Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года (вторник) в 19:30
В центре "Архэ-Лайт" (Москва)

Состоится лекция «Инстинкты человека»

Подробности

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


ИСТОРИЯ И ТЕОРИИ ЗООПСИХОЛОГИИ
С.В. Савельев
Обсуждение [0]

Этология молодая наука. Ее история насчитывает чуть более 200 лет. Тем не менее, традиции требуют поиска значительно более глубоких корней. В этом случае можно смело начинать историю этологии с одомашнивания диких животных. Эмпирические знания о поведении, питании и размножении животных позволили человечеству приручить разнообразных существ. Однако до нас не дошли столь давние свидетельства об успехах практической этологии, что позволяет ограничиться более поздними временами.

Значительную часть своей истории этология развивалась не как самостоятельная наука, а как частный случай применения того или иного мировоззрения. Поведение животных изучалось и оценивалось философами больше, чем естествоиспытателями. Это привело к тому, что до настоящего времени возникают теологические, метафизические, механистические и антропоморфные подходы к анализу поведения животных. Ни один мыслитель прошлого не оставил без внимания поведение животных. Подробный анализ их занимательных фантазий может занять весь объем книги, что заставляет меня охарактеризовать только наиболее значительные личности и их теории.

 

Классификация теорий этологии

 

В самом общем виде все теории поведения животных можно разделить на две большие группы: креационные (теологические) и рациональные (естественнонаучные). Креационными теориями поведения принято считать гипотезы, в которых предусматривается наличие нематериального и внетелесного мыслящего и принимающего решения начала. Внетелесное начало может быть названо "душой", "мыслящей субстанцией" или "божественной программой поведения". Независимо от названия, сущность теорий сводится к признанию наличия у животных внетелесной и детерминированной программы поведения.

Креационные теории подразделяются на три группы и множество вариаций внутри каждой из групп:

Теологические теории

Картезианство

Механистические теории поведения

Метафизические теории поведения

Рациональными теориями обычно называют гипотезы, признающие, что источником поведения животных служит мозг, обладающий набором врожденных инстинктов, которые сочетаются с индивидуальным опытом, приобретаемым в течение жизни, и нестандартными адаптивными реакциями. Последние из перечисленных свойств у человека называются творчеством или импровизацией. Эти гипотезы являются в своей основе материалистическими. Вместо жесткой программы поведения рациональные модели предлагают инстинктивное и адаптивное развитие индивидуальной психики животных с соблюдением наследуемых видоспецифических, но эволюционирующих ограничений.

Рациональные (естественнонаучные) теории поведения можно разделить на несколько основных групп и подгрупп:

Теории с использованием антропоморфного подхода.

Атомистические теории поведения.

Теории тропизмов

Рефлексологические теории поведения

Детерминистические теории

Бихевиоризм

Гештальтпсихология

Теории, построенные на анализе форм поведения

Методологическая теория В. Вагнера

Объективистская теория поведения К. Лоренца

 

Креационные теории зоопсихологии

 

Креационизм (от лат. creator создатель) это направление в естественных науках, которое предполагает, что существует форма нематериального мирового сознания, и произошёл акт божественного творения. С этой точки зрения все развитие (или статическое состояние) природы зависит от промысла божьего, а поведение контролируется наличием или отсутствием души. Современные ученые, разделяющие эту точку зрения, занимаются преимущественно поисками внебиблейских доказательств актов божественного творения и этологией интересуются весьма редко. Однако это было не всегда так. В те времена, когда креационизм не был относительно самостоятельной дисциплиной, а входил в общее Теологическое мировоззрение человечества, анализ поведения животных вызывал большой интерес. Теологическое мировоззрение базируется на общей идеалистической идее, аксиомой которой является мысль о том, что все в природе является результатом сознательного действия "Высшего разума" и совершается по предопределенным планам. Теология это форма отношения к предметам, существам и событиям, целесообразность которых не обнаруживается посредством наблюдения и опыта, но может быть определена только путем размышления.

Научную формулировку теологической точки зрения на этологию сделал крупнейший мыслитель и лучший фехтовальщик Европы XVII в. Р. Декарт (Rene Decartes 1596 1650). Обычно Р. Декарт подписывался по латыни Renatus Cartesius, что послужило причиной названия его психологического учения Картезианством. Основой его теории является христианское учение о бессмертии души. Эта идея доминировала в его время среди просвещенной части Европы. Р. Декарт допускал существование души вне тела, а мышление относил к свойствам души. Для души, с его точки зрения, характерно наличие особых мыслительных способностей, которые Р. Декарт называл "мыслящей субстанцией". Возможность существования души вне тела он допускал только для людей. У животных душа, по его мнению, радикально отличалась от человеческой и не могла жить вечно. В одном из писем он четко излагает свою основную концепцию поведения животных: "Нет сомнения, что в животных нет никакого настоящего чувства, никакой настоящей страсти, как в нас, они только автоматы, хотя и несравненно совершеннее всякой машины, сделанной человеком".

Р. Декарт считал, что животные являются автоматами без чувств, разума и знания. Наличие у животных качеств, превосходящих человеческие он объяснял "развитием или редукцией определенных органов". Р. Декарт писал: "Также весьма замечательно, что, хотя многие животные больше нас показывают искусства в некоторых своих действиях, но те же самые животные не показывают его вовсе в других действиях; так что все, что они делают лучше нас, не есть доказательство их ума, потому что в таком случае они должны были бы иметь разума больше нас и делали бы все лучше, но скорее у них его вовсе нет; действует же в них природа по устройству их органов: так часы составлены только из колес и пружин, а между тем могут считать минуты и измерять время вернее, нежели мы со всем своим разумом". Следовательно, изучать надо их органы, а не поведение, которое полностью подчинено анатомической структуре организма. Воплями истязаемого животного можно пренебрегать, поскольку это аналог тикания или боя часов, а не проявление чувств.

Подход Р. Декарта просуществовал довольно долго как картезианство, затем трансформировался в механицизм. Механицизм это более мягкая форма картезианства, которая допускает приобретение новых качеств при изменении строения животного. "Сумма частей не равна целому" прогрессивный тезис механицизма, но сводящий поведение животных если не к часовому механизму, то к паровозу. Сущность картезианства от добавления новых формальных свойств не изменилась.

Среди известных зоологов необходимо упомянуть Ж. А. Фабра, который прекрасно описывал поведение беспозвоночных, а его книги популярны до настоящего времени. Будучи внимательным наблюдателем и знатоком поведения насекомых, Ж. А. Фабр был сторонником теологического мировоззрения и считал, что эволюции животных не существует, а все многообразие живой природы было создано в момент божественного творения. Поведение животных, таким образом, становится результатом реализации некой изначальной программы или божественным промыслом. Понять премудрость Творца природы человечеству не дано, а, следовательно, и оценивать поведение животных мы должны с точки зрения "высшего теологического созерцания природы".

Надо отметить, что в середине XIX века зоопсихологические взгляды многих мыслителей не очень отличались от идей Р. Декарта. Так, Л. Агассис в 1869 г. совершенно уверенно писал: "кто хоть на минуту может поверить, что инстинкты животных в какой бы то ни было мере определяются условиями жизни, при виде, например, черепахи? Каждый вид есть воплощенная творческая идея. Натуралисты не более как переводчики мыслей "Высшего разума" на человеческий язык". Этот автор являлся зоопсихологическим интерпретатором популярной идеи Шеллинга, который утверждал, что источник всякого истинного знания надо искать в мышлении, а не в фактах. Истинная теория, по его мнению, может быть построена только внутри своего сознания, как отпечаток мышления абсолютного "Я". Эти идеи регулярно популяризуются и подновляются. Большинство последователей этой точки зрения считает, что чем "свободней и независимей от условностей" их мысль, тем ближе они к абсолютному началу. Исходя из этих теорий, можно было бы ожидать, что жизнь человека вне "условностей" даст отличное понимание проблемы. Однако две девочки, которые с 5 и 3 лет жили среди животных в джунглях Индии, утратили все признаки человеческого поведения. Через 9 лет пребывания в джунглях, они ходили на четырех конечностях, не говорили и имели рассудок 4 летних детей. Восстановить их не удалось даже после 3 лет интенсивных занятий. По-видимому, необратимое стремление вести животный образ жизни и есть реализация отпечатка Шеллинговского мышления абсолютного "Я" в период "свободы и независимости от условностей".

Многие теологические теории представляли бы чисто исторический интерес, если бы не 20% сторонников креационной биологии и не постоянные попытки механистического моделирования поведения животных. Сущность моделирования сводится к созданию математических алгоритмов, которые используются в компьютерах или в механоэлектронных автоматах. Использование принципа обратной связи и пошагового изменения вероятностей реализации нелинейных решений создает иллюзию доступности моделей поведения животных. Однако их сущность остается механистичной, а идеология теологической. В основе любых компьютерных моделей лежат математические аксиомы, построенные на принципе дискретности и иерархической вычисляемости. Для живых объектов два последних принципа так же лишены смысла, как и теологические конструкции. По сути дела, абстрактные математические аксиомы выполняют роль независимой от тела надстройки Р. Декарта "мыслящей субстанции". Ее производные, как и математические программы, "дают", по мнениям авторов, наблюдаемое поведение животных. Иначе говоря, замена часового механизма на математическую компьютерную программу или набор генов ничего не меняет в механицизме и может рассматриваться в качестве современного варианта ортодоксального картезианства.

Технократический механицизм современных представлений о принципах работы мозга не исчерпывается одними физическими или компьютерными моделями. Регулярно возникают теоретические построения психологов, которые пытаются непосредственно объединить религиозный догматизм и основы современной психологии. Обычно такие попытки выглядят как рассуждения о сходстве этологических и религиозных аксиом. Наука традиционно придерживается строго объективного, беспристрастного описания функционирования мозга и поведения. Из научных исследований исключены понятия свободы воли, сознательное целеполагание, субъективные ценности, мораль и другие параметры, характерные для религии. Тем не менее, многие зоопсихологи считают, что вытекающие из этого различия между наукой и религиозной теологией не принципиальны. Этот вывод обосновывается тем, что с точки зрения когнитивной парадигмы в психологии изменилась аксиоматика науки, которая сблизилась с религиозной философией. В основе когнитивной парадигмы лежит использование анализа субъективных психологических состояний человека и животных. С этой точки зрения этологические концепции могут быть объединены с религиозным миропониманием на основании интеграции позитивистского мышления и феноменологии. Этот смелый вывод чаще всего делается в связи с тем, что когнитивная парадигма в психологии рассматривается как макро- и микродетерминизм всего поведения (Sperry, 1988). По сути дела, физический детерминизм Р. Декарта тут заменен на лингвистический "когнитивный" детерминизм. Эта замена не меняет смысла теологического подхода, хотя осовременивает его внешний вид.

 

 

 

Метафизические взгляды на зоопсихологию

 

Метафизическое мировоззрение является "научным" продолжением развития теологических концепций. В новой истории в связи с развитием наук возникла необходимость адаптации теологических теорий к имевшимся научным фактам. В метафизике, как и в креационной биологии, поведение животных берет свое начало от души, которая сохраняется как самостоятельная сущность. Основной доктриной метафизической психологии, как и в ортодоксальной теологической психологии является наличие "мыслящей субстанции". Однако метафизики имели огромное отличие от теологов. Они допускали, что "мыслящая субстанция" может присутствовать не только у человека. Она может быть у животных и даже у неживой природы. Следовательно, метафизический подход стал гигантским шагом в развитии зоопсихологии. Он признавал за животными способность к анализу окружающего мира и адаптивность их поведения. Идея теологов о животных "сложных автоматах" была заменена на идею о метафизических "сущностях" нематериальных основах поведения.

Суть метафизического подхода в этологии определяется методами решения конкретных проблем поведения. Если при решении вопроса о природе поведения животного наш современник заходит в тупик, он пытается изменить условия наблюдений, тип эксперимента, методы анализа или саму экспериментальную модель. В метафизике все происходило иначе. Исследователь, зашедший в тупик, исчерпавший свои возможности или терпение, начинал "умозрительный анализ" поведения животного. Как правило, в XVIII и отчасти в XIX веках реальное в физическом смысле исследование было весьма коротким, а философское "осмысление" и чисто умозрительное конструирование природных явлений крайне продолжительным. В результате такого "анализа" начальные наблюдения постепенно растворялись в словесных потоках и заменялись на более удобные допущения. Самой большой модой и признаком высокого ума во времена Гете и Л. Окена было исследование природы при помощи умозрения. Используя "чистое мышление", было принято воссоздавать, строить (в уме), а не изучать природные явления. Поскольку это был "высший, рациональный и единственный" путь к пониманию природы, естествоиспытатели частенько выдавали результаты самих практических исследований за "интуитивные выводы чистого размышления". Поэтому натурфилософия давала заметные, хотя и скромные плоды позитивного знания о природе.

Метафизические исследования преимущественно состояли из первоначального мысленного поиска "начал, сущностей и первопричин". Затем исследователь обращает свое внимание на объект исследования животное или человека. Используя набор "начал и сущностей", которые он только что придумал, метафизик объясняет природное явление или поведенческий акт. Чем универсальнее его аксиомы, тем "достовернее" познана природа и объяснены причины поведения. Метафизики идут от общих начал к реальным событиям, а рациональные исследователи от конкретных событий к общим закономерностям. Поэтому теологические концепции доминируют в метафизике. Они универсальны и не требуют доказательств.

Примером метафизических зоопсихологических построений XIX века являются работы Геккеля. Будучи сторонником гипотезы Дарвина, он написал работу под названием "Мировые загадки", где излагает свою точку зрения на зоопсихологические проблемы. Считая, что психология животных является продуктом физиологических процессов, он, как ни парадоксально, предлагал исследовать "душу клетки, душу союза клеток, душу тканей, душу растений, душу метазойных, душу губок ....". Кроме этого "душевного" ряда, он подразумевал существование разнообразных душевных форм. Им постулировалась "душа нервная" и "духовный орган позвоночных животных". В качестве философского направления этот подход к исследованию природы принято называть гилозоизмом. Его сторонники отрицают разделение материи на органический и неорганический мир, а физиологическую жизнь не отделяют от психики. Подобные теоретические исследования отодвигали зоопсихологию к временам средневековой схоластики и дискредитировали саму научную дисциплину. Это привело к тому, что вместо собирания новых научных фактов и разработки экспериментальных методов этологии были проведены многочисленные философско-умозрительные "исследования". В результате, наука о поведении животных и человека превратилась в поле для лингвистических упражнений философов, а ее практическое применение трансформировалось в парапсихологию, гипнотизм, психологический мистицизм и множество религиозно-психологических извращений.

Достаточно упомянуть старания исследователей в поиске "универсальной психической формулы" или высосанную из пальца "материалистическую проблему" соотношения материального и идеального. Если поиск "формулы" являлся очевидной метафизической попыткой переноса закона сохранения вещества и закона сохранения энергии на психологическую почву, то "проблема" соотношения "физического" и "психического" превратила зоопсихологию в руины всего за 30 лет своего существования. Кратко остановимся на вопросах, которыми занимались исследователи этого направления. Во-первых, они решали проблему соотношения психики и ее материального субстрата. Одни считали, что психика и материальное начало являются едиными и взаимодополняющими сторонами общей сущности животного или человека. Другие были твердо убеждены в "параллельности и независимости" развития материальных и психических начал. Среди "параллелистов" доминировали две точки зрения, одна из которых допускала причинное влияние друг на друга психики и материи, а другая отрицала эту возможность. Сторонники "материализма", допустив существование идеальной стороны бытия, быстро перешли от метафизических проблем к чисто теологическим приемам анализа психологических процессов. Они обсуждали существование психических начал как идеального или материального, занимались поисками "психофизиологической энергии", "лучистой психической энергии", N-лучей, "психофизических электронов" и "физической эманации". Если найти перечисленные метафизические сущности не удавалось, то неудачу списывали на несовершенство научных приборов и органов чувств. Бесплодность поисков универсальных "начал, сущностей и первопричин" не останавливает исследователей до настоящего времени.

Одним из последних примеров реставрации метафизических идей является оригинальная теория "хаоса", которая активно внедряется в зоопсихологию. Теорию хаоса в ее психологической интерпретации сформулировал Дюк (Duke, 1994). Считая ход развития психологических исследований, связанных с теорией хаоса, несколько спонтанным, этот автор стремится к более систематическому внедрению теории хаоса в науку о поведении. Заимствуя концепции, выведенные из теории хаоса в физике и математике, Дюк обсуждает семь положений, раскрывающих пути их использования в психологии. Каждое их этих положений имеет целый спектр возможных способов применения и может рассматриваться с разных точек зрения. Например, одно из положений, основанное на принципе подобия самому себе, рассматривается в связи с тенденцией к расширению жизненного пространства и человеческими взаимоотношениями.

С метафизическими представлениями о поведении животных мы сталкиваемся в современной литературе, кинематографе и психологии. Очень часто литераторы или кинематографисты описывают поведение животных от первого лица. Они пытаются показать нам мир с точки зрения лошади, кошки, собаки, голубя или мышки. При чтении такой книги или просмотре фильма возникает острое сопереживание героям. Животные мыслят, чувствуют и любят, почти как мы сами. К сожалению, это не так. Авторы этих произведений демонстрируют классический метафизический подход к анализу поведения животных. Они используют набор "психологических начал", который, по их мысли, должен быть у героев из мира животных. Затем наличие этих начал иллюстрируется сюжетом или "мыслями от первого лица". Воздействие подобных произведений на человечество очень ощутимо, а сами герои фильмов и литературных произведений приобретают символический характер. Учитывая эффект от воздействия метафизических приемов на людей в XX веке, легко понять причины увлечения метафизикой в XVII XIX веках.

 

Рациональные гипотезы в истории зоопсихологии

 

Рационализм в изучении зоопсихологии возник намного раньше теологических и метафизических концепций. Наши далекие предки сначала приручили животных, а затем, спустя несколько тысячелетий, додумались до того, что "каждый вид есть воплощенная творческая идея". Рационализм в зоопсихологии долгое время называли "научным", "естественнонаучным" или "материалистическим" подходом. Сущность рационализма заключается в первичном анализе конкретного поведения животных, построении гипотез и их проверке в опытах или наблюдениях. По мере развития рациональной науки часть гипотез подтверждается, другие сильно трансформируются или отвергаются совсем. В отличие от метафизики или теологии, в рациональной зоопсихологии нет абсолютных и незыблемых "начал" или "сущностей", которые смогли бы объяснить все наблюдаемые формы поведения животных. Рациональная зоопсихология это комплекс наук, куда входят психология, анатомия, физиология, биохимия, генетика и многие другие естественнонаучные дисциплины. Однако так было далеко не всегда.

Первым зоопсихологом рационального направления был Аристотель. Он сравнивал разнообразных существ, которых ему присылал из своих походов Александр Македонский. Сопоставляя животных с человеком, Аристотель считал, что животные обладают психическими способностями, "следственными и аналогичными" психическим способностям людей. Более того, он был убежден, что различные экземпляры животных из одной группы и одного вида могут быть психологически развиты неодинаково. Аристотель признавал межвидовые психологические различия, а самыми сообразительными из мира животных считал слонов. Признавая за животными способности к обучению, запоминанию чувствованию, Аристотель отделял их психологические свойства от человеческих. Он писал: "Но единственное животное способное размышлять и рассуждать, есть человек. ...он один может рассматривать то, чему научился".

Рациональные взгляды Аристотеля лежат в основе и современной этологии. Однако они опередили свое время на несколько тысячелетий. Только в середине XVIII века появились исследователи, которые пришли к аналогичным выводам. XVIII век дал целую плеяду замечательных исследователей поведения животных. Благодаря описаниям жизни животных и первым зоопсихологическим обобщениям, сделанным Бюффоном, Реомюром, Галлером, Реймарусом, Кондильяком, Леруа и Ламарком, возникли представления о причинах различий между человеком и животными, понятие инстинкта, и были высказаны первые идеи об эволюции поведения.

 

Психологические теории в зоологии XVIII века

 

Безусловным родоначальником зоопсихологии нового времени является Ж. Бюффон (1707 1788). Он создал капитальный 36- томный труд, посвященный образу жизни животных. По сути дела, им было начато систематическое собирание фактического материала по этологии. Кроме натуралистических описаний поведения животных, Бюффон неоднократно высказывался по поводу их психических способностей. Еще в начале своей научной деятельности он писал, что "нельзя не признать памяти у животных, и памяти деятельной, обширной и, может быть, более верной, чем наша. Я далеко не отнимаю всего у животных; напротив, приписываю им все, кроме мысли и рассуждения: в них есть чувство, даже в высшей степени, нежели у нас, в них есть сознание своего настоящего существования, но нет сознания существования прошедшего; они принимают впечатления, но им недостает способности сравнивать их, т.е. силы, образующей понятия, потому что понятия суть только сопоставленные впечатления или, лучше, сочетания впечатлений". Эти слова практически повторяют высказывания Аристотеля, но в их основе лежат зафиксированные многочисленные наблюдения автора за поведением млекопитающих.

Бюффон практически не касался проблем поведения беспозвоночных. Первым шагом в этологии беспозвоночных была работа Реомюра, посвященная изучению жизни насекомых. Он провел множество точных наблюдений за поведением насекомых, описал их питание, размножение и средства коммуникации. Основываясь на собственных наблюдениях, Реомюр пришел к весьма нетривиальным выводам. В 1742 году он писал: "Мы видим в этих животных (насекомых), как и во всяких других, действия, дающие повод думать, что у них есть ум в известной степени". Предположение о наличии примитивного "ума" у насекомых было настолько прогрессивным, что привлекло внимание многих мыслителей и ученых к разработке этологических проблем.

Почти одновременно с Реомюром проблемами анализа психических способностей животных занимался Галлер (1758), Реймарус (Reimarus, 1770) и Кондильяк (Condillac, 1755). В их работах были впервые сформулированы основные свойства психических способностей животных. По их мнению, животные могут чувствовать, представлять, сравнивать и судить о вещах и событиях. Кроме этого, было доказано наличие памяти и определено различие между "умом" животных и их инстинктивным поведением.

Инстинктивное поведение ясно охарактеризовал Галлер, который писал: "Животные, по природе своей, не нуждаются ни в каком учении. Животные скорее вследствие игры инстинкта, нежели по велению разума, исполняют свои искусные действия; из этого заключаю, что пчелам, паукам, муравьям не нужно ни обучения, ни опытности для того, чтобы устраивать свои соты, паутину, подземные ходы и магазины. Кто учит шелковичного червя делать кокон? Он (червь) не мог видеть своих родителей, одно поколение не может видеть другое. Всякий знает садового паука, паутина которого есть образец радиусов, выходящих из центра. Как часто видел я, что он, едва вылупившись начинал ткать свою паутину: здесь действует один инстинкт". Галлер объяснил на наглядных примерах природу инстинктивного поведения, но его первое формальное определение предложил Реймарус. В 1770 году он писал: "Все действия, которые предшествуют опыту и которые животные побуждаются исполнять одинаковым образом тотчас после рождения, должны быть рассматриваемы, как чистое последствие естественного и врожденного инстинкта, независимого от намерения, размышления и изобретательности". Этой формулой собственно дается вполне точное определение одного из главных свойств инстинктивной деятельности. Реймарус, будучи создателем основ анализа инстинктивного поведения, не отрицал у животных способности к ощущениям, памяти, представлениям и даже воображению. По его мнению, "некоторые животные представляют, кроме того, более близкую аналогию со способностями ума человеческого. Большая часть хищных и даже тех, кто служит им добычей, выказывают что-то похожее на ум, хитрость и изобретательность. Многие способны к подражанию и могут быть приручены, могут быть обучаемы и выучены разным ловкостям". Тем не менее, Реймарус совершенно отрицал у животных "свободную волю", способность к "пониманию, решению, заключению и мышлению".

Формулировка понятия инстинкта как врожденного свойства животных привела к возникновению двух гипотез его происхождения. Одну из них высказал Кондильяк (1755), а другую Леруа (1781). Кондильяк увидел связь между инстинктом и мышлением. Эта догадка привела его к формулировке гипотезы о "генезисе инстинктов". Ее суть заключается в том, что инстинкт рассматривается как результат редукции разумных способностей. Некие привычки, возникшие в результате удачного решения однажды появившейся задачи, превращаются в автоматические формы поведения, которые, в свою очередь, сохраняются и передаются по наследству. Леруа предложил совершенно иной вариант толкования отношений инстинкта и мышления. Он исходил из того, что инстинкт низшая психологическая способность. С точки зрения Леруа, инстинкт является элементарной способностью, которая превращается в высшее психическое свойство в результате длительных усложнений.

Эти гипотезы имеют исторический интерес. На их примере видно, что уже в конце XVIII века возникали теоретические дискуссии по вопросам эволюции поведения. Надо отметить, что Леруа впервые начал исследовать развитие умственных способностей животных. В анализе эволюции поведения он предвосхитил работы Ламарка. Леруа считал, что инстинкты изменчивы. В качестве примера он приводил кроликов, которые через несколько поколений домашнего содержания, теряли способность рыть себе норы. Он использовал идею "усиления свойств при повторении действия", которая позднее была положена в основу эволюционной теории Ламарка. Леруа предполагал, что инстинкт в результате повторения действий и запоминания ощущений постепенно достигает уровня "ума". Обобщая свои представления о психологии животных, Леруа писал: "Животные представляют (хотя в низшей степени, чем мы) все признаки ума; они чувствуют, демонстрируют очевидные знаки боли и удовольствия; вспоминают, избегают того, что им повредило бы и ищут то, что им понравилось; сравнивают и судят, колеблются и выбирают; размышляют о своих действиях, потому что опыт обучает их, а повторный опыт изменяет их первоначальное суждение".

 

Зоопсихологическая теория эволюции Ж. Б. Ламарка

 

К началу XIX века возникли основы этологии, которые приблизили ее к естественным наукам и отдалили от философии. Однако центральной концепции в зоопсихологии еще не было. До XIX века никто не классифицировал форм поведения или уровней психической организации животных. С этой задачей смог справиться только Ламарк. В 1809 году он издает свою знаменитую "Философию зоологии", в которой психология животных рассматривается как самостоятельная научная дисциплина. Он создает законченную теорию эволюции, в основе которой лежит психологическая реакция организма на воздействие внешней среды. Ламарк полагал, что изменчивость организмов происходит под влиянием внешней среды. Главным фактором изменчивости он считал способность организма реагировать на внешние воздействия, а затем путем упражнения развивать то, что этой реакцией достигнуто, и передавать по наследству приобретенное. Ламарк писал: "Организмы изменяются не вследствие прямого на них воздействия среды, а вследствие того, что среда изменяет психику животного ...". Более того, он считал, что в основе изменчивости видов лежит "усиления внутреннего чувства животных", которое может привести к образованию новых частей или органов. Психологические основы теории Ламарка были так сильны, что он неоднократно пишет об изменчивости как "следствии стремления организмов к совершенствованию". После Ламарка никто не связывал психические реакции организма на внешнюю среду с эволюцией животного мира, поскольку реконструирование эволюции на основании анализа частей тел животных никого больше не смущало.

Ламарк сделал неоценимое открытие для зоопсихологии. Он признал и использовал представление о зависимости психики от нервной системы. Им была создана первая классификация психических актов. Самым простым психическим актом является раздражимость, более сложным чувствительность и самым совершенным сознательность. Животный мир был разделен на три группы в соответствии с этими психическими свойствами.

Любопытно, что человек не выделен Ламарком в отдельную категорию. Он считал, что человек является частью животного мира и отличается от других животных только степенью сознательности или разумности. В каждой группе животных Ламарк предполагал наличие инстинктов. Инстинкт, с его точки зрения, является стимулом к деятельности без участия мыслительных актов и "не может иметь степеней или вести к ошибкам, так как не выбирает и не судит". Одним из интересных достижений Ламарка было представление о существовании "коллективного разума", который состоял в признании или отрицании определенных мнений и был способен к эволюционному развитию. Ламарк формализовал зоопсихологию как полноценную научную дисциплину. Он использовал огромный фактический материал, а свои выводы старался тщательно обосновать. К сожалению, эта традиция была прервана, а в XIX веке вновь возникли многочисленные зоопсихологические концепции метафизического и даже теологического характера.


 


психическое                                        название                               представители

свойство                                              группы                                   животного

                                                             животных                              мира


 


раздражимость                                   animaux                                 простейшие

                                                             apatiques                               одноклеточные

                                                                                                            низшие беспозвоночные


 


чувствительность                               animaux                                  высшие

                                                             sensibles                                 беспозвоночные


 


сознательность                                   animaux                                  позвоночные

                                                             intelligents                               человек


 

 


Таблица организации животного мира по психологическим свойствам,

которая составлена в соответствии с представлениями Ламарка

 

Аналог гипотезы Ламарка прослеживается в эволюционной теории Гутмана, которая построена на функционально-морфологической концепции называемой "гидравлическая морфология" (по Мауг, 1995). Гутман и его школа отрицают многие биологические концепции, в том числе не имеющие прямого отношения к функциональной морфологии. Это относится к дарвинизму и синтетической теории эволюции. Он отвергает учение о гомологиях, идею монофилии, рекапитуляции предковых признаков в онтогенезе, учение о приспособлениях и приспособленности организмов. Для взглядов Гутмана характерно противопоставление организма и внешней среды, при этом он видит движущую силу эволюции в самоорганизации и в активности самих организмов. По сути дела, он сводит механизмы эволюции к Ламарковской модели целостного взаимодействия психики животного и среды.

В самое последнее время все чаще высказываются идеи о рациональности подхода Ламарка. Многие авторы призывают рассматривать поведение животных как источник идей для эволюционной биологии (Williams, 1995). Они исходят из того, что теория эволюции во многом определила развитие науки о поведении животных. Однако существуют и обратные влияния: наблюдения за поведением дают идеи для эволюционной биологии. Адаптивное значение поведенческих признаков как правило более очевидно, по сравнению с морфологическими и биохимическими характеристиками. Через поведение осуществляются экологические взаимодействия животных с окружающей средой. Оно легко изменяется и поэтому доступно экспериментам. Так, например, исследование поведенческого конфликта у млекопитающих при отлучении детей от родителей привело к построению общей модели конфликтов между родичами и к объяснению недавно открытого конфликта мать плод во время беременности. К сожалению, эти идеи носят декларативный характер и глубоко не разрабатываются с психологических позиций.

В XIX веке крайне редко встречались зоопсихологи, использовавшие экспериментальные приемы проведения исследований. Характерным примером является работа Ф.Кювье, посвященная анализу строительного поведения бобров. Это неординарное исследование широко цитировалось современниками. Целью работы было выяснение природы строительных наклонностей бобров. В то время было неясно, инстинктивна или разумна их деятельность. Суть работы сводилась к следующему. Молодого бобренка взяли из гнезда и выкормили молоком женщины. Он не видел ни плотин, ни их строительства. Тем не менее, он начал строительство плотины из земли, веток деревьев и ивовых прутьев. Молодой бобр совершал все характерные для строительства плотины действия: сгребание земли лапами, толкание мордочкой, прижатие хвостом и втыкание зубами палок, которые находились внутри клетки. Ф. Кювье сделал вывод об инстинктивной природе строительного поведения бобров. Такие исследования носили единичный характер и не стали обычным инструментом зоопсихологии.

В основе дальнейшего развития рациональной зоопсихологии доминировало одно направление, которое может быть охарактеризовано как психологическая интерпретация принципов философского монизма. Все вариации зоопсихологических теорий XIX и начала XX века, за исключением теологических и метафизических взглядов, можно разделить на две группы: зоопсихологического антропоморфизма и атомистической зоопсихологии.

 

Теории зоопсихологического антропоморфизма

 

В эту группу войдут гипотезы, построенные на принципе единства психики человека и животных. Сторонники такого подхода считают, что сознание и мышление человека может быть перенесено на уровень животного мира без существенных изменений. Все, что свойственно психике человека, может быть найдено у животных. При этом не исключается возможность известной разумности и у низших одноклеточных организмов. Это направление носит название зоопсихологического антропоморфизма или "монизма сверху", от человека к животным.

Формальным началом антропоморфного подхода в зоопсихологии является эволюционная теория, предложенная Ч. Дарвином. Сторонники теории борьбы за существование, занимавшиеся проблемами зоопсихологии, считали, что психику животных можно познать, лишь используя методы познания человеческой психики. В этом особенно преуспел Вундт в известной книге "Душа человека и животных". Смысл многочисленных примеров поведения из зоологического мира, которыми полон этот капитальный труд, состоит в постоянно повторяемой идее сходства психических процессов у человека, пауков, гусениц и других животных. Для большинства сторонников этой теории достаточным доказательством сходства психических способностей является сходство внешнего вида некоторых сооружений человека и построек, подземных ходов, гнезд или плотин животных. Если сторонники антропоморфизма видели плотину бобра, то считали, что он при ее строительстве рассуждал как человек. Бобр учитывал законы гидростатики, сопротивления материалов, метеоусловия и годичные колебания уровня воды. Загадочным способом получив эти знания, бобр реализовывал их в строительстве плотин и хаток при помощи "высокого ума". На этом примере видно, что сторонники антропоморфизма постоянно путались в инстинктах и индивидуальном опыте животных, а бессознательное поведение животных выдавали за рассудочную деятельность. Вместо проведения экспериментов они предпочитали изучать природу путем "созерцания и рассуждения". Сам
Ч. Дарвин был ближе к рациональной зоопсихологии, чем его последователи. Изучая органы чувств дождевых червей, он играл им на флейте, ставил на рояль и подносил к ним разогретую кочергу. Эти опыты были в духе передовой экспериментальной зоопсихологии того времени. Их смысл состоял в попытках выявления форм поведения, аналогичных поведению человека. Некоторая наивность подобных опытов компенсировалась смелыми аналогиями между мозгом животных и человека.

Сторонники Дарвина особенно не обременяли себя экспериментами, а предпочитали проводить прямые аналогии с человеком. Примером может служить Уоллес, который доказывал, что строительство птицами гнезд происходит благодаря обучению птенцов родителями и воспитанию в гнезде. Инстинктивное поведение птиц, проверяемое в простых экспериментах, обсуждалось в литературе годами. Более того, считалось, что птицы разных видов при строительстве гнезд "рассуждают" как население диких районов Африки и Южной Америки, которое строит хижины на деревьях или травяные шалашики на земле.

Антропоморфизм проявлялся и в переносе европейских взглядов на брачное поведение в животную среду. Основоположником этих взглядов был Д. Хаксли, который занимался поведением птиц. В 1912 г. Д. Хаксли собрал данные о брачном поведении чомги Podiceps cristatus в Хартфордшире (Англия). Спустя два года он опубликовал свою знаменитую статью, в которой подчеркивал идентичность демонстраций в брачных играх этого вида и равное разделение обязанностей между половыми партнерами при гнездовании. В его интерпретациях содержалась значительная доля антропоморфизма. Ориентируясь на образ жизни и брачное поведение чомги, Д. Хаксли стал проповедовать равенство полов, в достижении которого ученый видел важный шаг в сторону прогресса человечества. Этот пример он использовал, в частности, в своих публичных лекциях по биологии человека в США и в других работах общебиологического и эволюционного характера. Д. Хаксли интересовали другие виды птиц-моногамов с равным распределением обязанностей между самцами и самками, ибо моногамия представлялась ему оптимальной системой отношения полов у человека. В то же время поведение птиц-полигамов он рассматривал как пример "дисгармонии". Этот термин был заимствован Д. Хаксли из работ И. Мечникова по "философии оптимизма". Отношения в парах птиц-моногамов он истолковывал в антропоморфических терминах "верности", "привязанности" и "любви". Неодинаковость эволюционной продвинутости разных морфофункциональных систем жизнеобеспечения послужила Д. Хаксли основой при формулировании различий между "градами" и "кладами". Д. Хаксли не принимал дарвиновскую теорию полового отбора, считая, что конкуренция из-за самки является частным случаем, применимым только к немногочисленным полигамным видам. В противовес теории полового отбора он выдвинул собственную теорию "сопряженного полового отбора", параллельно улучшающего конституцию обоих полов. Так, частное орнитологическое наблюдение в значительной мере определило мировоззрение крупного ученого-эволюциониста и гуманиста. В конечном счете, по мнению Д. Хаксли, моногамия птиц свидетельствует о том, что эти животные стоят на более высоком уровне психической организации, чем млекопитающие.

В середине XX века антропоморфизм получил новое развитие, которое было обусловлено началом обширных исследований морских млекопитающих. Самым ярким представителем этого направления стал Д. Лилли (1961). Он занимался проблемами поведения дельфинов по заказу Военно-морских сил США. Этот исследователь пытался установить контакт с дельфинами для дальнейшего использования их в военных целях. Д. Лилли считал, что дельфины столь же разумны, как и человек, а научить их разговаривать человеческим языком вообще не проблема. По сути дела, он умудрился убедить военных, что дельфины это второй разумный вид на планете Земля. Д. Лилли писал: "Возможно, что весь накопленный опыт передается у дельфинов примерно так же, как передавались знания у примитивных человеческих племен, через длинные народные сказания и легенды, передаваемые изустно от одного поколения к другому, которое в свою очередь запоминало их и передавало дальше."

По мнению Д. Лилли для установления языкового контакта с дельфинами была необходима только современная техника и время. Он провел довольно простые, но многочисленные опыты по обучению дельфинов и изучению электрофизиологии их мозга. Имея самые ограниченные представления об анатомии, строении их мозга и особенностях эволюции китообразных, Д. Лилли пытался заставить дельфинов выговаривать английские фразы. Его вера в сходство психологии человека и дельфинов была столь велика, что он писал: "Когда я сказал: «Three hundred and twenty-three feet on the tape», дельфин повторил: «Three hundred and twenty-three». Конечно, воспроизвел он эти слова весьма примитивно, но вполне отчетливо. Кроме того, он чрезвычайно отчетливо воспроизводил наш смех." Надо учитывать, что такой ортодоксальный антропоморфизм явление довольно редкое даже для США.

После описанных попыток обучить дельфинов говорить начался новый этап научного антропоморфизма в исследовании морских млекопитающих. Был предложен язык жестов, который рассматривался как аналог обычного языка. Отдельные жесты интерпретировались как слова, а их комбинации как предложения. Жесто-знаковая форма общения с дельфинами и морскими львами привела к созданию "лингвистической" гипотезы мышления у животных. Эта модель существует до настоящего времени. Недостатки прямого переноса языкового мышления человека на дельфинов уже неоднократно обсуждались, но дискуссия не завершена до настоящего времени (Schusterman, Gisiner, 1989).

Подобный антропоморфизм в разные времена охватывал все группы животных, включая насекомых, паукообразных, инфузорий. Сторонники очеловечивания природы не остановились на животном мире и распространили свои представления на растения и, в конце концов, на минералы и атомы вещества. По мнению Геккеля и Бозеля, молекулы и атомы могут "ощущать, чувствовать симпатии и антипатии, обладать волей, атомной душой и познавательной способностью". Иначе говоря, крайние проявления антропоморфизма привели зоопсихологию к примитивной метафизике, которая предпочитает иметь дело с "умозрительными исследованиями", а не с фактами.

В настоящее время антропоморфизм остается одной из доминирующих идеологий в зоопсихологии (Staddon, 1989). Это связано с тем, что исследование познавательных способностей животных происходит одновременно с их использованием в качестве экспериментальных моделей для изучения человека. Происходит автоматический перенос психологических принципов "человеческой психологии" на уровень животных. Вместо непосредственного анализа поведения животных происходит использование зоопсихологии как метода познания человека и решения его проблем. Этот "рационалистический антропоморфизм" важен для познания природы человека, но отдаляет нас от понимания принципов поведения животных.

В теоретической зоопсихологии регулярно предпринимаются попытки найти новые способы объяснения поведения животных. В зоопсихологию постепенно проникают и чисто "человеческие" теории поведения. Примером может быть перенос теории привязанности (теории влияния на развитие психологической привязанности матери и ребенка, учителя, воспитателя и т.д.) на этологическую почву. Теория привязанностей является в настоящее время одним из самых популярных направлений как в американской, так и европейской психологии. Она приложима ко многим феноменам детского интеллектуального и личностного развития, что делает ее особенно привлекательной для приматологов. В соответствии с теорией, обычно центральным объектом привязанности является мать, затем учитель, сверстник, возлюбленный. Если первичный объект привязанности обеспечивает ребенку безопасность, надежность и уверенность в себе, вторичная привязанность образуется легко (Смирнова, 1995). К концу первого года жизни формируется "рабочая модель привязанности", которая включает понятия "я другой", объект и субъект привязанности, глубинную и семантическую память. Качество привязанности связано со спецификой реакции ребенка на разлуку с матерью. Эксперимент по определению качества привязанности позволил выделить "избегающую", "безопасную" и "амбивалентную" привязанности. Критериями положительного отношения матери к ребенку являются чувствительность, принятие, кооперативность, поддержка. Развитие привязанности включает такие фазы, как нормальный аутизм, симбиоз, автономию, консолидацию индивидуальности. Признаки такого поведения можно обнаружить у высших обезьян, но распространение теории на весь животный мир вызывает вполне понятные сомнения.

 

Теории атомистической зоопсихологии

 

В атомистическую группу войдут теории, основанные на принципе идентичности психологии животных и человека. В этом варианте психика человека представляется немного усложненным случаем психики животных. Иначе говоря, человеческая психика опускается до уровня организации психики животных, чем достигается единство и преемственность принципов эволюции поведения. Название этой группы гипотез возникло из основной цели исследований выявления простых и универсальных поведенческих актов "атомов" или "кирпичиков" поведения. Сторонники этих гипотез предполагали, что, найдя "атомы поведения", они смогут разнообразным сочетанием этих единиц добиться возможности анализа и прогнозирования как простого поведения инфузорий, так и сложного поведения человека.

Сторонники атомистических гипотез радикально отличались от антропоморфного направления в этологии. Они предпочитали проводить тонкие лабораторные исследования и достаточно изящные психологические эксперименты, а не заниматься "умственным" поиском психических аналогий между амебами и человеком. Для сторонников атомистического направления было характерно объединение экспериментальных данных физиологических исследований с психологическими наблюдениями за животными. Одним из важнейших достижений этого направления стало анатомо-физиологическое доказательство связи между психикой и нервной системой. Были установлены основные принципы организации нервной системы животных различных систематических групп. Атомисты выяснили, что за психические свойства животных и человека ответственна нервная система, которая обладает электрохимической активностью. Достижения морфологов, гистологов, физиологов и химиков этого периода развития психологии трудно переоценить. Ими были созданы основные направления в экспериментальной зоопсихологии и физиологии нервной системы, которые существуют до настоящего времени.

 

Теория тропизмов Ж. Леба

 

Основателями этого направления были физиологи, которые считали психику животных внешним проявлением физиологических процессов, а сами физиологические процессы результатом физико-химических реакций на уровне отдельных клеток. Это совершенно правильное утверждение дало возможность экспериментально исследовать поведение животных и привело к значительному прогрессу в зоопсихологии. Однако сторонники этого направления были твердо убеждены, что, если они изучат химические свойства отдельной клетки, то познают и все свойства психики животных и человека. Поскольку физико-химические характеристики клеток разных организмов сходны и зависят от автономных реакций, то автоматична и психика, которая построена по общим принципам. Эта логика позволила атомистам уравнять "психологию" одноклеточных и примитивных многоклеточных животных с психологией птиц, млекопитающих и человека.

Идеологическим основоположником этого направления является О. Конт, который в 30-х годах XVIII столетия писал: "Сравнительная анатомия показывает нам, что бесчисленные виды позвоночных организмов суть только изменения одного типа; сравнительная психология покажет, что бесчисленные умственные различия происходят от различных изменений нервной системы". Эта идея была блестяще подтверждена в работах анатома и физиолога И. Мюллера (1846). Основным выводом из его исследований является заключение о принципиальном различии психики при несходстве строения нервной системы. Этот вывод правомерен и сейчас, но в те времена он стал анатомической основой для поиска психологических неделимых эквивалентов, сходных с универсальными клетками нервной системы нейронами.

Основоположником нового направления стал Ж. Леб, который основал учение о тропизмах. Тропизмами он называл простые реакции растений и животных на свет, химические вещества, физические источники электромагнитных полей и т.д. Например, если животное двигалось в сторону света, то Ж. Леб называл это положительным фототропизмом, если от света, то отрицательным фототропизмом. В основе его учения лежит универсальная способность цитоплазмы клеток всех живых организмов к раздражению. Поскольку этим свойством обладают все клетки, то Ж. Леб делает вывод о единстве животных и растений, а заодно и о незначительной роли нервной системы. Ж. Леб совершенно серьезно писал: "У животных, обладающих нервами, явления гелиотропизма вызываются теми же причинами (формой тела и раздражимостью протоплазмы клетки), как и у растений, не имеющих нервной системы. Таким образом, явления тропизма не могут основываться на специальных свойствах центральной нервной системы ...". Несмотря на всю оригинальность таких представлений, теория Ж. Леба нашла многочисленных сторонников. Его последователи начали проверять раков на "хининовый таксис", червей на "солевой таксис", лягушек и рыб на "электрический таксис". Понятно, что такие "жизненно важные" таксисы не только не добавляли ничего к психологии, но и маскировали ценность проблем токсикологии. Сторонники теории тропизмов не остановились на уравнивании тропизмов животных и растений. Они успешно доказывали, что зрительное восприятие человека ничем не отличается от фототропизма инфузорий. Смысл этих доказательств состоял в поиске универсальной единицы поведения "атома", который они называли тропизмом. Ж. Леб и его последователи считали, что, найдя некоторое количество универсальных единиц поведения, они смогут "вычислить" или "расчленить" любое сложное поведение животного и мышление человека.

 

Рефлексологическая теория поведения И. П. Павлова

 

Поисками универсальных "атомов" поведения активно занимались физиологи. Историческим предшественником начала поисков физиологических "единиц поведения" был И. М. Сеченов. И. М. Сеченов впервые после Декарта качественно изменил теорию нервного возбуждения-торможения, заменил рефлекторную "дугу" "кольцом". Его работы предопределили прогрессивное развитие физиологии в России.

В самом конце XIX века И. П. Павлов, занимаясь проблемами физиологии пищеварения, показал, что оно зависит от работы нервной системы. За эти исследования он был удостоен Нобелевской премии по медицине за 1904 год. Основываясь на экспериментах по физиологии пищеварения, И. П. Павлов разработал теорию научения животных, которая была построена на концепции рефлексов. Ее суть, независимо от позднейших улучшений, сводится к выделению двух типов рефлексов: безусловных и условных. Безусловными рефлексами являются врожденные реакции организма на внешние раздражители. В ранних работах И. П. Павлова таким безусловным стимулом была пища. При предъявлении пищи у голодной собаки начинала выделяться слюна. Такую реакцию назвали безусловным рефлексом. Если пища выдавалась собаке одновременно с включением лампочки или звонка, то через некоторое время слюна начинала выделяться на раздражения без пищи. Источником возбуждения становилась не пища, а лампочка или звонок условные стимулы. Такую поведенческую реакцию назвали условным рефлексом. Условный рефлекс исчезает, если его не подкреплять пищей. При подкреплении он сохраняется неопределенное время. Если условный рефлекс был выработан на лампочку, а она сочеталась со звонком, то слюна будет выделяться только на звонок. Такое явление было названо условным рефлексом второго порядка. Сторонниками этого подхода в изящных экспериментах были определены условные рефлексы второго, третьего и даже четвертого порядка.

Дальнейшая разработка открытий И. П. Павлова привела к созданию общей теории научения животных. В ее основе лежат классические представления об условных и безусловных рефлексах. Однако сама терминология и используемые понятия претерпели некоторые изменения или были созданы заново.

При выработке условного рефлекса происходит возникновение устойчивой связи между условным и безусловным стимулом. Условный стимул-сигнал начинает выполнять функции безусловного стимула. Это явление принято называть теорией замены стимула или теорией стимул-реакция. Такая замена безусловного стимула на условный стимул поддерживается только благодаря регулярному подкреплению, например, пищей. Само подкрепление носит различный характер. Если подкрепление стимулирует интерес и сближение животных с условными стимулами, то его называют положительным. Если животное старается избежать предлагаемого подкрепления, то его называют отрицательным.

Специальные исследования различных типов условных стимулов показали, что они могут быть генерализованы. Этим термином обозначают способность животного с выработанной определенной реакцией на один стимул реагировать сходным же образом и на другие, похожие стимулы. Кроме этого были определены сложные и простые стимулы или раздражители. К простым раздражителям относят звук строгой частоты, монохромный цвет, запах чистого вещества и т.п. К сложным раздражителям относят смешанные сигналы, состоящие из нескольких компонентов. Такими компонентами может быть сочетание звука и света, запахов, одновременное предъявление пищи, удара током, звукового сигнала и света. Такие комбинации использовали для изучения сложных условных раздражителей. Сложные условные раздражители необходимы для изучения способностей животных к дифференцировке свойств условных сигналов. Например, если использовать в качестве условного раздражителя звуковой сигнал, состоящий из высоких и низких тонов, то животное скоро выработает условный рефлекс на это сочетание. Если затем подкреплять только высокочастотный компонент условного стимула, то низкочастотный не будет вызывать условного рефлекса. Исследования способности животных к диффренцировке условного сигнала до настоящего времени являются одним из основных инструментов в экспериментальной зоопсихологии.

В работах И. П. Павлова было показано, что если подкрепление условного рефлекса прекращается, то он начинает исчезать. Приобретенные во время обучения формы поведения постепенно перестают проявляться и исчезают совсем. Это явление было названо угасанием условного рефлекса. Угасание условного рефлекса не носит необратимого характера. Угасший условный рефлекс может спонтанно восстановиться после отдыха или быстро возобновиться после первого подкрепления. Аналогичное угасанию действие оказывает многократное повторение стимула. Такое уменьшение активности реакции животного при частом применении стимула называют привыканием.

И. П. Павловым были широко исследованы сочетания различных условных стимулов и механизм их действия на научение животных. Благодаря этим работам удалось установить явление внешнего торможения, которое состоит в торможении условного рефлекса при появлении любого нового раздражителя. Новый раздражитель вызывает исследовательскую реакцию животного и тормозит реализацию выработанного условного рефлекса. Если новый раздражитель начинает действовать в момент угасания условного рефлекса, то исчезающий рефлекс восстанавливается или даже усиливается. Это явление носит название павловского растормаживания.

И. П. Павлов и его последователи во всем мире достигли невероятного совершенства в постановке сложных экспериментов и выделении разнообразных рефлексов. Результаты этих работ были настолько воспроизводимы и наглядны, что получили огромное распространение и доминируют в физиологии нервной системы и экспериментальной зоопсихологии до настоящего времени.

В рефлексологии XX века значительную роль сыграли идеи современника
Ч. Дарвина
К. Бернара. Если Ч. Дарвин был последовательным сторонником естественного отбора, то К. Бернар считал, что целесообразность и стабильность живых существ определяется их внутренними специальными свойствами. Исследуя эти свойства, он сформулировал совершенно новый принцип саморегуляцию организма. Саморегуляция была построена на принципе обратной связи, который объяснял способность организма адаптироваться к новым условиям. Этот принцип был перенесен на психическую деятельность животных и человека. Его суть осталась неизменной. Действие животного приводит к результату. Полученный результат сравнивается с результатом предполагаемым. Если они совпадают, то действие прекращается. Если результаты не совпадают, то действие продолжается. Этот простой принцип обратной связи действует в большинстве случаев, когда ситуация не очень отличается от опытов И. П. Павлова. Для объяснения сложных поведенческих актов этот философский принцип явно недостаточен. Тем не менее, его трансформированную форму в 50-70-х годах XX века пытались применить к анализу поведения животных и человека под названием "теории функциональных систем". Основоположником этого направления в зоопсихологии был П. К. Анохин, который распространил принцип обратной связи К. Бернара на рефлексологическую теорию И. П. Павлова. В результате такого слияния философии и физиологии возникла концепция, с помощью которой можно было объяснить любое событие или поведенческий акт. К сожалению, способностью объяснять уже случившиеся события достоинства этой теории исчерпываются. Поэтому в зоопсихологии она может рассматриваться только в качестве одной из попыток создания механистическо-рефлексологической гипотезы поведения.

Атомистичность рефлексологического подхода ясно видна из стремления глобального распространения безусловных рефлексов на все виды активности животных и человека. Достаточно упомянуть сформулированные И. П. Павловым "сложнейшие" безусловные "рефлексы цели и свободы". Наследуемые безусловные рефлексы цели и свободы являются родными братьями врожденной "мыслящей субстанции" Р. Декарта. Это не смущает представителей рефлексологического направления в исследовании высшей нервной деятельности. Наоборот, делаются выводы о том, что на основе "безусловного рефлекса цели" вырабатываются новые условные рефлексы. Возникающие рефлексы подкрепляются положительными эмоциями, которые возникают в связи с совершенствованием навыка безотносительно к его прагматическому значению в данный момент (Симонов, 1989). Еще более оригинальны представления о существовании "рефлекса свободы". "Рефлекс свободы" рассматривается в качестве эволюционного предшественника "воли". Это уже чисто лингвистические упражнения по поводу терминов, обозначающих неопределенные тенденции поведения.

Понятно, что, чем сложнее поведение, тем "крупнее атомы", из которых его приходится "собирать". В этом заключается порочная идеология любой атомистической модели поведения. Продолжая подобную логику, можно предложить рефлекс "ума", "рассуждений" "творчества", "культуры" или просто рефлекс "мышления". Такие рефлексы будут развиваться и подкрепляться положительными эмоциями, которые возникнут у собак, клопов и ослов в связи с совершенствованием навыка. Эта чудесная перспектива осознана физиологией только в конце XX столетия. Представления последовательных рефлексологов-атомистов о поведении часто носят оригинальный характер, что не снижает колоссальной ценности этого подхода для этологических исследований.

 

Инструментальные условные рефлексы Б. Скиннера

 

Параллельно с работами И. П. Павлова, в США развивалось изучение сложных рефлексов, которые носят название инструментальных условных рефлексов. Основателем этого направления был Морган (Morgan, 1900). Различия инструментальных рефлексов и классических павловских довольно велики. В классических условных рефлексах условный сигнал раздражитель воздействует на органы чувств животных. Животное воспринимает условный сигнал как заменитель безусловного сигнала, что приводит к адекватной реакции. Классические рефлексы формируют связь между стимулом и результатом. При инструментальном научении ситуация несколько иная. Животное должно совершить некоторые действия или манипуляции с объектами, после чего получит подкрепление. В результате возникает связь между действиями животного и результатом. Иначе говоря, особь должна не просто услышать или увидеть сигнал, а должна что-то нажать, клюнуть или передвинуть. Такие действия носят название инструментального научения. Этот подход вызвал колоссальное количество исследований, которые продолжаются до сих пор. Однако анализ инструментального научения животных возникло не из теорий, а из их полного отрицания.

У экспериментальной зоопсихологии были взлеты и падения, но всегда ее использовали для подтверждения или опровержения каких-либо теорий или гипотез. Торжество даже самых оригинальных и "подтверждаемых" теорий не могло продолжаться в зоопсихологии бесконечно. Должен был появиться человек, который смог бы полностью отказаться от умозрительных моделей и начать исключительно точные опыты по исследованию поведения животных. Этим человеком стал Б. Скиннер (1937), который был одним из первых систематических исследователей поведения животных в строго воспроизводимых лабораторных условиях. Приступая к своим исследованиям, он декларировал полный отказ от теоретических построений и интерпретаций поведения животных. Б. Скиннер не отрицал теоретических концепций, но считал, что все они недостаточно обоснованы фактическими сведениями.

Для получения надежных данных о поведении животных он разработал оригинальную технику и методологию эксперимента, которая привела к созданию знаменитых "Скиннеровских камер". В этих камерах животные выполняли единообразные инструментальные операции, которые строго контролировались, управлялись и регистрировались. Проведя огромное количество экспериментов, Б. Скиннер написал книгу "Поведение организмов", где на конкретном материале обсуждаются и описываются такие принципиальные зоопсихологические понятия, как положительное и отрицательное подкрепление, угашение, генерализация раздражителя, дифференцировка стимулов, дифференциация реакций, аутошейпинг и условное подкрепление. В системе Б. Скиннера раздражители классифицируются в связи с операциями, в которых они задействованы, и по их функциональным влияниям. Он создал целое направление в экспериментальной зоопсихологии. Теперь оно носит название "Экспериментального анализа поведения".

Б. Скиннер ввел в экспериментальную зоопсихологию методы изучения спонтанного поведения животных. Их суть сводится к тому, что животному позволяется совершать произвольные действия, а оператор, изменяя тактику подкрепления, пытается управлять поведением исследуемой особи. Для обозначения спонтанного поведения животного, которое происходит без очевидного стимула, существует специальное название - оперантное действие. Этот термин был введен Б. Скиннером для подчеркивания различий с так называемым реактивным поведением, которое проявляется в ответ на определенный стимул.

Примером оперантного поведения является обучение клевания "ключа" голубем. Голубя помещают в камеру с кормушкой с встроенной лампочкой и небольшим кружком на уровне головы. Кружок снабжен устройством для включения электрической цепи и носит название "ключа". Первоначально голубя приучают к сочетанию свет-корм. Когда загорается свет, то выдается пища. Голуби быстро привыкают к этому и запоминают последовательность событий. Затем оператор начинает подводить голубя к клеванию ключа. Для этого корм начинают давать только тогда, когда голубь подходит к ключу. Затем только после вытягивания шеи на уровень ключа. В конце концов возникает момент, когда голубь клюет ключ. После этого пища выдается исключительно за клеванием ключа. Поскольку ключ соединен с электрической цепью кормушки, то далее обучение происходит без участия оператора.

При таком подходе решающее значение имеет форма подачи подкрепления. В основном, Б. Скиннер заимствовал методы работы с подкреплением И. П. Павлова, хотя и модифицировал их формы. Например, награждением по постоянному соотношению называется подкрепление голубя при каждом третьем клевании ключа. Вариаций форм подкрепления Б. Скиннер ввел очень много, что позволило ему добиться выработки очень сложного оперантного поведения. Он считал, что у его методики подачи подкрепления вообще нет пределов влияния на поведение животных, а их оперантным действиям можно придавать любую форму. Впоследствии это не подтвердилось. Многих животных не удается научить даже простым действиям, поскольку оперантная задача вступает в конфликт с инстинктивным поведением. Б. Скиннер внес большой вклад в экспериментальное изучение поведения животных, но его склонность к отрицанию теоретических исследовании и явный интерес к бихевиоризму поставили перед зоопсихологией больше вопросов, чем дали ответов.

Идеи рефлексологических школ о том, что сложное поведение животных и человека совокупность сложных рефлексов, особой поддержки среди психологов не получили. Это связано с тем, что физиологические идеи о рефлекторной природе мышления возникли вскорости после теории тропизмов Ж. Леба. Они имели аналогичную идеологию и были уязвимы для сходной критики. Действительно, если сторонники Ж. Леба считали психологической единицей тропизм, то последователи И. П. Павлова рефлексы или их сочетания. Смысл редукционных теорий поведения не изменится, если мы заменим одни атомы поведения тропизмы, на другие рефлексы. Тем не менее, заслуги рефлексологических школ И. П. Павлова и Б. Скиннера перед зоопсихологией крайне велики. На основании их работ сложилась популярная бихевиористская школа в психологии.

 

Бихевиоризм в зоопсихологии

 

Этот подход к решению зоопсихологических проблем сформировался в начале XX века. Основателем этого направления считается Дж. Уотсон. В 1913 году он опубликовал работу под названием "Психология, каковой ее видит бихевиорист". Эта публикация считается началом эпохи бихевиоризма. Ранние работы бихевиористов отличались ясным, но крайне ортодоксальным видением развития психологии. Они считали, что основой психологии являются объективно наблюдаемые реакции, отдельные рефлексы, конкретные внешние или внутренние раздражители. Они считали, что психология должна быть точной наукой, и использовали для этого простую аксиому «стимул-реакция». Все, что лежало вне этой аксиомы, или не могло быть выведено из нее, считалось не совсем научным. Более того, все, что не наблюдалось, но могло происходить в мозге, не рассматривалось и не учитывалось. Бихевиористы ввели в практику зоопсихологических исследований конкретные и воспроизводимые опыты на лабораторных животных. Успехи этого подхода привели к возникновению монистических представлений. Монизм "снизу", по сути дела, сводил сложное поведение животных и человека на уровень формальной совокупности рефлексов и навыков, которые были получены в результате множественных "проб и ошибок". Психику бихевиористы считали идентичной сознанию, что делало возможным объяснение любых сложных форм поведения при помощи простых физиологических реакций. Они отрицали сознание как психологическое явление и предполагали возможность объяснения естественных форм поведения человека и животных на основании данных лабораторных экспериментов. Привлекательность этого подхода состоит в проверяемости опытов и возможности использования различных лабиринтов, "свободного поля" (наблюдения за поведением животных на открытой площадке) и экспериментов с "правом выбора" готовых решений. Большая заслуга раннего бихевиоризма состоит в определении предмета исследования психологии поведения. Поведение при этом понимается как совокупность всех реакций организма, обусловленных взаимодействием с внешней средой.

Бихевиоризм является не только историческим этапом развития зоопсихологии. До настоящего времени встречаются как трансформированные, так и ортодоксальные формы бихевиоризма. Наиболее популярны идеи Б. Скиннера (1904 1990), который ввел понятие "оперантного бихевиоризма". Его суть состоит в "осовременивании" ранних идей И. П. Павлова, которые сводятся к доминированию условного рефлекса основы всех форм поведения. Называя условный рефлекс оперантной реакцией, Скиннер считал, что сознание у животных и людей отсутствует, а все поведение сводится к комбинации оперантных реакций. Достигнув высокого совершенства в экспериментах по выработке условных рефлексов на безусловные раздражители он считал, что, используя различные схемы подкреплений, можно добиться любой эффективности обучения не только животных, но и людей. Идеи создания "людей нового типа" так захватили этого исследователя, что он потратил значительную часть своей жизни на разработку "теории оперантных реакций", которая легла в основу концепции программированного обучения. Этот метод используется в образовании по настоящее время, но он не позволяет решить проблему с "созданием гениальных людей". Оперантный бихевиоризм отрицал сознание, высшие психические функции и другие проявления нерефлекторных форм поведения.

Бихевиоризм, отрицающий сознание у человека и его признаки у животных, очень быстро столкнулся с проблемами объяснения сложных экспериментов. Большинству экспериментаторов стало ясно, что сложное поведение невозможно объяснить, сводя его к простой совокупности рефлексов. Был необходим более целостный подход. Этот подход реализовался в гештальтпсихологии (от нем. Gestalt структура, целостный образ, форма). Центральным тезисом гештальтпсихологии является принцип целостности при анализе сложных психических явлений. Гештальтпсихология сформировалась на основе изучения механизмов восприятия зрительных образов, которые были перенесены на весь феномен мышления. По мнению ее сторонников, в мозге при контакте с внешним миром возникает некая структура "видения" или "мышления", которая называется "гештальтом". Затем, при сравнении различных "гештальтов" со структурой проблемной ситуации, может возникнуть совпадение между "образом" (гештальтом) и решением реальной задачи. Это совпадение в гештальтпсихологии называют озарением или инсайтом. Инсайт, по мнению гештальтпсихологов, и является механизмом решения конкретной задачи (Келер, 1930).

Одним из основоположников этого направления был В. Келер (1887), который показал, что целостное поведение необходимо рассматривать как особое качество, не сводимое к образующим его частям рефлексам и простым реакциям. Для человека Гештальтпсихология связана с началом исследований организации сознания, а не формальным объединением ассоциаций и ощущений, как у бихевиористов.

Для животных гештальтпсихология сыграла большую роль в анализе индивидуального развития поведения и становления нервных функций (Когхил, 1934). Этот автор занимался сопоставлением эмбрионального анатомического развития мозга и становления первых рефлексов, ощущений, восприятия и мышления. Будучи последовательным сторонником гештальтпсихологии, он считал, "что процессы образования условных связей запечатлеваются в анатомической подкладке в том смысле, что нервные механизмы приобретают функциональную специфичность по отношению к опыту. Они представляют такие факторы поведения, как установки, могущие найти себе осуществление только в более или менее отдаленном будущем...". Предполагая формирование "гештальтов" поведения на основе морфо-функциональной дифференцировки головного мозга, Д. Э. Когхил сформулировал гипотезу возникновения творческой компоненты мышления. Он писал: "Оно (предопределение поведения) может возникнуть внутри все более разрастающегося механизма условных связей посредством такого же процесса индивидуации, как те, какими рефлексы конечностей возникли внутри распространяющегося типа целостного поведения. В последнем случае механизм находится в процессе создания определенного конечного результата, который осуществится после долгого времени. Также и в механизме условных связей можно представить себе, что подобные творческие действия роста могут являться процессами, которые осуществятся в далеком будущем. На этом основании можно считать рост творческой функцией нервной системы не только в отношении формы типа поведения, но и для управления поведением. По этой гипотезе творческая компонента мышления это рост." Д. Э. Когхил видел некоторую ортодоксальность своей точки зрения, но критиковал за сходный детерминизм бихевиористов. "Если допустить таким образом, что рост является одним из средств, при помощи которых нервная система выполняет свои функции в поведении, то придется признать в противоположность верованию некоторых бихевиористов, что человек нечто большее, чем сумма его рефлексов, инстинктов и всякого рода непосредственных реакций. Все это в нем имеется, плюс еще творческие возможности для будущего." Эта критика показывает значительную прогрессивность гештальтпсихологии по сравнению с бихевиоризмом. Тем не менее, сама гештальтпсихология имела весьма туманные представления о взаимодействии организма со средой обитания основой становления сложного поведения. Д. Э. Когхил писал по этому поводу: "Нормальный опыт животного, связанный с внешним миром, не имеет никакого особого отношения к определению той формы, в которую выльется поведение". Большинство выводов этого автора очень дискуссионны, но идея о том, что нервная система животных первоначально развивается как целостная функциональная структура, а только затем дифференцируется по сенсорным и ассоциативным системам, была реализована в качестве одной из аксиом детской психологии человека.

Для животных, анализ таких "гештальт-понятий", как ассоциации и ощущения крайне затруднен. Поэтому часто использовались опыты с "правом выбора", которые позволяли выявлять гештальты психические образы, отрицавшиеся бихевиористами. Наиболее известны опыты с курами, обученными клевать зерно на серых квадратах, которые предъявлялись одновременно с черными. Когда им предлагали клевать зерно с серых, привычных, и более светлых квадратов, то они предпочитали последние. Следовательно, у кур возник гештальт, психический образ светлого и темного квадрата. Причем преимущество имел более светлый квадрат. Именно он ассоциировался с пищей. Поэтому птицам был безразличен конкретный цвет квадратов, к которым был выработан рефлекс. Они использовали при выборе достаточно абстрактный образ и выбирали не конкретный цвет, а просто более светлый квадрат. Таким образом, сознание животных и человека представлялось гештальтпсихологами как целостное явление, которое было предопределено набором "гештальтов" различной сложности.

Детерминизм атомистических, бихевиористических и гештальтпсихологических моделей предполагает наличие не "мыслящей субстанции", а некой самодостаточной сверхпрограммы или набора условных ограничений, которые реализуются через "атомы поведения" у бихевиористов, неизученные "молекулы контроля поведения", "гены-регуля-торы" у молекулярных генетиков или "теории функциональных систем" у ортодоксальных физиологов. В этих подходах метафизический принцип детерминизма скрыт за самыми современными методами исследований, которыми пользовались или пользуются создатели подобных моделей поведения. На самом деле не имеет значения, в каком виде хранится программа поведения. Это могут быть наборы последовательно включающихся генов в ядре нейрона, "гештальты" или душа, витающая во вселенском эфире. Любая жесткая программа сомнительна, поскольку нацелена на выполнение конкретных поведенческих реакций, а не на познание или адаптацию к реальному миру. Эти гипотезы неплохо объясняют уже состоявшиеся частные события, но понять или предсказать что-либо в поведении животных с их помощью практически невозможно.

 

Теории, построенные на анализе форм поведения

 

Теории этологии, основанные на анализе различных форм поведения, представляют собой наиболее общие концепции, в которых сделаны попытки рационального объяснения психологии животных. Собственно, таких теорий две. Первую предложил В. Вагнер в 1914 году, а вторую К. Лоренц и Н. Тинберген в 30 50-х годах XX века. Обе теории весьма отличаются друг от друга, но сходны по одному фундаментальному признаку организменному подходу. Его суть заключается в том, что животное рассматривают как целостный организм. Авторы не изучают рефлексы, тропизмы или работу отдельных органов. Они рассматривают поведенческий акт как генерализованную реакцию животного на раздражение всего организма. Этот взгляд на поведение является основой современной этологии и не вызывает сомнения. Однако теории В. Вагнера и К. Лоренца имеют различия, которые можно рассматривать как составные части этологии.

 

Объективная биопсихология В. Вагнера

 

Предположение В. Вагнера, сформулированное в 1914 году, является не законченной теорией, а ясным изложением стратегии и методов ее создания. Свою концепцию В.Вагнер называл "Объективной биопсихологией" или "Объективным методом", которую он построил на сравнительном анализе поведения животных. В. Вагнер считал, что необходимо не рассуждать за животных, а "хорошо видеть и описывать виденное". Исследование поведения любого животного он предлагал проводить следующим образом.

Во-первых, надо определить инстинктивное поведение, отдельные инстинкты и их изменчивость (генетический метод). В качестве задачи этого метода он предусматривал "отбор и подготовку необходимого материала для исследований". Весьма показательно, что задолго до возникновения генетики поведения В. Вагнер положил в основу своей теории генетически наследуемое "врожденное" поведение или инстинкты. Он не сомневался в их передаче по наследству и довольно подробно разобрался в изменчивости инстинктов. В соответствии с его теорией существует базовая форма "тип" или "шаблон инстинкта". Этот типовой инстинкт всегда проявляется у животных, закреплен генетически и передается по наследству. Однако каждый типовой инстинкт может изменяться у конкретной особи в определенных пределах. Явление индивидуальной изменчивости инстинктов В.Вагнер назвал "колебаниями инстинктов". Он показал, что индивидуальная изменчивость инстинктов может маскировать основной тип, а сам "шаблон" не имеет абсолютно четких границ.

Во-вторых, следует проанализировать эволюцию инстинктов (филогенетический метод). В. Вагнер предлагал "установить между инстинктами их генетическую связь у представителей более или менее близких по своему происхождению животных групп". На основании таких сравнений он хотел выяснять "истинную природу психической деятельности животных". Используя этот метод, он устанавливал общность инстинктов "шаблонов поведения" между видами, родами, семействами, отрядами и даже классами. В примерах такого анализа им были использованы паукообразные, насекомые и птицы. Если интерпретировать способы исследований В.Вагнера, то можно сказать, что он применял кладистический анализ для выявления исходных форм инстинктивного поведения. Этот метод стал внедряться в эволюционные исследования только с 70-х годов нашего столетия, а в сравнительной психологии не используется до настоящего времени. Применяя математические методы сравнения поведенческих признаков, он опередил идеологию биологических исследований почти на столетие.

В-третьих, он считал, что необходимо пронаблюдать и описать возникновение психических способностей в индивидуальном развитии отдельной особи (онтогенетический метод). При использовании этого метода В.Вагнер планировал установить законы индивидуального развития и с их помощью "определить психологическую природу деятельности животных на различных ступенях эволюционного развития". Он был уверен, что биогенетический закон Э. Геккеля "Онтогенез повторяет филогенез", будет "иметь в области психической деятельности животных такое же приложение, какое он имеет в морфологии". В. Вагнером была показана возможность независимого исследования индивидуального развития инстинктов и разумных способностей животных. Им была разработана концепция действия естественного отбора как регулятора столкновения индивидуального поведения самки и потомства в период становления психики молодых животных. На основании анализа индивидуального развития он выявил факторы и законы эволюции материнства у животных и человека, что позволяет считать его одним из основателей современной этологии. К сожалению, идеи В. Вагнера не нашли продолжения. Успехи нейрофизиологии и трансформация зоопсихологии в частный случай теории научения, а затем во всеобщую модель нелепого "нервизма" и "теорию функциональных систем" свели на нет наиболее рациональное направление в этологии XX столетия.

 

Инстинктивно — объективно гипотеза
 К. Лоренца и Н. Тинбергена

 

Частным случаем реализации одного из подходов В. Вагнера являются гипотезы К. Лоренца и Н. Тинбергена. Эти этологи проводили анализ полового поведения преимущественно у птиц и высших позвоночных. Они обратили внимание на факторы, вызывающие у партнеров возбуждение при спаривании. Определив эти стимулы, они создали искусственные модели, вызывающие аналогичную реакцию. Такие объекты или сигналы они называли "релизерами" (releasers). Релизеры, по их мнению, служат пусковыми механизмами для освобождения внутренней энергии, которая хранится в организме и может "выходить наружу" только по определенным каналам. Для лучшего понимания можно представить следующую модель. "Психологическая энергия" животного аналогична водохранилищу, которое окружено каналами с закрытыми створами шлюзов. Релизеры выступают в качестве ключей к шлюзам. Если сигнал ключ подходит к шлюзу, то вода "психологическая энергия" выплескивается в канал. Выброс воды аналогичен поведенческому акту. Эта общая теория поведения была реализована в конкретных наблюдениях, которые будут приведены в других главах книги. К. Лоренц и Н. Тинберген внесли большой вклад в разработку проблем инстинкта, импринтинга, запечатления и врожденных пусковых механизмов поведения. К. Лоренц сформулировал одну из важнейших гипотез в современной этологии теорию коммуникаций, а Н. Тинберген развил ее положения и разработал основы анализа социального поведения животных. Работы этих исследователей трудно переоценить, но целостной аксиоматики этологии в их исследованиях так и не возникло. Только в 1963 г. Н. Тинберген смог внятно сформулировать основные задачи и методы этологии, которые, по его мнению, нуждаются в решении и использовании. Он писал, что для понимания любого поведения животного необходимо выяснить причины совершения поведенческого акта, затем установить закономерности развития этого поведенческого акта в онтогенезе, определить его роль в выживании особи и наметить пути эволюции данной формы поведения. Понятно, что эта стратегия развития зоопсихологии не охватывает даже половины задач, ясно определенных В. Вагнером. Тем не менее,
К. Лоренц и Н. Тинберген заново сформулировали четыре перечисленных выше направления, которые считаются наиболее значительными достижениями в этологии и отмечены в 1973 году Нобелевской премией по медицине.

В этом кратком обзоре перечислены далеко не все теории, а только даны основные тенденции, которые реализуются в самых разнообразных гипотезах и моделях поведения. При этом реальное поведение животных довольно мало зависит от наших теорий, но полностью контролируется нервной системой специфической тканью организма, состоящей из своеобразных клеток нейронов. Нервная ткань различается по строению у животных с различными формами поведения, что делает ее изучение совершенно необходимым условием для этолога.

 

Проблемы современной теоретической зоопсихологии

 

В современной зоопсихологии существует множество теорий, гипотез, моделей и просто мнений, которые носят философский или лингвистический характер. Практически применить их, хотя бы фрагментарно, почти невозможно, зато они могут успешно объяснить уже состоявшееся событие любой сложности. Поэтому рассмотрение некоторых современных моделей поведения представляет известный воспитательный интерес, поскольку начинающие этологи склонны к аналогичным обобщениям.

Современные зоопсихологи едины во взглядах на классическую этологию, как на науку о поведении животных. Большая часть как теоретиков, так и практиков этологии считает, что существует четыре основных вопроса, на которые следует искать ответ при изучении конкретной формы поведения. Во-первых, необходимо выяснить как реализуется поведение особи. Во-вторых, следует установить последовательность развития и становления этой формы поведения в онтогенезе. В-третьих, требуется определить основные пути эволюции наблюдаемого поведения. В-четвертых, надо исследовать значение этой формы поведения для выживания особи. Этот набор вопросов не вызывает сомнений, но способы их разрешения вызывают оживленные дискуссии.

Сам взгляд на этологию различается в среде естествоиспытателей. По мнению одних исследователей, собственно этологией следует называть наблюдение за поведением животных в дикой природе. Некоторые либеральные ученые, принадлежащие к этому направлению, допускают существование антропогенной этологии. Под этим названием подразумевается наблюдение за животными в местах жизни или деятельности человека.

С другой точки зрения, к этологии следует отнести и экспериментальную зоопсихологию, что совершенно отрицается сторонниками классического "созерцательного" направления. Экспериментальная зоопсихология включает в себя лабораторные исследования, моделирование нестандартных поведенческих ситуаций, контроль за ними и глубокий статистический анализ полученных результатов.

Существует и третья точка зрения, которая рассматривает зоопсихологию как интегративное слияние нескольких наук. В этом случае она включает в себя наблюдение за животными в природе, поведенческие эксперименты и морфо-функциональные исследования мозга. Силовое разделение этих направлений на этологию, экспериментальную психологию и физиологию довольно искусственно. Если мы отбросим хотя бы одну из составляющих, то не сможем заменить ее никакими аксиомами или лингвистическими конструкциями. Поведение можно изучить только тогда, когда поступок животного через причины и механизмы прослежен вплоть до своих физических первоисточников в головном мозге. Если этого не делать, то этология навсегда останется набором случайных фактов и умозрительных фантазий.

К сожалению, этология пока далека от миропонимания физики, продуманности математики или организованности систематики. Этологии уготован расцвет в XXI веке, когда самих объектов науки останется намного меньше, чем в XIX столетии времени ее зарождения. В этологии сейчас существует огромное количество теорий и гипотез, которые могут возбуждать интерес. Перечислить их все невозможно, но с некоторыми имеет смысл познакомиться, как с примерами попыток осмысления поведения животных.

 

Коммуникативные и социобиологические концепции

 

Этологию в последнее время любят противопоставлять социобиологии. Это дает возможность активно обсуждать весьма надуманные проблемы противоречий между двумя названиями одного явления (Barlow, 1989). Этология, с точки зрения сторонников подобных "теоретических" исследований, представляется как наука, рассматривающая все биологические аспекты поведения животных. К социобиологии, в свою очередь, относят проблемы социальных связей и поведенческую этологию. Различия объясняются следующим образом. Этология это исключительно урезанная "созерцательная" поведенческая зоология. Ее рассматривают в самом ортодоксальном Лоренцевско-Тинбергенвском виде. Тогда этология приобретает форму глобальной объяснительной концепции, которая носит скорее философский, чем биологический характер. Социобиология считается более точной наукой, в которой исследуются проблемы "затрат и выгоды" предпринимаемых индивидом действий. Это "вычислительное" направление исследований традиционно считается связанным с анализом поведения на уровне механизмов. По неясным причинам обычно говорится, что оба эти направления зоопсихологии несовместимы или отрицают друг друга. Парадоксальность такого подхода к теоретической этологии особенно заметна при изучении стратегий фуражирования, способов распознавания половых партнеров, принципов репродуктивного поведения и многих других поведенческих актов. В перечисленных случаях невозможно отделение "социобиологических" и "этологических" событий. Из приведенных примеров ясна условность таких подходов, хотя интерес к подобным рассуждениям регулярно возникает.

Некоторые авторы рассматривают эквивалентность стимулов, как основание для установления социальных и коммуникативных связей. Суть гипотезы сводится к тому, что животные на различные раздражители могут реагировать одинаковым способом. Выделение таких групп раздражителей привело к созданию новой "нелингвистической" гипотезы поведения. Реагирование на различные стимулы, как на принадлежащие к одному и тому же классу, названо авторами формированием эквивалентного класса (Schusterman et al., 1995). По мнению авторов, оно происходит в результате интеграции сенсорных ключей, необходимых для индивидуального узнавания особей или ситуаций. В концепции утверждается, что эквивалентность стимулов это путь к описанию способности некоторых животных думать без языка и формировать абстрактные представления. К наиболее вероятным абстрактным соображениям животных относят одинаковость, симметрию, переходность или эквивалентность. Такие концептуальные способности животных, по мнению авторов, могут функционировать в контексте различных социальных и коммуникативных взаимодействий, включая сигналы опасности, родственные или дружеские отношения, территориальное соперничество, доминантные связи и членство в группе.

Эта изящная гипотеза выглядит вполне логично, тем более, что мы знаем о способностях многих животных обобщать опыт и выделять сходные свойства предметов и событий. Однако существует немного достоверных сведений о возможности животных оперировать множествами абстрактных образов, которые возникли на основании обобщения сходных свойств различных предметов или живых существ.

 

Сравнительный подход в этологии

 

Объектом сравнительной этологии являются межвидовые различия поведения. В настоящее время накоплено много данных о поведении животных из различных систематических групп. Эти данные уточняются, становятся все более детальными и могут быть подвергнуты статистическому анализу, это позволяет развиваться зоопсихологии в нескольких направлениях. Сравнительная зоопсихология, во-первых позволяет определить новые поведенческие независимые переменные; во-вторых идентифицировать общие типы взаимодействий у животных различных систематических групп; в-третьих выдвигать и проверять как общие, так и специфические гипотезы эволюции поведения (Gittelman, 1989).

Однако существуют проблемы, которые необходимо учитывать при использовании сравнительно-этологического подхода. Крайне затруднительно подбирать ряды данных о поведении животных, находящихся на различных уровнях эволюционного развития. Например, допуская сравниваемость когнитивных способностей моллюсков и копытных, нетрудно впасть в примитивизацию поведения млекопитающих или завысить уровень оценок познавательной деятельности улитки. Проблематично сравнение видов, у которых существует значительная внутривидовая изменчивость поведения. Можно ошибочно сравнить "неумное", в рамках видовой изменчивости, млекопитающее и "весьма умную" рептилию, что приведет к заурядном "неразрешимым" проблемам эволюции поведения. Еще более чреваты последствиями попытки сравнения количественных оценок принятия решения в экспериментальных моделях животами различных видов. Видимая "достоверность" таких подходов может обернуться упрощением механизмов поведения животных.

В качестве подходов к сравнительному изучению поведения животных предлагаются весьма оригинальные и достаточно привлекательные модели. Самой традиционной проблемой сравнительной зоопсихологии является установление иерархии животных по степени развития их интеллекта. Чаще всего эта проблема решается "на глазок". Животные довольно произвольно классифицируются в терминах "выше-ниже" по способностям, важность которых определяется интересами исследователя. Понятно, что обоснованность таких классификаций крайне сомнительна. Теоретиками зоопсихологии часто предлагаются экспериментальные способы оценки умственных способностей животных. Примером может служить система классификации интеллекта животных при помощи экспериментальных задач (Mackintosh, 1988). Животным различных видов предлагаются задачи на научение. Они их решают, а исследователи дифференцируют различия в их мыслительных стратегиях, учитывают особенности обитания и поведенческие навыки. Для повышения точности выводов предлагается решать задачи не только на научение, но и на способность вычисления общего правила из разнообразных стимулов. Этот аналог ассоциативного научения считается универсальным критерием для оценки интеллектуальных способностей животных. На основании этой работы проводится различие между уровнем психологической организации одного и другого вида. Попытки применения такого подхода осуществлялись на птицах. Исследователи сравнивали голубей и ворон. Согласно самым общим результатам, голуби просто запоминают решение задачи "учат наизусть", а вороны обучаются общему правилу. В результате делается вывод о том, что вороны интеллектуальнее голубей. Вполне возможно, что такой подход может дать метод для оценки способностей животных, но огромные трудности связаны с поиском адекватных и сравнимых задач, которые можно одновременно поставить как перед пиявками, так и перед человекообразными обезьянами.

 

Когнитивные этологические модели

 

В теоретической этологии большое значение придается исследованиям когнитивных способностей животных. На основе этого подхода создано много теорий поведения и способов интерпретации конкретных поведенческих актов. Когнитивный подход хорошо разработан в психологии человека, что делает соблазнительным его использование и в этологии. Традиционно считается, что в рамках когнитивного подхода объединены результаты психологических, лингвистических, кибернетических, социологических и философских исследований мышления (Hunt, 1989). Не отрицая больших достижений когнитивной "науки" в психологии человека, следует пояснить некоторые проблемы, возникающие при прямом переносе этого подхода на этологическую почву.

Самые очевидные сложности возникают при попытках анализа поведения животных с позиций моделей отдельных познавательных процессов. Довольно трудно представить себе, а еще труднее корректно доказать, что животное использовало дедуктивный или индуктивный метод рассуждений при решении экспериментальной задачи. Несколько проще обстоят дела с доказательством возможности рассуждения животных по аналогии, но для этого приходится делать слишком рискованные упрощения моделей познавательных процессов. Животные не могут рассказать о своих способах познания мира, а фантазирование за них превращается в натурфилософию. Еще менее применимо использование синтаксических и семантических моделей, которые невероятно далеки от "лингвистических" форм контактов между животными.

Единственной, хотя и спорной, основой когнитивного подхода в этологии может быть основная теоретическая посылка этого течения представление о мышлении как манипулировании ментальными моделями внешнего мира. По-видимому, эта концепция может быть адекватно проверена в экспериментальных моделях на животных или подтверждена наблюдениями в природе.

В рамки когнитивного подхода вписывается онтогенетический аспект научения. В этологии часто используется не совсем четкое понятие "механизма когнитивного развития", которое включает в себя любой психический процесс, улучшающий способность развивающегося организма к переработке информации. Выделено 5 типов механизмов, которые проявляются в разных периодах и в разных сферах познавательной активности животных и человека. Психологи считают, что основой когнитивного развития являются нейронные механизмы, ассоциативное соревнование, кодирование, аналогии и выбор стратегии поведения. Для животных многие перечисленные механизмы являются весьма гипотетическими.

Однако здравое зерно есть и в этой концепции. Для этологии важен вывод, что инвариантной характеристикой всех механизмов является взаимодействие конкурентного характера между психологическими и физиологическими процессами, происходящими в организме. Это обеспечивает гибкость, необходимую для адаптации к меняющейся окружающей среде и селективность отбора наиболее эффективных механизмов когнитивного научения в новых условиях.

Таким образом, в современной зоопсихологии сложились три основные тенденции, которые претворяются в жизнь различными группами психологов. Самым популярным среди них является бихевиоризм. Несмотря на разнообразие форм, сторонники бихевиоризма изучают поведение животных с помощью различных объективных методов, а их теоретическим базисом служит научный позитивизм. В соответствии с этим строятся научные эксперименты, приводятся объяснения, вносятся метафизические допущения с внутренними переменными, которые осуществляют связь между стимулом и реакцией. Не менее привлекателен и распространен функционализм. Он изучает структуру и активность организма с биологической и филогенетической точек зрения. Сторонники этой теории допускают, что знаний о структуре организма вполне достаточно для предсказания его поведения. Утверждается исключительно адаптивная природа поведения, изменяемость структур и функций в течение жизни. Этим двум направлениям противостоит когнитивная психология, которая изучает процессы переработки информации. Когнитивная психология допускает, что существует внутренняя репрезентация внешней информации. Для демонстрации структур сознания животных используются "человеческие" методы интроспекции, что часто не выдерживает критики. Все эти подходы не должны противопоставляться друг другу, поскольку они затрагивают только некоторые взаимодополняющие стороны поведения и отражают методологические, а не принципиальные различия. Взаимодействие этих подходов дает надежду на развитие теоретической зоопсихологии, поскольку настоящий протопарадигматический уровень является первым этапом ее становления.

 

 

 

 

Нейробиологические основы этологии

 

Для понимания законов поведения животных необходимо иметь знания о строении и функциях наблюдаемого существа. Уже давно головной мозг не рассматривается как "черный ящик", в котором неясно, что и как происходит. В настоящее время достаточно знаний и методов для рациональной интерпретации, анализа и прогнозирования множества форм поведения животных и человека. Эти возможности базируются на нашем знании функциональной анатомии, физиологии, эндокринологии и других разделов естественных наук, составляющих материальный субстрат этологии. В данном разделе книги будут разобраны основные принципы организации нервной системы у различных групп животных, которые наиболее часто являются объектами этологических исследований.

Любое животное, как и человек, состоит из множества органов. Каждый орган обладает определенной самостоятельностью, хотя может функционировать только в связи с другими органами в целостном организме. Для интеграции взаимодействий органов между собой необходим эффективный и быстродействующий механизм. С другой стороны, каждый организм должен получать информацию о внешнем мире. В противном случае питание, размножение и расселение животных было бы невозможным. Однако в организме животных существует еще одна проблема, не менее важная, чем интеграция функций внутренних органов и получение разнообразных сигналов из внешнего мира. Это проблема передачи внешнего или внутреннего сигнала к органам, реализующим его в конкретную деятельность животного. Интеграция функций внутренних органов, способность воспринимать физические сигналы из внешнего мира и реализация этой информации в конкретном поведении совершается посредством особого отдела организма нервной системы.

Нервная система различных животных очень изменчива по своему строению. Организация нервной системы беспозвоночных настолько отличается от мозга позвоночных, что их сопоставление кажется невозможным. Тем не менее, для нервной системы любого вида характерны одни и те же функции. Она должна собирать информацию о состоянии организма животного, об окружающем его мире и формировать поведение животного, основываясь на видовом и индивидуальном опыте. По сути дела, основной функцией нервной системы является поиск способа оптимального существования животного. Каждый организм в определенный момент времени должен получать пищу, приспосабливаться к окружающей среде и воспроизводить себе подобных. Работа нервной системы позволяет делать это наиболее эффективным путем. В этом отношении существует прямая зависимость между формой жизненных отправлений и организацией нервной системы. Чем выше уровень организации животного, чем сложнее способы добывания пищи и размножение, тем точнее механизмы анализа внешнего мира и сложнее внутреннее строение нервной системы.

Нервная система животных неотделима от целостного организма и его поведения. Поэтому нейробиология является междисциплинарной наукой. В нее на равных правах входят психология человека и животных, физиология, анатомия, эмбриология, цитология, генетика, молекулярная биология, биофизика и биохимия. Нейробиология это наука об управлении жизнедеятельностью организма, где управляющие функции выполняет нервная система. Для того, чтобы понять, как это происходит, необходимо знать, где хранится информация о самой нервной системе, ее свойствах и происхождении. Этими вопросами занимается молекулярная нейробиология, нейрохимия, нейрогенетика и нейроэмбриология. Сформированная нервная система работает по определенным законам. Они рассматриваются в физиологии высшей нервной деятельности, биофизике и биохимии. Все рассмотренные выше аспекты организации нервной системы реализуются в многообразии поведения животных и человека. Если мы изучаем поведение человека, то имеем дело с психологией; если наблюдаем за животными в их естественной среде обитания или проводим экспериментальное изучение поведения в лабораторных условиях, то сталкиваемся с этологией. В круг рассматриваемых нейробиологией проблем частично входит антропология, в которой рассматривается эволюция мозга человека и эволюционная морфология, одной из задач которой является изучение исторического развития нервной системы позвоночных и беспозвоночных животных.

Большое количество областей человеческих знаний, входящих в нейробиологию или связанных с ней методически, не позволяет точно определить ее границы. Однако, в нейробиологии есть тот материальный субстрат, на котором базируются все отрасли знаний функциональная морфология нервной системы. Анатомическая, гистологическая и цитологическая организация центральной и периферической нервной системы является структурной основой для изучения любых процессов, рассматриваемых на молекулярном, биохимическом или физиологическом уровне исследований. Понимание закономерностей или процессов любого порядка невозможно без оценки их роли на уровне целостной нервной системы. Нельзя разобраться в принципах функционирования мозга, ограничиваясь одной клеткой или структурой, как невозможен анализ архитектуры и жизни большого города при детальном изучении одного кирпича. Плоха и другая крайность. Если изучать поведение животного, рассматривая нервную систему как "черный ящик", то даже относительно простые физиологические отправления будет невозможно объяснить без привлечения мистицизма. Таким образом, нейробиология, как самостоятельный предмет, может иметь следующее определение. Нейробиология это наука о строении и функционировании нервной системы, которая управляет активностью животного.

 

Клеточное строение нервной системы
 и методы ее исследования

 

Из чего же состоит нервная система? Какие структуры позволяют ей управлять поведением животных и человека? Нервная система это группа специализированных клеток, которые воспринимают, обрабатывают, создают, хранят и используют информацию о внешней среде и внутреннем состоянии организма. Именно этим функциям подчинено строение нервных клеток. Нервные клетки имеют ряд особенностей строения, которые отличают их от других клеток организма.

У нервных клеток нейронов обычно можно выделить три характерных области: клеточное тело, дендриты и аксон (рис.1). Тело содержит ядро и биохимический аппарат синтеза молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет округлую, веретеновидную или пирамидальную форму. Дендриты представляют собой тонкие трубчатые отростки, которые многократно ветвятся в непосредственной близости от тела клетки. Вокруг него образуются ветвистое дерево. Дендриты формируют ту основную физическую поверхность, на которую поступают идущие к данному нейрону сигналы. Аксоны распространяются далеко от тела клетки. Их размеры варьируют от 1 мм до 1 метра, что позволяет аксонам выполнять функции линий связи между телом клетки и далеко расположенным органом-мишенью или отделом мозга. По аксону проходят сигналы, генерируемые в теле данной клетки. Аксон отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам своей наружной мембраны. Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления. Отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, тогда как отростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами или органами-мишенями.

Для взаимодействия между нейронами и клетками других тканей организма у нервных клеток существуют специализированные участки мембраны, расположенные как на теле клетки, так и на ее отростках. Эти участки мембраны имеют характерное строение и называются синапсами. Через них происходит основной обмен информацией внутри нервной системы и взаимодействие нейронов с другими органами и системами организма. Нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию примерно от 1000 других нейронов. В типичном случае синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Однако существуют и другие типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, аксоном и телом клетки, дендритом и дендритом и между дендритом и телом клетки.

Нейроны это морфологические единицы кирпичики, из которых построена нервная система как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Сходство строения и функций нейронов объединяет все группы организмов, обладающих нервной системой. Нейрон является минимальной единицей в анализе нейробиологических процессов. Ионы и молекулы, находящиеся в клетке, также как и органеллы, обеспечивающие функционирование нейронов, сходны с аналогичными структурами в других органах и тканях организма животных и человека. Их не стоит принимать за низший уровень организации нервной системы, как нельзя учитывать открывание и закрывание дверей купе пассажирского поезда при составлении расписания поездов на конкретном участке железной дороги. Как поезд является единицей в расписании движения поездов, так и нейрон представляет собой минимальную единицу в организации нервной системы.


 

 

 


Рис. 1. Строение нейрона. Характерными признаками нервных клеток являются дендриты и аксон

 

Приступая к изучению нейробиологии, крайне важно ясно представлять соподчиненность процессов, происходящих в нервной системе. В основе любого материального события лежат взаимодействия на молекулярном уровне, которые имеют ангстремные масштабы (рис.2). На этом уровне структурной организации в нервной системе работают ионные каналы, происходят электрические и химические процессы передачи информации. В геноме клеток хранятся макромолекулы ДНК, содержащие информацию о развитии, организации и метаболизме нейронов. Следующий уровень организации принадлежит синапсам, определяющим передачу информации от клетки к клетке. Эти характерные для нервных клеток образования имеют размеры, приближающиеся к 1 мкм. Нейронный уровень строения нервной системы включает в себя отдельные нервные клетки и их отростки. Типичный нейрон имеет размеры 70 120 мкм, хотя его отростки могут распространятся на десятки сантиметров от тела клетки. Нейроны формируют соподчиняющиеся нервные сети. Их подразделяют на локальные (до 1 мм), зональные (до 10 мм) и системные (до 100 мм). Все нервные сети интегрированы и контролируются центральной нервной системой, размеры которой для человека уже составляют десятки и сотни сантиметров. Для каждого уровня организации нервной системы существуют свои методы исследования.

Методы исследования нервной системы отражают историческое развитие нейробиологии. Первыми начали исследование нервной системы врачи, которые анализировали строение мозга человека. Поэтому науки о мозге довольно долго развивались как отрасль анатомии человека. Анатомический подход был первым научным методом, примененным к изучению мозга. В настоящее время в круг интересов анатомов входит изучение строения и патологии мозга на органном и тканевом уровне. Для этого используется препаровка или грубое рассечение мозга. Размеры частей мозга, исследуемые при таком подходе не меньше 1-2 мм. Близкий уровень разрешения позволяют получить прижизненные методы магнитоэнцефалографии и высоко разрешающей позитронно-эмиссион-ной томографии.

Более тонкие исследования проводятся на гистологическом уровне. Гистологи исследуют строение мозга на уровне клеток и тканей. Если для анатомов основной единицей является отдел или ядро, то для гистологов она уменьшается до отдельного нейрона. Для того, чтобы проводить такие исследования необходимо два условия. Во-первых, нейрон должен быть виден. Во-вторых, окружающее его пространство должно быть достаточно прозрачно. Это достигается изготовлением тонких (5 20 микрон) срезов из замо-роженной, фиксированной или пропитанной парафином ткани мозга. Тонкий срез можно сделать прозрачным, но предварительно его окрашивают специальными красителями или солями тяжелых металлов. В зависимости от условий окраски становится заметен один, несколько или все нейроны, их отростки или только детали строения. При помощи таких методов изучают взаимное расположение клеток мозга цитоархитектонику, строение отдельных клеток морфологию нейронов и патологические процессы на клеточном уровне. Полезное разрешение световых микроскопов ненамного превышает 2000 раз, что накладывает естественные ограничения на данный подход.


 

 


Рис. 2. Схема пространственно-временных соотношений в структуре и методических подходах к изучению функций нервной системы

 

Вертикаль — уровни организации нервной системы, горизонталь — Log интервалов исследуемых событий. МВП — электрофизиологические методы вызванных потенциалов. МГ — магнитоэнцефалография. ВВ — внутриклеточное введение флуоресцентных маркеров, показывающих мембранный потенциал, концентрацию ионов, форму клеток и разветвление ее отростков. ПТ — позитронная томография. Л — лизис, Мл — микролизис, методы построенные на дегенерации частей нейронов, лежащих в различных районах мозга. 2Д — методы с использованием дезоксиглюкозы, которая накапливается в физиологически активных структурах мозга. ОС — электрофизиологический анализ активности отдельных нейронов. ПК — patch-clamp технология регистрации одиночных ионных каналов на поверхности мембран нейронов. ТЭМ+СЕМ — сканирующая и трансмиссионная электронная микроскопия. СМ — световая микроскопия. А — анатомические методы исследования нервной системы. ГР — методы изучения нейрогормональных регуляций. НМ — нанометровая микроскопия поверхности нервных клеток и их отростков

 

 

Детали строения отдельных нейронов исследуются цитологами, которые используют различные модели электронных, компьютерных и конфокальных микроскопов. Основная цель получение наиболее детальной информации о внутреннем строении нейронов. Для этого используется пропитка тканей пластическими массами различной твердости, замораживание или высушивание нервной ткани. Различными способами достигается изготовление срезов, толщиной в несколько сот ангстрем, и их контрастирование. Поток электронов, проходя через срез рассеивается на структурных элементах клетки из-за наличия тяжелых металлов, которые используются при контрастировании. Это позволяет рассмотреть детали строения клетки при увеличении х 1 500 000 или несколько больше. Все перечисленные методы страдают известной статичностью. Поэтому значительное внимание уделяется методам исследования живого мозга.

Наиболее значительное место среди витальных методов изучения нервной системы занимает электрофизиология. Физиологами обнаружено фундаментальное свойство нервных клеток способность к передаче электрических импульсов. Сигналы нервных клеток состоят из коротких электрических импульсов с амплитудой 0,1 в и длительностью порядка 0,001 секунды, которые перемещаются вдоль нерва со скоростью 120 м/с. Эту активность нейрона регистрируют при помощи электрода, помещенного с наружной стороны клеточной мембраны или введенного в клетку. Электродом может служить либо тонкая проволока, покрытая слоем изолирующего вещества, либо стеклянный капилляр заполненный солевым раствором. Этот метод позволяет выяснить, генерирует ли клетка электрические разряды или молчит, и увеличивается или уменьшается частота разрядов. Этим методом можно исследовать довольно ограниченный интервал характеристик мозга. Немного расширяются электрофизиологические возможности при использовании метода patch clamp, который заключается в отведении сигналов от ограниченного участка поверхности мембраны нервной клетки. В этом случае могут быть изучены свойства даже отдельного ионного канала на поверхности клетки.

Отдельное место в исследовании нервной системы занимают различные оптические или флуоресцентные маркеры, которые позволяют выявлять изменения мембранного потенциала клетки, маркировать в живых нейронах внутриклеточные структуры или выявлять пространственную организацию расположения отростков нейронов. Этот метод заключается во внутриклеточном введении малотоксичного красителя, который реагирует на рН среды или заполняет весь объем клетки. Таким способом можно прослеживать связи нервной системы и определять тип нейронов после изучения их физиологической активности.

Для изучения физиологической активности мозга используется меченная радиоактивными радиоизотопами 2-дезоксиглюкоза, которая утилизируется в наиболее активно работающей структуре мозга в течении 45 минут после введения и может быть легко выявлена с разрешением 0,1 мм. Этот метод построен на выявлении более активной утилизации глюкозы в физиологически нагруженных отделах мозга.

Как по времени, так и по их разрешению к этому методу приближаются методы исследования связей мозга при помощи дегенерации волокон. Этот метод построен на том, что при разрушении участка мозга волокна погибших клеток, которые расположены в других отделах, могут быть выявлены при помощи специальных методов окрашивания. В зависимости от масштабов разрушений мозга, выделяют микродеструкцию и макродеструкцию, которая охватывает значительные участки мозга.

Однако, все перечисленные выше методы исследования нервной системы объединены на структурном уровне. Мозг и его свойства невозможно исследовать вне его конкретной морфологической организации. Как видно из приведенной схемы (рис.2), у нас отсутствуют методы анализа нервной системы в интервалах от 0,1 до 1 2 секунд на уровне нервных сетей и целого мозга. По-видимому, в этих интервалах лежат механизмы запоминания, эмоций и мышления. Использование морфо-функционального подхода позволяет наилучшим образом интерпретировать имеющиеся результаты и приближает нас к пониманию основных принципов работы мозга.

       Нейроны неодинаковы. Они различаются по размеру, форме ветвления дендритов и аксонов, выделением различных химических веществ и физиологической активностью. Однако они являются и характерными структурными элементами нервных систем всех видов многоклеточных животных. С этой точки зрения они могут рассматриваться без учета своих индивидуальных особенностей.

Нервные клетки объединены в нервные системы различным образом. В простейшем случае эти элементы распределены вполне равномерно по всему или по большей части тела животного. Это диффузное распределение нервных клеток. Являясь наиболее простым, оно, в то же время, оказывается филогенетически наиболее старым. В этом случае клетки расположены однородно и снабжены многочисленными одинаковыми отростками, которые объединены в общую сеть (рис.З.а). Протяженных и организованных путей в такой сети нет, отростки клеток связывают только соседние нейроны. В сеть входят волокна, идущие от воспринимающих клеток эпителия или рецепторов, а из сети отходят двигательные волокна, оканчивающиеся на поверхности мышечных клеток.

Другой вариант представляет собой компактную организацию нервной системы. В этом случае клеточные тела передаточных и двигательных нейронов собраны в небольших зонах тела, которые называются нервными ганглиями или узлами. Для беспозвоночных характерны скопления нервных клеток, не содержащие внутренней полости (рис.3,а,б). Внутренняя зона ганглия состоит из нервных клеток, окруженных нейропилем, представляющим сплетение отростков дендритов этих клеток. В ганглиях расположены чувствительные нейроны или оканчиваются их аксоны, что позволяет ганглиозным клеткам получать информацию с периферии тела беспозвоночного. Аксоны двигательных нейронов, выходящих из ганглиев, образуют более или менее длинные проводящие пути, связывающие с нервными центрами органы дыхания, пищеварения, железы и мышечные клетки.

Для позвоночных характерно появление более сложной структуры организации нервной системы. Наряду с сетями и ганглиями у позвоночных формируется трубчатая нервная система. Возникает головной и спинной мозг с полостью внутри, которая называется спинномозговым каналом или мозговыми желудочками (рис.З.в). Размеры трубчатой нервной системы позвоночных позволяют разместить между чувствительным и двигательным нейроном большое количество вставочных нейронов, которые обрабатывают получаемую информацию. От качества переработки этой информации зависит сложность поведения животного или интеллектуальная деятельность человека.


 

 

 


Рис. 3. Схема основных морфологических типов организации нервной системы.

 

а — диффузный тип строения, характерный для кишечнополостных. б — ганглиозный тип организации нервной системы, который характерен для червеобразных, моллюсков и членистоногих. в — трубчатая нервная система хордовых

 

 

Таким образом, организация нервной системы отражает этапы ее исторического развития и возможные формы строения в различных систематических группах животных.



2004:06:03
Обсуждение [0]


Источник: С. В. Савельев Москва 1998. Введение в зоопсихологию. М.: 1998. Изд-во: Ария 17. Стр. 1-67.