Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года (вторник) в 19:30
В центре "Архэ-Лайт" (Москва)

Состоится лекция «Инстинкты человека»

Подробности

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


Опосредованное обучение
Б.П. Мантейфель
Обсуждение [0]

Печатается по изданию:    Б. П. Мантейфель. Экология поведения животных. М.: 1980. Изд-во: «Наука». Стр. 83-113.

 

 

                 Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: ото взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами (Айрапетянц, Герасимов, 1965; Воронин, 1977).

Хотя сам факт опосредованного обучения у позвоночных общеизвестен, он подтвержден экспериментальными данными еще весьма недостаточно.

В. Я. Кряжев [1928, 1929, 1935, 1955] в экспериментах над млекопитающими четко доказал, что животные исключительно легко образуют условнорефлекторные связи в условиях общения.

Он пишет, что условные рефлексы при общении животных вырабатываются в 2 — 3 раза быстрее, чем в одиночестве, что связано с подражанием.

Самое главное значение опосредованного обучения заключается в том, что при этом необходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых элементов поведения создается без непосредственного воздействия на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественных условиях. Животное получает, например, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по группе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи избегают то или иное опасное животное, или просто воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи: необязательно животным самим испытывать ее ядовитое действие. Вполне достаточно понаблюдать, что едят или чего избегают его более «опытные» соседи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе непосредственно испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловный раздражитель заменен примером более опытных особей, а также их сигналами, передающими информацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые особенности поведения (опыт) передается в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок, а следовательно, и с меньшей потерей численности популяции. В этом, на наш взгляд, заключается прежде всего огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Полностью можно согласиться с Л. А. Орбели [1949], который указывал, что имитационное поведение — «это главный охранитель вида», так как «громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности». О механизмах подражания писал Л. Г. Воронин [1957].

Следует заметить, что прекрасный американский натуралист — Э. Сетон Томпсон [1957] пишет, что у каждого дикого животного есть три источника познания. Первый источник — это опыт предков, инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания — пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает все обычаи и повадки своего племени. Третий источник познания — собственный опыт.

Наследственный инстинкт не всегда помогает животному, так как он недостаточно изменчив и подвижен, а условия жизни постоянно меняются. Пример взрослых тоже не может научить детеныша всему необходимому. А третий источник знания плох тем, что личный опыт всегда приобретается слишком опасным путем.

Конечно, написанное относится в основном лишь к млекопитающим и птицам. Можно думать, что Э. Сетон Томпсон приуменьшает при этом значение опосредованного обучения, но в основном с ним следует согласиться.

Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

 

Групповое обучение в несемейных группах

 

Обучение в несемейных группах (кратко — групповое обучение) происходит в стаях и стадах животных, в их временных скоплениях, в их территориальных группах и сообществах. Значение этих групп, и в частности стай, как мы видели выше, весьма многогранно. В данном случае нас интересует «обучающее» значение стаи. Пожалуй, лучше всего оно изучено на рыбах. Еще в опытах Уэлти (Weltty, 1934) было показано, что золотые рыбки (Caras-sius auratus (L.)) научаются проплывать лабиринт значительно быстрее, если они перед этим видели, как это делают другие, уже обученные рыбы.

Весьма интересные опыты провели Е. М. Богомолова с сотрудниками [1958] в лаборатории Л. Г. Воронина. Разделив аквариум на две части прозрачной перегородкой, они вырабатывали у рыб (карасей и карпов), помещенных в одном отсеке, условные пищевые двигательные рефлексы (положительный на зеленый свет и дифференцировочный — на красный свет). Условные рефлексы у этих рыб, которых назвали «актерами», проявились закрепились достаточно быстро. Но самое интересное, что у другой группы рыб, названной «зрителями», которые никакого пищевого подкрепления не получали и могли лишь видеть, как его за стеклом получали «актеры», также выработались довольно прочные положительные условные рефлексы на зеленый свет. Эти рефлексы во времени имели волнообразный характер и затухали примерно на девятом-десятом повторений. Представляет интерес и тот момент, что в том случае, если «зрители» видели только выработку условного рефлекса (хватание бусинки) у «актеров», но лишены были возможности видеть акт пищевого подкрепления (он производился в данном случае за непрозрачной перегородкой), то выработать у них «подражательный» рефлекс не удавалось.

И. В. Орлов [1958] в лаборатории Э. Ш. Айрапетьянца также отмечает факт стойкости условных имитационных рефлексов, выработанных у карпов. Широкие опыты по образованию имитационных рефлексов у стайных морских рыб в возрасте 1 — 2 года (треска — Gadus morhua morlma L., сайда — Gadus virens L., пикша — Gadus aeglefinus L.) провел В. В. Герасимов [1962, 1964а, 19646, 1965, 1967а, 19676] в аквариуме, разделенном стеклянной перегородкой. Он обучал «рабочую особь» («актера») переходить из одной части аквариума в другую под действием электрического тока. При этом быстро вырабатывалась оборонительная условнорефлекторная реакция ухода от лампочки белого цвета. У «подражающей» рыбы («зритель») также вырабатывался такой же оборонительный условный рефлекс, хотя в ее отсеке электрический ток отсутствовал. Для нее подкреплением являлась двигательно-оборонительная реакция «актера». Следует отметить, что условный рефлекс у «зрителя» вырабатывался значительно быстрее (в 2 — 6 раз), чем у «актера» под непосредственным воздействием электрического тока. Этот имитационный условный рефлекс отличается большой устойчивостью. После двух-трехкратного гашения оказалось достаточным дать два подкрепления (наблюдения за реакцией «актера»), чтобы имитационный рефлекс не только восстановился, но стал бы практически неугасаемым. Он не угасал после 200 — 300 и более предъявлений и даже после перерыва в 1 — 3 месяца. Следует отметить, что в опытах В. В. Герасимова имитационный рефлекс вырабатывался лишь в том случае, если «актеры» и «зрители» не различались ни в видовом отношении, ни размерами. Кроме того, была установлена прямая зависимость между количеством «актеров» и прочностью вырабатываемых имитационных рефлексов у «зрителя». Этот же исследователь установил, что значительную роль в выработке имитационных рефлексов играет передний мозг изучаемых рыб. Попытки выработки двигательно-оборонительных имитационных условных рефлексов у таких типично нестайных рыб, как маслюк (Pholis gannelus L.), бельдюга (Zoarces vivipa-rus (L.) и бычок керчак (Myoxocephalus scorpius L.), оказались безуспешными. Эти рыбы, не имея рефлекса подражания, оказались неспособными к общению и опосредованному обучению (Герасимов, 1964). Следует заметить, что молодь большинства видов рыб ведет стайный образ жизни. Это несомненно связано с тем, что именно в ювенильный период, с одной стороны, происходит наиболее сильная элиминация популяции вида, а с другой — формируются основные характерные черты видового поведения и животные приобретают весь основной набор элементов поведения, необходимый в их дальнейшей жизни. Прежде всего это относится к оборонительному поведению, предохраняющему популяцию от врагов. Именно поэтому Т. С. Лещева в нашей лаборатории обратила особое внимание на опосредованное образование оборонительных рефлексов у молоди целого ряда видов рыб, держащихся стаями [Лещева, 1968, 1971, 1972, 1974, 1975, 1976]. Она проводила эксперименты над стайной молодью таких карповых рыб, как плотва (Rutilus rulilus L.), лещ (Abramis brama (L.)), ry-стера (Blicca bjorkna (L.)), и некоторых других, изучая образование оборонительных реакций в стайках по отношению к различного рода хищникам. В качестве хищников в опытах использовались молодь щуки (Esox lucius L.), ротанов (Percottus glehni Dyb.) и других хищных рыб, а из беспозвоночных — личинки плавунца окаймленного (Dytiscus latissimus). Опыты проводились и по методу «артистов и зрителей» (через стеклянную перегородку) и при непосредственном контакте хищников с подопытной молодью. Последняя методика была наиболее эффективна, поскольку в этом случае «жертвы», находящиеся в стае, имели возможность воспринимать хищника и сигналы схваченных им «жертв» всем комплексом своих рецепторов (включая хеморецепцию), а не только зрением, как в первом случае. В своих экспериментах Лещева прежде всего доказала, что при опосредованном обучении большое значение имеет возраст подопытной молоди рыб. Так, например, у молоди плотвы личинки и ранние мальки (размером от 6 до 13 мм), не образующие стаи, не обучаются или очень слабо обучаются реакциям на хищника. Молодь же (мальки), начинающая образовывать стайку оборонительного типа, хорошо вырабатывает активные оборонительные рефлексы и достаточно способна к опосредованному обучению. Мальки этого возраста, «обученные» на хищника, выедаются им примерно в 2 раза менее интенсивно, чем «необученные». Часто хищник, помещенный в один сосуд со стайкой «обученной» молоди, после нескольких неудачных бросков вообще прекращает свою охоту. Такая стайка обычно держится в противоположной от хищника половине аквариума, не подпуская его на дистанцию его охотничьего броска и выполняя оборонительные маневры при нападении. Можно привести пример из опытов Лещевой [1974] (рис. 1 — 2) по схватыванию хищников (мальком щуки) «обученной» и «необученной» молоди плотвы и верховки. Как видно, за первые 5 мин хищник схватил 20% «обученных» и 40% «необученных», а за 15 мин — 80% «необученных» и около 30% «обученных» мальков. При этом выяснилось, что, чем моложе испытуемая молодь, тем быстрее у нее затормаживается оборонительный рефлекс. Так, например, у молоди плотвы длиной 20 — 25 мм затормаживание началось уже на второй день после обучения, а у молоди длиной 30 — 35 мм — лишь на третий день. При этом Лещева делает заключение, что затормаживание оборонительного рефлекса не снижает его значения для популяции рыб в природе. Угасая у какой-то части рыб в стае, он восстанавливается при столкновении с хищником у другой части. При этом, по всем данным, растормаживание происходит значительно быстрее. Таким образом, у стаи рыб в целом имеется «условнорефлекторный фонд», который в результате подражания является достоянием всей стаи [Радаков, 1970]. Лещева подтвердила это положение рядом опытов. Так, в одном из них она подсадила к 3 малькам плотвы, «обученным» на хищника (личинки жука-плавунца), двух необученных, причем эти двое во всем подражали первым трем и все пять оказались недоступными для хищника, который после безуспешных бросков прекратил охоту.

В отличие от стайной молоди рыб опыты Лещевой с головастиками (Rana ridibunda и R. esculenta) показали, что эти животные, держащиеся большими скоплениями, но не имеющие стайности и стайного поведения, не показывали обучения (ни стайного, ни индивидуального) на хищников (ротан и личинка плавунца). Также нестайные мальки гуппи (Lebistes reticulatus (Peters)) длиной 10 мм, выпущенные к хищнику — хромису (Не-nuchromis bimaculatus Gill.), спасались от него индивидуально и соответственно истреблялись значительно интенсивнее. Наши опыты с более взрослой молодью гуппи размерами 15 — 20 мм, посаженными в количестве 10 экз. в аквариум, где содержался взрослый жук-плавунец (в 1957 г.), показали, что гуппи быстро начали держаться оборонительной стайкой. При этом за первые 20 суток жуку удалось съесть только двух гуппи, а остальные 8 стали для него недосягаемыми. За последующие 3 месяца он не смог съесть больше ни одной рыбки, так же как и подсаженных туда дополнительно еще 5 «необученных» гуппи. Более того, гуппи собирались около плавунца, когда его кормили, и выхватывали у него падающие кусочки пищи: червей и мучных червей, но держались очень осторожно и уплывали при каждой попытке нападения. Исходя из всех этих и других экспериментов, мы [Мантейфель, Радаков, 1960; Лещева, 1974] сделали определенный вывод, что количество схваченных из стаи рыб следует рассматривать как «плату» стаи за обучение и что при какой-то определенной оптимальной численности стаи эта «плата» должна быть наименьшей.


 

 


Рис. 1. Результаты опытов по схватыванию хищником (мальком щуки) обученной (2) и необученной (1) молоди плотвы (длина 20 — 20 мм) (а) и верховки (длина 30 — 40 мм) (б)

 [по Лещевой, 1974]

 


 

 


Рис. 2. Схема опыта по опосредованному обучению молоди методом «актеров и зрителей» в аквариуме с тремя отсеками [по Лещевой, 1976]

I, II, III — отсеки экспериментального аквариума; 1 — «актеры» в первом отсеке; 2 — «зрители» во втором отсеке; 3 — непрозрачная перегородка между вторым и третьим отсеками

 

Т. С. Лещева произвела также эксперименты по методике «артисты и зрители», вырабатывая у молоди рыб как пищевые, так и оборонительные имитационные рефлексы. Наиболее интересные из них [Лещева, 1976] были проведены со стайными ак-вариальными рыбами тетрагоноптерусами (Hemigrammus сап-dovittatus Ahl) в аквариуме, разделенном на три отсека (см. рис. 2). В каждый отсек было посажено по 10 рыб. В первом отсеке пищевой рефлекс вырабатывался обычно: сигнальное зажигание лампочки и пищевое подкрепление в заданном месте. Во втором отсеке, отделенном от первого прозрачной перегородкой, «зрители» вырабатывали при этом имитационный пищевой рефлекс, а в третьем отсеке, отделенном сначала от второго непрозрачной перегородкой, затем эту перегородку устраняли и оставляли прозрачную. Таким образом, рыбы второго отсека, выработавшие имитационный условный рефлекс, оказывались для рыб третьего отсека уже в роли «артистов», и у рыб-«зрителей» в третьем отсеке в данном случае выработался имитационный рефлекс второго порядка. Когда их изолировали, они дважды подошли к месту «кормления», а затем при 3-м и 4-м повторении рефлекс угас. Он оказался очень нестойким, поскольку эти рыбы не видели, как происходит подкрепление.
У других видов рыб создать имитационный рефлекс в третьем отсеке вообще не удавалось.

В августе 1968 г. в старице Москвы-реки плавала стая (шт. 30) головлей длиной 16 — 17 см. Они были очень активны и явно голодны. На удочку, наживленную кузнечиком, бросилась сразу вся стая. Один, схвативший наживку, был вытащен. На брошенную вторично наживку они бросились не сразу, а минут через 5. Третий взял наживку через 15 мин, а затем на протяжении часа ее больше не схватил ни один. Все подходили к наживке и испуганно уплывали прочь. Следовательно, у них оборонительный рефлекс на удочку создался лишь при виде вытаскиваемых из воды сочленов стаи. В связи с этим мы совместно с Д. С. Николаевым на биостанции Кропотово близ р. Оки провели эксперименты над помещенными в большие бассейны стаями пресноводных рыб (голавли, лещи, ерши и некоторые др.). При вылове этих рыб на экспериментальную удочку условный оборонительный рефлекс на нее создавался у стаи в целом примерно после одного — трех наблюдений за тем, как вылавливались особи из их стаи. Это наблюдение за выловом сочленов стаи являлось тем безусловным раздражителем, который сохранялся от одних до нескольких суток, но угаснув, восстанавливался при первом же сочетании, т. е. при наблюдении за выловом.

Все эти эксперименты достаточно четко доказывают, что у рыб, находящихся в стае, хорошо образуются как пищевые, так и оборонительные условные рефлексы, что свидетельствует об их способностях к групповому опосредованному обучению.

Можно думать, что в стаях птиц и млекопитающих происходит такое же групповое опосредованное обучение.

А. И. Ильенко [1965] описывает, как молодые воробьи, вливаясь в стаи несколько более старших воробьев (предыдущего выводка), быстрее «приспосабливаются к условиям существования». В. К. Федоров [1963] отмечает, что подражание в форме «актера» и «зрителя» широко используется разными видами млекопитающих при образовании новых условных связей. В частности, он наблюдал это у лабораторных мышей, причем «зрители» образовывали условный рефлекс на индифферентный раздражитель, подкрепляемый актом еды «актера». Об обучении в стадах копытных много фактов приведено
Л. М. Баскиным [1970, 1976], который устанавливает, например, что «формирование поведения оленей, находящихся в стаде, происходит в значительной мере
за счет подражания» [1970, с. 9]. В отношении одомашненных животных об этом же пишет Н. М. Носков [1973], который, например, отмечает, что «если теленка, умеющего поедать траву, сено и другие корма, поместить в группу сверстников, не способных это делать, то они, подражая своему „ментору", через несколько дней приобретают те же навыки». И далее: «При появлении в стаде, отаре, табуне одного-двух животных, обладающих способностью преодолевать изгороди, рвы, водные преграды, большинство других в короткий срок научились приемам своих менторов».

А. Г. Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов превосходно развит рефлекс подражания. Если один дельфин в стайке научился, к примеру, пригибать сеть и таким образом выходить из окружения, этот опыт тут же перенимают другие. Такое подражание значительно облегчает дрессировку дельфинов и сокращает сроки их обучения. Те дельфины, которые долго находились с дрессируемыми сородичами, могли выполнять это действие даже без специальной тренировки. В Калифорнийском океанариуме малая косатка обучилась трюкам только на основе наблюдения за своими компаньонами — афалинами, с которыми работали тренеры.

Исходя из изложенного можно считать вполне справедливым замечание И. А. Шилова [1973] о том, что в группе животных открывается возможность использования опыта немногих особей всей группой.

 

 

 

Опосредованное обучение в семейных группах

 

Это интереснейшее явление — обучение молодых животных их родителями — наиболее сильно развито у птиц и млекопитающих. На него обратил серьезное внимание М. Е. Лобашев [1961, 1963], назвав его термином «сигнальная наследственность». Это явление широко известно, но еще весьма недостаточно исследовано. Оно происходит в результате так называемого биологического контакта поколений [Промптов, 1929] и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим поколениям накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эти особенности не врожденны, не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу наследственного рефлекса подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Происходит как бы передача «по наследству» ненаследственной информации, не входящей в генетическую структуру организма, но через подражание и память настойчиво передающейся из поколения в поколение и в то же время постоянно изменяющейся адекватно изменениям факторов среды с каждым последующим поколением. Можно согласиться с Б. Л. Астауровым [1971], что термин Лобашева «сигнальная наследственность» не совсем удачен. С. Н. Давиденков [1947], говоря о наследственности человека, предлагал наследственностью называть то, что передается из поколения в поколение через половые продукты, а то, что передается посредством обучения, называть социальной преемственностью. Поскольку термин М. Е. Лобашева был предложен для животных, обучение в их семейных группах мы будем называть сигнальной преемственностью.

Способность к сигнальной преемственности, широко развитая у высших позвоночных и связанная, конечно, с прогрессивным развитием их нервной системы, чрезвычайно обогатила поведенческие, адаптивные особенности этих животных. Сигнальная преемственность стала здесь как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.

Мы полагаем, что в начале сигнальной преемственности стоит явление запечатлевания (imprinting), установленное для многих видов позвоночных животных (главным образом для птиц) [Heinroth, 1911; Lorenz, 1935; Hess, 1959, 1972; Schutz, 1965; и др.]. Как пишут Кальтенхаузер и Крушинский [1969], у животных многих видов в онтогенезе имеются определенные «чувствительные периоды», во время которых они научаются реагировать на определенный, строго специфический комплекс раздражителей. При ознакомлении с основной литературой по запечатлеванию можно видеть, что новорожденное животное, когда у него начинают действовать рецепторные системы, запоминает (запечатлевает) в короткий срок и нередко на длительный период окружающую его обстановку и прежде всего своих родителей — их внешний вид, голос, а у млекопитающих — и запах. Кстати, Конрад Лоренц [Lorenz, 1935] ввел термин запечатлевания для обозначедия уникального процесса обучения, когда на ранних стадиях развития выводковые птицы образуют привязанность к внешнему виду матери. Именно запечатлевание родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную силу закона для сигнальной преемственности.

С физиологической точки зрения запечатлевание подробно разобрано А. К. Понугаевой [1973]. Многие этологи проводили эксперименты, показывая новорожденным птенцам (главным образом утятам) любой движущийся предмет соответствующих размеров (чучело, футбольный мяч, утку другого вида и т. д.), и при этом добивались запечатлевания птенцами этого предмета. В сочетании с рефлексом следования эти птенцы всюду следовали за запечатленным предметом. К. Лоренц произвел запечатлевание на себя выводка инкубаторных гусят, которые потом всюду следовали за ним и сопровождали его в воде при купании. Поскольку запечатлевание запоминается молодым животным весьма надолго, нередко на всю жизнь, при указанных выше экспериментах создавались поведенческие аномалии. Животные считали запечатленный предмет (или человека) не только своей матерью, но и сочленом популяции своего вида. В природе же, как правило, в момент рождения или вылупления около новорожденного оказывается мать или оба родителя. Именно их и запечатлевает (импринтирует) молодое животное в первые часы и даже минуты своей жизни (так называемый чувствительный период). Таким образом, период «запечатлевания» представляется нам очень важным этапом — постнатальным началом сигнальной преемственности у высших позвоночных. Дальше следует целая система воспитания (обучения) этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.

У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило, отсутствует, хотя, как было показано выше, обучение в стаях («групповое обучение») происходит здесь очень широко. Следует отметить, что у тех немногих видов рыб, для которых установлено семейное поведение (и прежде всего семейства Cichlidae), можно наблюдать элементы сигнальной преемственности, которые несомненно возникли в этом классе животных конвергентно под влиянием специфики взаимоотношений в тропических районах. Для выяснения этого вопроса в нашей лаборатории были проведены эксперименты над семейными группами пятнисто-голубой акары (Aequidens latifrons). А. Д. Мочек [1972 а, 1974, 1976], проводивший эти исследования, пришел к заключению, что мальки акары, держась в семейной группе, лишь на 15 — 17-й день свободного плавания научаются узнавать родителей. До этого они, будучи выпущенными вблизи других взрослых акар, не находящихся в фазе заботы о потомстве, плывут к ним так же, как к родителям. Даже если эти взрослые особи начинают поедать мальков, последние продолжают к ним стремиться, пока не будет уничтожена вся стайка. В специально поставленном эксперименте Мочек выработал оборонительный условный рефлекс у пары акар, готовых к размножению. Этот рефлекс заключался в том, что при зажигании лампочки с одной стороны аквариума рыбы уходили в другую половину аквариума через отверстие в перегородке. После нереста и выклева молоди у родителей этот рефлекс сохранился и автор производил «тренировку» по 20 раз в день. Молодь в силу реакции следования за родителями увлекалась за ними при зажигании лампочки. В результате у мальков выработался аналогичный условный рефлекс, который достигал наибольшей выраженности на 10 — 12-й день после перехода мальков к свободному плаванию: мальки в отсутствие родителей (их отсаживали) убегали от зажигаемой лампочки в другую половину аквариума. В дальнейшем сила рефлекса у мальков несколько угасает, но не исчезает окончательно еще дли тельное время. Спустя 40 — 50 дней после перехода мальков к свободному плаванию, когда семейная группа уже распадается, рефлекс, почти угаснув, проявляется у молоди вновь и с большой силой. Из сказанного А. Д. Мочек [1974] делает вывод, что в классе рыб наблюдаются лишь зачатки «сигнальной преемственности».

В классах амфибий и рептилий, где, как указывалось выше, почти отсутствует активная забота о потомстве и соответственно нет семейных групп, не отмечена сигнальная преемственность. Можно лишь предполагать ее элементы у некоторых крокодилов.

У представителей класса птиц сигнальная преемственность развита очень сильно. Известно, что почти все виды птиц — и птенцовые и выводковые (кроме так называемых «гнездовых паразитов») воспитывают своих птенцов, обучают их. Это обучение охватывает широкие области жизни: защита от врагов, питание и добывание пищи, полет, ориентация, многие сигналы, особенности пения и т. п.

К. Лоренц [1970] описывает особенности обучения птенцов у галок и заключает: «Животное, не осведомленное от рождения инстинктом о своих врагах, получает от более старых и опытных особей своего вида информацию о том, кого и чего следует бояться. Это поистине традиция, передача индивидуального опыта, приобретенных знаний от поколения к поколению». А. Н. Промптов [1956] прекрасно описывает обучение родителями птенцов из отряда воробьиных и приходит к выводу, что «из поколения в поколение передается довольно сложный «арсенал» навыков, составляющих биологические «традиции вида», не являющиеся наследственными, но в большей своей части представляющие как раз самые тонкие «уравновешивания» организма с условиями среды».

У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя ее движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питания, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.

У птенцовых птиц из трех стадий ювенильной жизни, выделенных Промптовым [1956], видимо можно составить два периода сигнальной преемственности. Первый — начальный период — от вылупления из яйца до покидания гнезда. Это период запе-чатлевания родителей и обстановки. Второй — активный период, когда птенцы оперены, выходят из гнезда, обучаются летать и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период, как отмечает А Н. Промптов, у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно, бессознательно действуют часто по определенным программам.

По наблюдениям Т. Л. Бородулиной (1972), выводок поганок, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей, это делается по программе, определяемой родителями. Птица сбрасывает с себя птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спину. По мере роста птенцов время их пребывания в воде птица увеличивает.

По нашим наблюдениям, самец большой синицы (Parus major) обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом он брал в экспериментальной кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам, садился около, а затем летел, маневрируя между ветвями, за ним летела вся стайка птенцов Самец садился и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла (Den-rocopos major), взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей «кузнице», вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться «кузницей». Таких примеров можно привести большое количество.
В случае опасности на птенцов действуют сигналы опасности родителей. К. Н. Благосклонов [1976] отмечает, что птенцы мухоловки-пеструшки не боялись ос и пчел в клетке и пытались их клевать. Если же жалящих насекомых впускали в клетку, где, кроме молодых, была и взрослая птица — кормилица, то все птицы, явно испуганные, сбивались в один угол, подальше от опасного насекомого. Очевидно, пишет он, птенцы получали информацию об опасности от взрослой птицы.

Многие черты в поведении птиц, которые входят в «видовой стереотип их поведения» [Промптов, 1940] и считались ранее генетически закрепленными, после соответствующих исследований оказываются приобретенными или формирующимися в онтогенезе на базе опосредованного обучения и прежде всего «сигнальной преемственности». Это было установлено у ряда видов птиц для особенностей песни и некоторых акустических сигналов, имеющих в природе определенный видовой стереотип. На этот вопрос было направлено внимание исследователей, которые, казалось бы, получали противоречивые результаты. Так, Ф. Зауер [Saner, 1954, 1955], выращивая птенцов славок в полной звуко-вой изоляции, пришел к выводу, что их голосовые реакции являются врожденными и для формирования песни им не нужны даже упражнения. Однако наблюдения А. Н. Промптова [1944] и Промптова и Лукиной [1945] показали, что у таких воробьиных птиц, которые отличаются упрощенной песней (зеленушки — Сhо-ris chloris L., овсянки обыкновенные — Emberiza citrinella L., лесные коньки — Anthus triwialis, пеночки-трещотки — Phyllos-copus sibilator Bechst. и пеночки-теньковки — P. collybitus), нормальное формирование песни происходит без влияния со стороны «учителя». Их песни слагаются, несмотря на то что они никогда не слышали песни самцов своего вида. Однако у большинства видов птиц, обладающих более сложной песней, нормальная песня не может сложиться без имитации песни взрослых самцов своего вида. Для формирования нормальной песни необходимо, чтобы птенец с первых дней вылупления имел возможность слышать поющего неподалеку самца. У выкормышей, выросших в изоляции от птиц, формируется абортивное пение, иногда весьма отличающееся от песни особей своего вида. В отсутствие поблизости поющих самцов ювенильное щебетание сохраняется долго — до трех лет. Промптов [1944], Промптов и Лукина [1945], а также В. Торп [Thorpe, 1954, 1958] делают вывод, что у воробьиных птиц врожденной является лишь основной характер песни, а ее детальные вариации определяются путем имитации поющих особей данного вида. Имитационные способности многих птиц, не говоря уже о таких имитаторах, как попугаи, скворцы и многие другие, широко известны. Любителями, содержащими птиц в клетках, было показано, что пению канарейки обучаются от отца. Лоренц в своей статье, переведенной на русский язык [1969], пишет: «Мой сотрудник И. Николаи обнаружил, что молодые самцы-снегири учатся своей индивидуальной песне только у отца. После того как птенцы оперяются, у них на сравнительно долгий период устанавливаются своеобразные, имеющие явно сексуальный оттенок, отношения с отцом. Молодые снегири припадают перед ним к земле, принимают покорные позы, которые (как и у многих обезьян) напоминают позу самки при спаривании, и вообще они гораздо больше привязаны к отцу, чем к матери. В этот период они и обучаются отцовской индивидуальной песне. У И. Николаи был самец снегирь, выращенный канарейками, и пел он точно так же, как они. Эта «ария кенара» передавалась потомству в чистом виде, без примеси в течение четырех поколений, причем птенцы воспитывались в птичнике, в котором жила масса нормально поющих снегирей. Эксперименты Николая показали также, что молодой снегирь может выучить отцовскую песню только тогда, когда он принимает по отношению к отцу описанную выше позу».

К. А. Вилке и Е. К. Вилке [1958], а также Е. К. Вилке [1958, 1959, 1961] провели огромную и необычайно интересную работу по массовому пересаживанию яиц и птенцов одних видов воробьиных птиц в гнезда других видов в природных условиях. Часть выросших окольцованных птенцов в дальнейшем контролировалась на протяжении нескольких лет. Конечно, не у всех этих пересаженных птенцов удалось проследить условия формирования и особенности песни, но весьма интересно, что в ряде случаев из птенцов — самцов в дальнейшем получались как бы «поведенческие гибриды», морфологически они обладали всеми признаками своих основных родителей, а их песни соответствовали песням приемных родителей. Так, одни мухоловки-пеструшки пели, как горихвостки, другие — как большие синицы, а третьи — как пеночки-трещотки. Хотя в природе эти птенцы как в гнездовом, так и в послегнездовом периодах имели возможность слышать песни многих птиц (в том числе и птиц своего вида), но имитировали они, как правило, только тех птиц, которые их кормили, иначе говоря — тех птиц, которых они запечатлевали. Отсюда Е. К. Вилкc делает вполне обоснованный вывод, что в формировании песни исследованных певчих птиц решающей оказывается имитация. Этот процесс имитации происходит (по Вилке) главным образом после вылета молодой птицы из гнезда, т. е. в то время, которое мы называем активным периодом сигнальной преемственности. Сложившаяся же в первом году песня в последующие годы не меняется [Вилке, 1961].

Нам тоже неоднократно приходилось наблюдать, как в середине лета старые самцы зябликов летали в сопровождении одного или двух птенцов, которых они кормили. При этом самцы временами пели, а молодые их внимательно слушали. В отношении сигнальных криков (позывов) птиц большинство исследователей считает их полностью врожденными. Однако Е. К. Вилке в своих экспериментах показала, что при производимых пересадках птицы часто перенимали не только песни, но и позывы приемных родителей и использовали их в «правильном смысле» — соответственно ситуации, причем в основном такими имитаторами оказывались самцы. Самки же были менее способны к имитациям и в большинстве случаев пересадок сохраняли крик тревоги своего вида. Из этого Вилке заключает, что сигнальные позывы имеют более определенную врожденную основу, но и они тоже могут имитироваться. Так, она наблюдала самца мухоловки-пеструшки, который вырос в гнезде горихвостки и полностью имитировал ее песню и крик тревоги. Сын этого самца тоже перенял от отца песню горихвостки; крик же тревоги в норме у него был обычный для мухоловки, но изредка он издавал и крик тревоги горихвостки.

Даже стереотип гнездования Вилке в своих опытах в какой-то степени постепенно изменяла, подтверждая тем самым вывод Промптова [1938] о том, что довольно устойчивый шаблон выбора места для гнездостроения не является для вида единственно возможным. Он определяется главным образом «традициями» вида — условнорефлекторно.

Из сказанного можно сделать предположение, что местные напевы птиц разных регионов представляют собой результат обучения (сигнальная преемственность) и создание местных акустических семейных линий. Этим, вероятно, можно объяснить постепенное исчезновение особых виртуозов-певунов — курских соловьев, которые особенно высоко ценились любителями и вылавливались по показателям их пения. В результате резко ухудшились (с точки зрения любителей соловьев) местные виртуозные напевы курских соловьев. Молодым соловьям не у кого стало учиться. Именно так объясняет данное явление Н. А. Гладков [1970].

Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в не меньшей степени. Она, так же как и у птиц, начинается с запечатлевания и реакций следования. Обучение родителями детенышей описано для многих видов. Это — «школы» выдр, где молодые обучаются плавать, ловить рыбу, защищаться; это — обучение в семьях волков, которое длится более года. Особенно интересно, пожалуй, обучение молодых в семьях бурых медведей. Известно, что в восточной части Советского Союза и в Северной Америке медведи занимаются «рыболовством», вылавливая идущих на нерест лососей. В Америке был снят прекрасный фильм, в котором было хорошо видно, как медведи ловят рыбу и как этому обучаются молодые особи. А. Севастьянов [1970] пишет, что камчатские бурые медведи ловят лососевых, подстерегая их с берега и в воде. Они выгоняют лососей на отмель и прижимают здесь. Л. Пашковский и Ф. Картавых [1975] также описывают, как медведи ловят лососевых на Сахалине. При этом они отмечают, что каждый вид лососей (горбуша, сима и кета) имеет собственные особенности поведения. Соответственно у медведей выработались свои навыки для охоты за каждым видом лососей. Сима — стремительная, осторожная рыба, которая днем отстаивается в ямах и идет по реке только в сумерках. Поэтому медведь днем залезает в яму и плавает там, зорко следя за перекатом. Стоит испуганной симе ринуться на перекат, как медведь стремительно бросается за ней и мчится по перекату, нанося удары лапами и хватая рыбу зубами. Горбушу медведь поджидает на перекатах и стремительным ударом оглушает ее и хватает зубами. Кету ловит на нерестилищах в ключах, идя по руслу нерестилища и хватая рыбу зубами. Из сказанного видно, что наши дальневосточные бурые медведи хорошо научились ловить рыбу, что передается у них от поколения к поколению. Томилин [1974] отмечает, что у дельфинов родители обучают детенышей приемам, как ловить и поедать добычу. Шовен [1972] пишет, что ягнята, выкормленные козами, брыкаются задними ногами, как козы (что несвойственно овцам) и впоследствии боятся других овец. Таких примеров можно привести очень много.

 

Биологическое значение опосредованного обучения

 

Биологическое значение опосредованного обучения во всем его комплексе очень велико. Оно проникает у птиц и млекопитающих даже в сексуальное и в материнское поведение. Например, как было показано в опытах Харлоу (Harlow M., Harlow Н., 1962) с обезьянами, биологически нормальный самец, выращенный в изоляции от других особей своего вида, достигнув половой зрелости оказывается неспособным к нормальному для вида сексуальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном кормлении под искусственной моделью «матери», не может правильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко и уничтожает их. Как пишет по этому поводу И. Кон [1970], кроме инстинкта здесь требуется еще какое-то «научение», осуществляемое в процессе общения с себе подобными.

Миссакиан [Missakian, 1969] также отмечает, что резусы (Масаса mulatta), изолированные с детства, сохранили половое влечение и делали попытки к совокуплению, но не осуществляли полового акта. У них также отсутствовала взаимная чистка шерсти, хотя собственный шерстяной покров они чистили. Отсюда автор делает вывод, что изоляция сказывается не на влечении и не на моторике, а на организации общения между особями в процессе осуществления репродуктивных функций [цит. по: П. В. Симонов, 1975]. Самцы ряда уток, выведенные в опытах этологов под утками других видов и подвергшиеся соответствующему запечатлеванию, предпочитают затем в ряде случаев спариваться с самками именно этих, а не своих видов.

Именно опосредованным обучением можно объяснить относительно быстрое образование новых навыков у популяции в целом или у части популяции данного вида с резкими изменениями видовых стереотипов поведения. Можно привести несколько примеров.

Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов (Dendrocopos major). Эти птицы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным образом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов ( Благосклонов, 1976). В холодные дождливые годы, когда прекращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищничать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно (но не только) дуплогнездников и, убивая их птенцов, питаются ими сами и кормят своих птенцов. Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых деревьев, зараженных вредителями. Во всяком случае, как отмечает К. Н. Благосклонов [1972], такое хищничество больших пестрых дятлов уже давно было известно в Западной Европе. Под Москвой оно было отмечено в начале 60-х годов и развивается все больше. За Уралом оно неизвестно. Хищничество дятлов имеет место только в отношении птенцов семейства воробьиных. На взрослых птиц оно не распространяется. Во всяком случае, пришлось наблюдать, как самец-дятел перетаскал неоперенных птенцов из гнезда дрозда-белобровика, а самку дрозда, которая, защищая гнездо, налетала на дятла, он убил ударом клюва в голову, но есть ее не стал. К. Н. Благосклонов [1972] пишет: «По-видимому, имеет место «научение» дятлов от одного к другому и этой «науке» обучаются все более восточные дятлы». По нашим наблюдениям, не все индивидуумы больших пестрых дятлов проявляют хищные наклонности. Так, в районе Абрамцева (Подмосковье) было отмечено особенно большое хищничество дятла, но после отлова хищничающего самца разорение гнезд почти прекратилось, хотя в этом же районе держались и кормились еще две пары этих птиц. Не проявляла этих наклонностей и оставшаяся самка отловленного дятла. Весьма интересно, что хищное поведение дятлов отразилось на поведении других птиц: мухоловки серые и пестрые и дрозды-белобровики и рябинники начали нападать вблизи своих гнезд на больших пестрых дятлов и стараться прогнать их.
Я установил этот факт раньше, чем мне стало известно о хищничестве дятлов.

Фишер и Хинде [Fisher, Hinde, 1948] описывают, как большие синицы в Англии научились протыкать клювами картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок. По этому поводу Р. Шовен [1972] писал: «Этот трюк, «изобретенный» отдельными птицами, переняли другие, так что он широко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и ошибок, а остальные — подражая первым».
В наших поселках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают синицы-«форточницы», научившиеся расклевывать свертки с продуктами, вывешиваемые зимой за окно.

Следует вспомнить историю образования хищного поведения у новозеландского попугая кеа (Nestor notabilis). Эта некрупная птица (размером с ворону) живет в горных районах Новой Зеландии и питается обычно растительной пищей и мелкими животными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности, нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спины. Овцы от этого погибают и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. [Иорданский, 1973]. Можно предполагать, что ему предшествовали случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась, вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело опосредованное обучение.

Интересный пример быстрого изменения особенностей поведения грача (Corvus frugilegus L.) приводит Т. Б. Ардамацкая [1967]. Грачи, гнездящиеся в лесах Черноморского заповедника, всегда питались в основном насекомыми — вредителями сельского хозяйства и вдруг у обособленно живущей группы, гнездящейся на островке Соленоозерного участка, стали проявляться хищнические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной колонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. В 1964 г. грачи начали посещать о-в Орлов в Тендровском заливе и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек. Особенно большой урон они наносили гнездам черноголовых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», по выражению
Т. Ардамацкой, приспособились к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.

Как отмечает С. В. Мараков [1969], после акклиматизации ондатры на озере Балхаш кабаны в зимнюю пору начали вредить вселенцу, причем отдельные семьи кабанов даже специализируются на разорении ондатровых жилищ и поедании запасов их корма. При этом также можно предполагать роль опосредованного обучения. Киккава [Kikkava, 1969] описывает, что одна небольшая популяция ондатр легко переносила недостаток пищи зимой, запасая с осени кукурузу, которую зверьки таскали с соседнего поля. Эта полезная для популяции особенность поведения передавалась из поколения в поколение путем подражания. Когда после одной исключительно суровой засухи большая часть этой популяции погибла, новое поколение не научилось использовать кукурузу и зимняя смертность этой популяции была очень высокой.

В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек так или иначе все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления [Иоганзен,, 1959]. Одних животных он истребляет, другим изменяет условия жизни, третьих охраняет, одомашнивает и разводит. Очевидно, скорость возникновения морфологических адаптации, если она не подкреплена искусственным отбором, не соответствует темпам развития деятельности человека, поэтому такие морфологические изменения очень редки. Основные адаптации у диких животных к этой деятельности человека развиваются главным образом по линиям общефизиологических (в первую очередь плодовитость) и поведенческих реакций [Мантейфель, 1974].
У животных ветви вторичноротых эти поведенческие адаптации создаются прежде всего в направлении опосредованного обучения (сигнальная преемственность и стайное обучение). Можно привести огромное количество таких примеров поведенческих адаптации к деятельности человека. Как дикие (мизантропные) виды, так и синантропные [условные, частичные и полные, по классификации Ю. А. Исакова, 1968, 1969] во многом адаптировались к человеку, изменили свое поведение соответственно его действиям.

Многие преследуемые человеком промысловые животные выработали по отношению к нему сложные оборонительные особенности поведения. Они хорошо учитывают дальность действия современного охотничьего оружия, умело прячутся и запутывают свои следы. Нередко лисы, преследуемые гончими собаками в населенных местностях, используют шоссе и железные дороги для запутывания своих следов, что часто вызывает гибель собак. Волки и лисицы хорошо усвоили опасность капканов и запаха железа; в то же время лисы свободно роются на городских свалках и у туристских становищ среди консервных банок и других металлических предметов. Д. И. Бибиков [1977] указывает, что при сокращении (от охотников) численности волков они делаются чрезвычайно осторожными, воспитывая это качество и в своем потомстве. Во многих местах стая волков обычно уходит от недоеденной добычи за десятки километров, что делает невозможным уничтожение их из засады, а также при помощи капканов и ядов. В тундре при отстреле с самолетов волки ложатся, маскируясь от авиаохотников в тени от неровностей рельефа.
В то же время в Кавказском заповеднике волки не боятся людей, следят за туристами и подбирают за ними остатки пищи.

Следует заметить, что изменения в поведении позвоночных животных очень четко отражает отношение человека к данным животным. Они не только быстро научаются (опосредованное обучение) бояться человека и не подпускать его на определенное расстояние, но и, наоборот, при хорошем отношении перестают его бояться и даже часто используют для возможности так или иначе получить пищу. При этом оборонительная реакция на человека или на его технику сменяется безразличной или положительной — пищевой. Достаточно вспомнить, как близко подпускают к себе человека и автомашину звери больших африканских заповедников (что описано в ряде книг, например Феликсом Род-ригес Де ла Фуэнтэ [1972]), как роются рядом с гостиницами на помойках больших национальных парков Америки медведи и другие животные. Белки в некоторых наших парках, как, например, в Ботаническом саду в Москве, в садах около Московского государственного университета, а также в садах и даже на улицах Новосибирска, Риги и других городов, подпускают человека к себе и берут пищу из рук. В 1977 г. мне неоднократно приходилось наблюдать, как в саду, неподалеку от Московского государственного университета, белки подходили к людям, брали у них из рук корм и даже вскакивали к ним на руки и на одежду. Также доверчиво вели себя здесь большие синицы, гаички и поползни. При этом решающее значение имеет опосредованное обучение.

Для изучения этого явления мною были произведены в районе Абрамцева (Московская область) эксперименты по приручению больших синиц (Parus major). Первоначально были приучены к съемной кормушке пять выводков синиц (несколько десятков экземпляров). Затем кормушка была поставлена на стол и экспериментатор сел рядом, положив руки около кормушки. Синицы быстро (за 4 часа) привыкли и начали брать корм (подсолнухи) рядом с руками. На следующий день кормушку убрали и корм положили прямо на руки. Через час уже пять синиц стали брать корм, садясь на руки. Остальные сидели недалеко на ветвях дерева, наблюдая за действиями наиболее смелых. Спустя 3 часа корм стали брать около десяти синиц. На третий же день, когда экспериментатор появился у стола, к нему навстречу полетело не менее двадцати синиц, которые садились на плечи, руки и голову, требуя еды, и дрались между собой. Среди этих синиц были уже не только молодые, но и старые. Так за 2 дня было приручено несколько десятков синиц, которые и дальше продолжали иметь резко сниженную оборонительную реакцию к человеку, а особенно к данному экспериментатору и подлетали к нему не только в этом месте, но и встречаясь с ним в лесу. Самое интересное происходило тогда, когда у кормушки появлялась новая взрослая синица, не проходившая процесса приручения. Новая синица боялась экспериментатора и при его приближении отлетала в сторону, откуда наблюдала, как ручные синицы садились на человека и брали подсолнухи. Новая синица сначала при этом очень волновалась и издавала крики предупреждения и тревоги, а затем опускалась на ветви, приближаясь к экспериментатору, а через час-полтора вслед за другими подлетала к руке и, не садясь на нее, держась порхающим полетом, схватывала семечко. Вскоре после этого новая синица начинала садиться на руку. Здесь, несомненно, имело основное значение опосредованное обучение и пример соседей, поскольку все попытки приручить таких старых синиц в одиночку не давали успеха. Следует отметить, что на следующее лето у кормушки появлялось несколько прошлогодних прирученных синиц, у которых сначала рефлексы приручения были несколько уменьшены, но очень быстро восстановились. При этом старая самка, гнездившаяся в этом районе три года, очень быстро научилась «выпрашивать» пищу для выкармливаемых ею в дуплянке птенцов: она подлетала к экспериментатору и трепетала крыльями так, как обычно делают самки перед самцом, производя ювенильную сигнализацию. Получив корм (вареное яйцо, сыр), она несла его в дуплянку кормить птенцов. Интересно, что впоследствии обучение птенцов родителями «на человека» не происходило: взрослая синица безбоязненно садилась на руку и брала корм, но летным птенцам не разрешала этого делать и сигналами тревоги заставляла их подниматься на ветви дерева. Таким образом, каждый год приручение молодых синиц приходилось проводить заново, когда семейные группы распадались. Можно предполагать, что для родителей синиц человек продолжал в какой-то степени оставаться потенциальной опасностью в отношении их птенцов. В то же время у прирученной молоди наблюдалась тенденция искать спасения у человека. Так, когда появился ястреб-перепелятник и раздался сигнал опасности, три молодых синицы бросились к сидящему экспериментатору и спрятались у него под ногами.

А. Н. Формозов [1972] приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1948 г. в Актюбинской области лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на которых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбрасывали рыбные отходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего человека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц, выпугиваемых идущим поездом. В. Э. Якоби [1972] отмечает, что ласточки летят за реактивным самолетом, едущим по дорожке, и ловят насекомых, поднятых из травы струей газов двигателя.

Следует отметить, что относительно недавно появившаяся техника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у многих животных, но затем в результате опосредованного обучения довольно быстро превратилась не только в индифферентный раздражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным пищевым условным раздражителем. Прежняя идиллическая картина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора привлекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими тракторами движутся часто целые колонны грачей, галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают пустельги и кобчики, а нередко и азартно охотящиеся за грызунами лисицы. При этом, по нашим наблюдениям, врановые быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором именно на этом участке. По наблюдениям Э. Н. Головановой и Ю. Б. Пукинского [1971а], грачи в Каракалпакии не следуют за трактором на пахоте, а ожидают полива земель и охотятся за насекомыми, выползающими из заливающей их воды. Э. Н. Голованова [1975] пишет: «Особенно много птиц концентрируется у посевов трав во время покоса. Следом за косилкой двигаются и кормятся грачи, вороны, скворцы, аисты, майны, сизоворонки. Ласточки ловят спугнутых мелких насекомых, а остальные птицы поспешно хватают все живое, что внезапно оказывается на поверхности скошенных трав. Так же как покос, птиц привлекает на посевы трав полив. Грачи, галки, белохвостые пигалицы в Каракалпакии, майны, сороки, сизоворонки и удоды в Туркмении собираются на участках полей, где только начинается полив. Птицы, следуя вдоль края медленно наступающей воды, ловят насекомых, выползающих на поверхность». Во многих местах побережья Балтики, и в частности в г. Таллине, чайки нескольких видов научились питаться отбросами на городских свалках, выхватывая наиболее лакомые куски прямо из-под ковша экскаватора, сгребающего мусор (сообщение В. Э. Якоби). По сообщению В. И. Цветкова, в порту Малокурильска при выгрузке с судов открытых ящиков с сайрой вороны (Corwus corax) и серебристые чайки (Larus argentatus) собираются к транспортерным лентам и спокойно едут на них, поедая сайру из движущихся ящиков.

Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с техникой рыбных промыслов. Так, глупыши (Fulmarus glacialis) живут в северных морях в основном за счет отходов тралового лова. Так же ведут себя в различных морях и многие виды чаек [HilJis, 1971], для которых звук работающих на судах лебедок (выборка трала, сетей, кошелькового невода) служит пищевым раздражителем [Мантейфель, 1965]. Эти птицы в массах скапливаются около промышляющих рыболовецких судов. В прекрасном документально-научном кинофильме, снятом из подводного батиплана «Атлант» сотрудником Атлан НИРО В. К. Коротковым в Средиземном море, хорошо видно, как дельфины афалины преследуют идущий под водой трал с уловом и вытаскивают зубами рыбу через ячею его кутка. В. В. Дежкин и С. В. Мараков [1968] пишут, что морские львы (сивучи Eumetopias jubatus) у берегов Камчатки в последнее время привыкли забираться в идущие в воде тралы и пожирать рыбу. Даже будучи вытащенными в трале на борт судна, они ведут себя довольно независимо и прыгают обратно в море. Как пишут эти авторы, «сивучи освоили траловый лов».

Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris). Эта птица, сильно тяготеющая к человеку (частичный синантроп), отличается необычайной пластичностью поведения. Гнезда скворца можно встретить и в дуплах деревьев, скворечниках, под застрехами домов в городах; их обнаруживали также в антенне действующего радиолокатора [Якоби, 1969], в контргрузе работающего экскаватора [Якоби, 1970] и в других местах. В. И. Харченко [1970] отмечает, что с 1965 г. скворцы начали оставаться на зимовку в ряде южных областей СССР. Известно, что большие стаи скворцов остаются на зимовку и в Москве. Харченко описывает, как зимующие скворцы устраивают массовую ночевку на деревьях, растущих на центральной улице Ростова-на-Дону. Тысячи скворцов облепляют здесь ветви деревьев, не опасаясь необычной обстановки этого большого, густонаселенного города. Зимующие скворцы питаются в основном на городских свалках всевозможными отбросами и не упускают возможности поохотиться за мышевидными грызунами. Обычно, пишет Харченко, в такой охоте принимают участие сразу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Убив мышь, скворцы начинают ее расклевывать. Переход скворцов к такому хищничеству сказывается на их паразитофауне, поскольку на них все в большем количестве встречаются эктопаразиты мышевидных грызунов. Далее Харченко отмечает, что летом при выкармливании птенцов некоторые скворцы, живущие в населенных пунктах Ставрополья, Ростовской области и Калмыкии, добывают пищу не только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых. Кроме того, скворцы в этот период часто питаются и обитателями прудов и рек (в Донецке, Ростове-на-Дону) — как насекомыми и головастиками, так и мелкой рыбешкой. При этом, по описанию Харченко, одни скворцы, стремительно пролетая над поверхностью воды, выхватывают из нее всплывших к поверхности мальков; другие же, «как заправские ихтиофаги, на несколько секунд зависают в 3 — 5 м над водой, затем следует стремительный бросок вниз — и вот уже из каскада брызг появляется мокрый скворец с трепещущей серебристой полоской в клюве. Через несколько минут добыча расклевана и скормлена выводку» [Харченко, 1970, с. 99]. Этот же автор отмечает образование больших стай скворцов во время весенней и осенней путин на рыбоприемных пунктах на берегах Азовского и Каспийского морей и на других водоемах Предкавказья. Здесь на рыбоприемных пунктах сотенные стаи кормятся у транспортеров и на грудах наваленной рыбы, расклевывая у рыб брюшко и выклевывая глаза.

Для дополнительной характеристики поведенческой пластичности скворца могу привести факт, сообщенный мне в 1973 г. В. М. Никольским: под Керчью в огромном механическом цехе одного из заводов в зимнее время собираются тысячи скворцов. Рядом с цехом находится заводская столовая и рабочие, возвращаясь с обеда, несут им всякую снедь. Скворцы при этом бросаются к людям, садятся к ним на плечи и головы и ведут себя как совершенно ручные птицы.

Такая необычайная пластичность поведения обыкновенного скворца позволяет этим птицам широко использовать деятельность человека, в связи с чем численность вида непрерывно растет.

Много примеров адаптивного изменения поведения можно видеть в процессе урбанизации лесных птиц, причем, как отмечает А. С. Мальчевский [1969], имеет место особенно жесткий отбор, идущий в направлении формирования пластического поведения особей: в условиях людного парка (речь идет о парке Лесотехнической академии Ленинграда) птицы могут изменять характер своего поведения у гнезда, суточный ритм питания, стереотип гнездования и т. п. К. Н. Благосклонов [1975] в своей интересной статье о птицах большого города также приводит целый ряд примеров таких изменений особенностей поведения, и в частности гнездования птиц в условиях урбанизации. Серые вороны (Corvus cornix L.) раньше гнездились обычно в лесах, где вели себя очень скрытно и осторожно. Теперь же очень часто можно видеть гнезда ворон, находящиеся на деревьях, расположенных на людных улицах и перекрестках г. Москвы (например, на Ленинском проспекте).

Не менее интересно происходит освоение городских зданий как гнездовых стаций чаек в Великобритании и Ирландии [Cramp Stanley, 1971]. Еще в 1940 г. гнездование чаек на зданиях в этих странах было почти неизвестно. Учет гнездящихся на зданиях чаек, произведенный в 1969 и 1970 гг., показал, что такое изменение гнездового поведения произошло у пяти видов. Наиболее широко урбанизирована серебристая чайка (L. argenta-tus), у которой учтено более тысячи гнезд на зданиях. Большинство колоний этого вида располагается на крышах домов, лавок, контор. Гнезда устраиваются часто также между колпаками дымовых труб, на опорах различных мостов. Клуша (Larus fuscus) гнездится сходно с серебристой чайкой. Моевка (Rissa tridactyla) начала использовать постройки человека раньше других чаек. Изменению гнездового поведения сопутствует и изменение пищевого поведения: чайки питаются на городских свалках и в портах. Аисты часто стали гнездиться на столбах электропередач.

Резко меняется поведение по отношению к технике и у домашних животных.
Н. М. Носков [1972
] описывает, как за последние 50 лет изменилось отношение домашнего скота к автотранспорту — от панического страха к полностью индифферентному поведению. Он отмечает, что в Кабардино-Балкарии ослята и телята приучились греться группами на шоссе, не обращая внимания на подъезжающие автомобили и создавая тем самым большие помехи для автотранспорта.

Таких примеров можно привести очень много.



2004:08:13
Обсуждение [0]


Источник: Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии под ред. М.Н. Сотской