одомашниванию пятнистых оленей. Эти животные в природе обитают в тайге Приморья, ведут там семейно-групповой образ жизни. А. А. Салганский установил, что при объединении оленей в стадо размером до тысячи голов ими можно управлять. Привыкнув находиться в стаде, животные, напуганные пастухом или попав в незнакомую тревожную обстановку бугристых песков (Аскания-Нова), не уходят от стада. Интересно наблюдение А. А. Салганского, что особенно хорошо удавался выпас оленей, находящихся в стаде с момента рождения. В Аскании-Нова осуществлен управляемый выпас многих содержащихся там копытных животных: парковых оленей, различных видов антилоп и др.

Сейчас всякая попытка модернизировать животноводство упирается в необходимость создания новых форм управления стадами. Не раз возникали предложения перейти к вольному выпасу, то есть предоставить животным свободу и лишь несколько раз в год собирать их, чтобы получить мясо, шерсть, шкуры. Конечно, имелся в виду не возврат к охоте, а сбор животных с помощью новых приемов, новых технических средств. Таким путем, несомненно, был бы улучшен и облегчен труд пастухов, «обеспечено равномерное, без перевыпаса использование пастбищ, получена дополнительная продукция от животноводства.

Близкие к этой проблеме задачи стоят перед охотоведением, где промышленная эксплуатация запасов диких копытных (северных оленей на Таймыре и Аляске, сайгаков в Приволжских и казахстанских степях, различных видов антилоп в Африке) требует отыскания рациональных способов сбора диких животных на небольшом участке территории, где можно было бы организовать их забой, хранение мяса в холодильниках и вывоз.
В некоторых районах дикие копытные могли бы с успехом заменить домашних животных. Однако добыть и сохранить продукцию от них мы пока не умеем.

Уровень развития современного рыбного промысла также невысок. Принципы действия основных орудий рыболовства не прогрессируют с давних времен: как и тысячелетия назад крючок с наживкой и сеть, в которой рыба запутывается подобно мухе в паутине, или которая механически отцеживает рыбу из воды, составляют основу современной техники рыболовства (Радаков, Трещев, 1964).

Как правило, объектом промысла служат стайные виды рыб. Изучение их поведения обещает замечательные, практически важные результаты. Когда ихтиологи в водолазном снаряжении или из подводной лаборатории смогли взглянуть, что происходит при замете сетей, они обнаружили целый ряд причин неудачи рыбаков. Иногда скорость движения стаи позволяла ей двигаться впереди трала. В других случаях напуганная стая меняла направление своего движения. Замечательно перспективными кажутся опыты по привлечению рыб на свет, ультразвуки.

В последние годы все больший интерес к проблемам группового поведения животных проявляют животноводы. От взаимоотношений в группе животных, как выяснилось, зависит их продуктивность. Так, при сложившейся структуре в стае кур они больше несут яиц. У свиней установлена корреляция между иерархическим положением животного в стаде и толщиной у него сала-шпиг, живым весом и т. п. Это попятно, доминанты первыми поедают корм, выбирают себе лучшее место в загоне (Белхарц, Кох, 1967). Во многих исследованиях показано, что доминирующие в помете «поросята, цыплята, щенки быстрее растут, лучше развиваются, более ценны в племенном отношении.

Сила советской науки — в ее неразрывной связи с практикой. Наука о стадном поведении, несомненно, переживает сейчас второе рождение.

 

1Формирование поведения стадных животных пока еще изучено недостаточно. Поэтому в некоторых случаях мы вынуждены использовать примеры из жизни животных, ведущих одиночный образ жизни.

2 Из доклада В. К. Олли «Доминирование и иерархия в сообществах позвоночных животных» на        

  Международном коллоквиуме в Париже 1952 г).

 



2004:08:27
Обсуждение [0]