Пишите нам: info@ethology.ru

Перевёл с английского Анатолий Протопопов

Аннотация

    Поскольку в отношении важных адаптивных признаков естественный отбор порождает генетически гомогенные популяции, то высокая генетическая вариабельность поведения различных индивидуумов выглядит загадкой. В данной статье мы предполагаем, что люди адаптивно контролируют активацию проблемно-специфических психических механизмов, характерных для данного индивида. Целью этого процесса является сглаживание различий приспособленности у индивидуумов с различным генетическим фоном. Такой контроль содействовал бы эволюции индивидуальных наследственных признаков. Мы предприняли близнецовое исследование, показавшее, что уровень общего доверия (доверие незнакомцам) зависит не только от особенностей окружающей среды, но также и от индивидуальной психической конституции, что формирует наследственную реакцию общей доверчивости. Этот результат поддерживает нашу гипотезу.

1. Введение

1.1. Проблема наследования вариаций поведения индивида.

    С дарвинистской точки зрения, факт существования наследственных индивидуальных вариаций поведения выглядит загадочным. Исследования генетики поведения неоднократно демонстрировали, что индивидуальные особенности поведения как правило наследуемы на 30-50% (Bouchard и Loehlin, 2001), несмотря на то, что в отношении адаптивно-важных признаков естественный отбор порождает генетически гомогенные популяции. Другими словами, если признак адаптивно важен, то он должен иметь нулевую или очень маленькую наследственную вариабельность. Поэтому наличие сравнительно высоковариабельных наследственных индивидуальных признаков заставляет предполагать, что эти индивидуальные различия особи с эволюционной точки зрения бессмысленны, и противоречат здравому смыслу. Для объяснения этого парадокса было предложено несколько гипотез (Buss & Greiling, 1999):

(a) - генетические вариации поведения - результат бессмысленной для персональной приспособленности мутации (Tooby и Cosmides, 1990);
(b) - эти вариации являются альтернативной стратегией, поддерживаемые частотно-зависимым отбором (Dall с коллегами, 2004, Mealey, 1995, Wilson с коллегами, 1996);
(c) - индивидуальные особенности поведения сцеплены с наследственными соматическими признаками (Tooby и Cosmides, 1990); и
(d) -индивидуальная поведенческая нетипичность является позитивным критерием полового отбора (Miller, 2000).

    В данной статье мы предлагаем другое объяснение, которое можно рассматривать как сочетание этих гипотез. Вначале мы рассмотрели гипотезу генетической сцепленности Туби и Космидеса (1990). Они показывали, что агрессивное поведение может быть адаптивно для индивидов крепкого телосложения, но для слабого - нет; а телосложение и поведение таким образом сцеплены. Следовательно, у всех людей должен быть психический механизм, запускающий агрессивное поведение, и управляющий механизм его активации в соответствии с обстановкой. В этом смысле, способность вести себя агрессивно - универсальный человеческий признак, у которого нулевая наследственная вариабельность. Однако механизм активации агрессивности может в свою очередь находиться под воздействием собственного телосложения, наследственная вариабельность которого высока (Carmichael и McGue, 1995). Следовательно, у индивидов с генетически крепким телосложением вероятность активизировать механизм агрессивности выше, порождая агрессивное поведение. Соответственно агрессивность может выглядеть наследственно высоковариабельной вследствие генетической сцепленности с телосложением.
    Из вышеупомянутой гипотезы следуют два вывода: первый - наследственная вариабельность индивидуальных психических признаков является обманчивой, на деле таких генетических вариаций не существует. Это интересная идея, однако в нашей статье мы сосредотачиваемся на другом выводе - что контроль над психическими механизмами уменьшает разброс приспособленности различных индивидуумов в различных условиях. Из вышеприведённого гипотетического примера следует, что индивиды с более крепким телосложением запускают механизм агрессивности чаще. Однако из него также следует, что лица со слабым телосложением запустят механизмы других типов. К примеру сообщалось, что у нескольких видов более мелкие самцы часто активизируют менее агрессивные обманные стратегии спаривания, тогда как крупные самцы - агрессивные и состязательные (Alcock с коллегами 1977, Arak, 1988, Gross, 1985), тем самым нивелируя различия приспособленности между крупными и мелкими самцами. Например, у вида лосося Oncorhynchus kisutch, крупные и мелкие самцы отличаются генетически, и используют различные стратегии спаривания, при этом их репродуктивный успех почти идентичен (Gross, 1985). Вследствие этого, генетические вариации, ассоциированные с соматическими признаками, будут поддерживаться благодаря сниженному давлению отбора.

1.2. Гипотеза: индивидуальность психики как внутренняя "окружающая среда".

    В вышеприведённом гипотетическом примере мы рассматривали только случай, когда индивидуумы могут управлять уровнем активации психических механизмов сообразно с их соматическими особенностями. Однако логично предположить, что индивиды управляют уровнем активаций каких-то психических механизмов также сообразно их психической конституции. Индивидуальные различия в характерах наблюдались в кросс-культурных исследованиях. Например, МакКрай и Коста (1997), описывали пять основных размерностей характеров - невротизм, экстраверсия, открытость, уступчивость, и добросовестность, исследованные у американцев, немцев, китайцев, корейцев, и японцев. Кроме того, недавнее исследование показало, что не только фенотипическая, но также генетическая и средовая структура индивидуальности универсальна у канадцев, немцев, японцев (Yamagata с коллегами, 2006). Эти исследования показывают, что имеется несколько универсальных типов индивидуальных различий в характерах людей.
    Раз эти универсальные типы индивидуальных различий характеров существуют, то логично предположить, что индивиды точно так же контролируют свои психические механизмы сообразно своей психической конституци, как они контролируют их сообразно конституции соматической. Если это так, то давление отбора на вариации характеров будет снижено, тем самым будут поддерживаться генетические вариации в психической конституции.
    Иначе говоря, мы предлагаем, что индивиды посредством своих ментальных механизмов парируют не только особенности их внешней окружающей среды, такой как природа и общество, но также и свою "внутреннюю" окружающую среду. Уже доказывалось, что у людей имеется особенно много проблемно-зависимых ментальных механизмов (Cosmides и Tooby 1992, Hirschfeld и Gelman 1994, James 1990, Pinker 1997, Pinker 2002). Посредством этих различных ментальных механизмов, люди могут реагировать на широкий спектр вызовов окружающей среды. Например, сообщалось, что у людей есть набор проблемно-зависимых решающих механизмов, позволяющих им справляться с разнообразными адаптивными социальными проблемами, такими, как дуалистичный социальный обмен (Cosmides и Tooby, 1992), коллективные действия (Hiraishi и Hasegawa, 2000), и формирование альянсов (Brown и Moore, 2000). Эти ментальные механизмы позволяют людям справляться с ситуациями как в относительно маленьких и простых обществах, так и в огромных и сложных социальных структурах типа глобальных рыночных экономик, и национальных государств. Осознавая наличие большого количества ментальных механизмов, позволяющих нам справиться с разнообразными вызовами внешних окружающих сред, можно предположить, что вероятно аналогичные механизмы позволяют нам наслаждаться более широкой вариабельностью и внутренней окружающей среды. Другими словами, благодаря наличию большого количества ментальных механизмов, люди должны быть хорошо приспособлены к жизни, независимо от врождённых особенностей поведения, унаследованных от своих родителей. Эта гипотеза гласит, что генетическая вариабельность поведенческих особенностей будет поддерживаться благодаря тому, что она, с эволюционной точки зрения, нейтральна. Это однако не означает, что эта вариабельность безразлична для индивидуумов, скорее наоборот - она важна для индивидуумов, чтобы парировать особенности их "индивидуальной окружающей среды", соответственно управляя своими ментальными механизмами. Она также важна индивидам для оценки индивидуальных особенностей окружающих их людей, ибо такое знание полезно для понимания и предсказания особенностей социальных окружающих сред. Следовательно, персональные психические вариации важны, хотя они безразличны с эволюционной точки зрения.

1.3. Рассмотрение нашей гипотезы о внутренней окружающей среде с использованием данных по близнецам.

    Наша гипотеза базируется на нескольких предположениях. Центральное предположение состоит в том, что люди адаптивно контролируют свои ментальные механизмы, дабы парировать особенности собственной психической конституции - своего рода внутренней окружающей среды. В следующем разделе мы приведём доказательства того, что наш уровень доверия незнакомцам управляется экстраверсией и уступчивостью. Доверие критично для социальных отношений. Недоверие индивидуумов к своим партнёрам приводит к невозможности для них строить и поддерживать взаимовыгодные социальные отношения. Исследователи единодушны в том, что важно отличать доверие соседям, для которых известны как история взаимодействий с ними, так и перспектива последних, от доверия незнакомцам, для которых этого нет (Knight 2001, Macy и Sato 2002, Stolle 2001, Yamagishi 1998, Yamagishi 2001) (далее, если не оговорено особо, под просто "доверием" будет пониматься именно "общее" доверие, т.е. доверие незнакомцам - А.П.). Доверие и участие в социальных отношениях с незнакомцами делают нас уязвимыми для злонамеренных незнакомцев, но если незнакомцам совсем не доверять, то мы не сможем строить никаких новых социальных отношений, и будем упускать ценные возможности, если некий незнакомец заслуживает доверия. Ряд исследователей пытались объяснять появление и эволюцию доверия к незнакомцам (Cook, 2001). В частности Ямагиши (1998, 2001) называл доверие к незнакомцам общей доверичивостью и отличал её от доверия к соседям, отношения с которыми он назвал гарантированно безопасными. Используя аппарат теории игр, он доказывал, что в такой социальной среде, где издержки недоверия высоки, индивиды будут задавать уровень их общей доверчивости выше. Эту теорию поддерживает много исследований. Например, Мейси и Сато (2002) проведя транзактное компьютерное моделирование, продемонстрировали, что социальная мобильность, воздействуя на издержки недоверия, влияет на уровень общей доверчивости популяции. Ямагиши и Ямагиши (1994) также сообщали, что в Соединенных Штатах, где общество более открыто и гибко, люди в общем более доверчивы, в Японии, где общество более закрыто и корпоративно. Различия между людьми, демонстрирующими высокую и низкую доверчивость, коррелируют с их познавательными способностями, и поведением в социальных ситуациях, таких как "дилемма узника" (напр. Hayashi с коллегами 1999, Hiraishi с коллегами, 2004, Yamagishi с коллегами, 1999).
    Теория Ямагиши гласит, что наш уровень доверчивости будет настраиваться на нашу социальную окружающую среду. При этом предлагается, что у каждого индивида имеется ментальный механизм доверия, который активизируется более средовыми, нежели генетическими факторами. При этом, даже если доверчивость сама по себе возможно не унаследована, то она косвенно унаследована через другие психические признаки. Из-за того, что приспособленность индивидов не может повышаться простой настройкой уровня доверичивости согласно их социальной окружающей среде (то есть, издержкам недоверчивости); также требуется подстройка согласно их внутренней "окружающей среде", такой, как психическая конституция.
    Преимущества высокой общей доверчивости исходят из новосоздаваемых полезных социальных отношений. Если индивид имеет интровертированную психическую конституцию, и предпочитает пребывать в одиночестве, то у него будут сложности в постройке новых социальных отношений, и он не сможет извлекать выгоду из более высокой доверчивости. Индивиды, не склонные уступать, а также вызывающие у окружающих их людей дискомфорт, аналогичным образом будут иметь проблемы в построении новых отношений. Поэтому, даже в изобилующей социальными возможностями социальной среде, только экстраверты и уступчивые люди будут выставлять уровень их доверчивости высоко; короче говоря, психическая конституция будет влиять на уровень общей доверчивости. Поведенческая генетика показывает, что индивидуальные вариации психической конституции, включая вариации степени экстраверсии и уступчивости, являются в той или иной степени наследуемыми (Bouchard 2004, Bouchard и Loehlin 2001). Если общая доверчивость подстроена под персональный уровень экстраверсии и уступчивости, то мы можем полагать общую доверчивость индивидуума наследственно-обусловленной, так как она обусловлена генетически заданной экстраверсией и уступчивостью. Следовательно, можно ожидать очевидного генетического влияния на индивидуальные вариации уровня доверчивости. Однако этот генетическое влияние косвенно, и может быть объяснено генетическим влиянием на экстраверсию и уступчивость. Исходя из этого, мы делаем следующие предсказания:

1. Общая доверчивость позитивно скоррелирована с экстраверсией и/или уступчивостью.
2. Общая доверчивость наследуется.
3. Общая доверчивость согласована со степенью нашей экстраверсии и уступчивости; таким образом, генетическое влияние на общую доверчивость может быть полностью или частично объяснено вкладом генетических факторов экстраверсии и/или уступчивости.

    Для проверки вышеупомянутых предсказаний мы провели исследование близнецов, в котором мы разложили несовпадающие черты характера близнецов на три независимых группы:

• обусловленные дополнительными генетическими факторами (A),
• обусловленные средовыми факторами, общими с таковыми у родных братьев (сестёр) близнецов (C),
• и обусловленные средовыми факторами, отличающимися от таковых у родных братьев близнецов (E) (Neale и Maes 2002, Plomin с коллегами, 2000).

    Согласно второму предсказанию, следует ожидать, что дополнительные генетические факторы (A) будут вносить вклад в различие доверчивости. Кроме того, теория общей доверчивости гласит, что общая семейная среда (C) не будет влиять на различие в доверчивости, в то время как среда за пределами общей семьи (E) - будет. Для проверки наличия причинных связей между двумя или более фенотипическими признаками может быть использован многовариантный генетический анализ данных по близнецам (Heaths с коллегами, 1993). Согласно третьему предсказанию, можно ожидать, что фенотипический уровень нашей экстраверсии и уступчивости будет влиять на уровень нашей фенотипической доверчивости, но не наоборот. Кроме того, можно предположить, что генетическое влияние на доверчивость можно полностью или частично объяснить таковой для экстраверсии и уступчивости.

2. Методы

2.1. Респонденты

    Исследуемые близнецы были отобраны в регистре близнецов Кейо, который был составлен путём выборки данных по близнецам округа Токио из базового регистра жителей, предоставленного местным органом власти. Опросный лист был разослан 2073 зарегистрированным близнецам, из которых ответил 1501, сформировав шкалу доверия. В числе последних были 150 пар гомозиготных близнецов мужского пола, 341 пара гомозиготных близнецов женского, 47 гетерозиготных пар мужского пола, и 91 гетерозиготная пара женского пола. 1060 опрошенных ответили на вопросы как об общем доверии, так и личном, числе которых было 356 гомозиготных пар близнецов, 104 гетерозиготных пар одного пола, и 58 гетерозиготных пар различного пола. Данные по разнополым близнецам не были включены в генетический анализ. Возраст респондентов находился в пределах от 14 до 31 года (средний возраст - 20.37 лет, дисперсия = 4.13 года). Гомозиготность в основном определялась посредством трёх специальных вопросов анкеты, направленных на выяснение физического подобия близнецов (например: "были ли вы в годовалом возрасте схожи с вашим братиком "как две капли воды""?). Известно, что этот метод демонстрировал точность 93.2 % (Ooki с коллегами, 1990). У тех пар близнецов, информация о ДНК которых была доступна (анализ крови или мазка со слизистой рта) (181 пары), гомозиготность была диагностирована по гену полиморфизмов (подробности см. у Shikishima, Ando, Toda, и Yoshimura, 2006).

2.2. Опросный лист.

    Опросный лист, разосланный исследуемым близнецам, содержал вопросы, касающиеся социализации, пищевых предпочтений, обстановки, в которой он воспитывался, и психического здоровья. Далее, опросный лист содержал вопросы из "шкалы общего доверия" (Yamagishi, 1998); также был включен и пересмотренный перечень признаков психической конституции NEO (NEO-PI-R; Costa и McCrae, 1992), (японская версия) (Yoshimura с коллегами, 1998). "Шкала общего доверия" состоит из пяти пунктов, адаптированных из семипунктной шкалы Лайкерта (диапазон ответов - от "полностью согласен" до "совершенно не согласен"). Пример: "Большинство людей по существу честны" и "Большинство людей доверяет другим людям". NEO-PI-R составлен из 240 вопросов пятипунктной шкалы Лайкерта и распознаёт следующие пять факторов психической конституции: невротизм, экстраверсию, открытость для обучения, уступчивость, и добросовестность.

2.3. Процедура

    Опросные листы были разосланы каждой паре близнецов близнецового проекта Кейо, ответившей согласием на наше письменное приглашение принять участие в исследовании. Вместе с опросным листом мы выслали инструкции, в которых подчёркивалось, что на все пункты опроса следует отвечать лично, не обсуждая или обмениваясь информацией с другими людьми, особенно - с родными братьями близнеца. Потом участники возвращали заполенные опросные листы по почте, по одному листу одного участника в одном конверте

3. Результаты

    3.1. В анализе был использован базовый статистический анализ данных по фактам доверия респондентов, сформировавших шкалу общего доверия (n=1501). По среднему доверию между гомо- и гетерозиготными близнецами не наблюдалось существенных различий. Более того, не наблюдалось существенных различий по среднему доверию в зависимости от пола или порядка рождения.

3.2. Корреляция между доверчивостью и компонентами психической конституции.

    Были проанализированы данные по респондентам, сформировавшим и шкалу доверчивости, и шкалу NEO-PI-R (n=1060). Как и предсказывалось, экстраверсия и уступчивость были сильно скоррелированы с общей доверчивостью. Поскольку размерность уступчивости изначально включает подшкалу "доверия", то эта подшкала была исключена из анализа и коэффициент корреляции был рассчитан повторно. Но и после этого уступчивость осталась значимо скоррелирована с общей доверчивостью.

3.3. Однофакторный генетический анализ доверчивости

    Мы сравнили четыре модели (ACE, AE, CE, и E (см. разд 1.3 выше)) используя структурное уравнение моделирования. Использовались данные по парам близнецов, в которых оба брата включены в шкалу доверия (491 пара гомозиготных, 138 гетерозиготных пар близнецов). В соответствии с информационным критерием Акайке (AIC; Akaike 1987), наиболее адекватной была признана модель AE. Унаследованность (h2) была оценена в 31%, остальные 69% вариаций объяснялись факторами необщей окружающей среды (и погрешностями).

3.4. Многофакторный генетический анализ доверчивости и факторы психической конституции.

    Подшкала доверия для факторов уступчивости была исключена; многофакторный генетический анализ проводился в отношении общей доверчивости, экстраверсии и уступчивости. В анализе участвовали данные по парам близнецов, оба члена которых включены и в шкалу общего доверия и в NEO-PI-R (356 гомозиготных пар близнецов, 104 однополых гетерозиготных пар). В ходе анализа мы сравнивали модель разложения Чолески (Neale и Maes, 2002) и модель направления причинной обусловленности (DOC) (Heaths c коллегами, 1993). Сначала мы построили полную модель Чолески, в который количество генетических (A) и необщих (E) факторов окружающей среды было равно количеству признаков (в данном анализе n=3). Затем мы удалили треки с незначащими множествами. Далее, мы приняли как наиболее адекватную модель с самым низким значением AIC.
    Затем мы построили три DOC модели. Используя латентные этиологические факторы (т.е. генетические и средовые) как инструментальные переменные, мы смогли дифференцировать DOC по близнецовым данным по двум или более переменными, что обычно невозможно с однофакторными данными. Первая модель предполагала, что экстраверсия и уступчивость влияют на доверчивость, но не наоборот. Вторая DOC-модель предполагала, что доверчивость влияет на экстраверсию и уступчивость, но не наоборот. Третья DOC-модель предполагала наличие взаимовлияния между экстраверсией и доверчивостью, и между уступчивостью и доверчивостью. Так как в DOC - моделировании погрешности измерения сильно сказываются на адекватности модели (Heathes с коллегами, 1993), мы контролировали такие погрешности, используя главные коэффициенты всех трёх признаков в каждой модели, включая модель разложение Чолески.
    Лучшей моделью с (низшим AIC) оказалась DOC модель с однонаправленными причинными треками от экстраверсии и уступчивости к доверию. По этим причинным трекам, экстраверсия и уступчивость оказывали генетическое влияние на доверие. Однако остался независимый генетический фактор, специфически воздействующий на доверие. Если исключить этот генетический фактор из модели, то адекватность модели существенно снижается (с AIC=-60.81 до AIC=-40.27). Следовательно, не всё генетическое влияние на доверие можно объяснить генетическим влиянием на экстраверсию и уступчивость.
    Наиболее адекватная модель демонстрирует, что влияние экстраверсии объясняет 18% вариаций доверия (квадрат коэффициента трека от экстраверсии к доверчивости); уступчивость объясненяет 14 %. Унаследованность экстраверсии и уступчивости была оценена в 51% и 45 %, соответственно (квадрат коэффициента трека от A1 до экстраверсии и от A2 до уступчивости соответственно). Следовательно, унаследованность общего доверия была оценена в 9% (через экстраверсию) и 6% (через уступчивость). Также наблюдалость относительно сильное влияние необщей окружающей среды с прямым влиянием на доверчивость, которой объяснялось 46% вариаций. Кроме того, независимым генетическим влиянием на доверчивость (A3) объяснялось 22% вариаций.

4. Обсуждение

    Все три наших предсказания были поддержаны данными. Прежде всего, обнаружились существенные корреляции между доверием и двумя компонентами психической конституции - экстраверсией и уступчивостью. Среди пяти компонент психической конституции, экстраверсия и уступчивость стояли на первом и соответственно - втором месте по силе корреляций с доверчивостью, даже после исключения подшкалы доверия для уступчивости. Во вторых, однофакторный генетический анализ показал, вариации доверчивости лучше всего объясняются дополнительными генетическими факторами (A), и факторами необщей окружающей среды (с погрешностями) (E), что поддержало нашу гипотезу. Вклады факторов А и Е оказались соответственно 31 % и 69 %, показывая, что факторы необщей окружающей среды имеют наибольшее влияние. Этот факт поддерживает теорию Ямагиши (1998), предлагающую, что уровень общего доверия настроен на факторы необщей окружающей среды, но не на факторы общей семейной среды. В третьих, многофакторный генетический анализ доверия, экстраверсии, и уступчивости показал, что уровни фенотипической экстраверсии и уступчивости оказывают влияние на уровень фенотипической доверчивости. Эти причинные взаимозависимости поддерживают нашу гипотезу о том, что индивидуумы управляют своими умственными механизмами согласно их психической конституции. Как показали наши оценки, доверчивость является косвенно унаследованной на 9% и 6%, через экстраверсию и уступчивость соответственно.
    Также наблюдалось сравнительно большое независимое влияние необщей окружающей среды на доверчивость (46%). С позиций теории Ямагиши (1998) об общем доверии, это влияние необщей окружающей среды может отражать уровень издержек недоверия в социальной окружающей среде. Мы также наблюдали существенную величину независимого генетического влияния на доверчивость (22%); однако это не обязательно противоречит нашей гипотезе - на это есть несколько возможных объяснений. Первое: это результат косвенного наследования другого психического и/или соматического признака. Ямагиши (1998) объяснял это тем, что поскольку люди с более высоким уровнем доверия более рискуют пострадать от злонамеренных людей, они должны расходовать больше познавательных ресурсов для оценки оправданности доверия из других источников. В свете этого предположения представляется вероятным, что доверие косвенно унаследовано через умственные способности обработки социальной информации, если последние конечно наследуются. Возможно также, что на уровень доверия влияют и соматические признаки, такие как внешняя привлекательность. Сольник и Швейцер (1999) сообщали, что в ультимативной игре привлекательным людям предлагали больше, но в то же время больше ожидали и от них. Такой "бонус за красоту" мог бы влиять на восприятие других индивидуумов, как заслуживающих (или нет) доверия.
    Также возможно то, что унаследованность доверия не косвенна, а непосредственна. Если это так, то генетические вариации могут отражать различия поведенческих стратегий, являющиеся результатом частотно-зависимого отбора (Dall с коллегами, 2004, Mealey, 1995, Wilson с коллегами 1996). Это может быть следствием генетической мутации, нейтральной для персональной приспособленности (Tooby и Cosmides, 1990). Эти предположения стоит изучить в последующих исследованиях. В данной статье мы предложили гипотезу об источнике индивидуальных различий психической конституции, и опытным путём проверили одно из ключевых предположений - что индивидуумы адаптивно управляют ментальными механизмами сообразно своей психической конституции. Мы полагаем, что перепроверка проделанных исследований генетических основ поведения могла бы быть многообещающим путём дальнейшей проверки гипотезы. Другими словами, общий подход, представленный в этой статье, может быть использован для связи двух научных областей: эволюционной психологии и поведенческой генетики, которые доселе имели лишь ограниченные контакты, несмотря на общность интересов - понимание биологических аспектов человеческой психики (Segal и MacDonald, 1998).