Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года состоялась лекция «Инстинкты человека»

Понравилась ли она Вам? Нужно ли делать другие видео-лекции по теме этологии?

Нам важно ваше мнение.

ПРОСМОТР ЛЕКЦИИ

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


ОБРАЗ ЖИЗНИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Л. М. Баскин
Обсуждение [0]

(ГЛАВА 9 из книги "Олени против волков", 1976 г.)

 

На первом Международном конгрессе по млекопитающим, проходившем в1974 году в Москве, западногерманский ученый Г. Клингель сделал доклад с двух типах структуры популяций диких лошадиных, обитающих в Африке, Г. Клингель хорошо знает их жизнь. Во время своих исследований он по рисунку полос на спинах зебр различал отдельных животных, давал им клички и номера, следил за их жизнью в течение многих месяцев. У равнинной и горной зебр он описал уже знакомые нам косяки, включавшие одного жеребца, нескольких кобыл и молодых животных. Косяки эти кочевали по участкам обитания, по известным маршрутам которые оставались неизменными из года в год. Довольно часто они встречались друг с другом на водопоях, на пастбищах, у места ночевки, и при этом косячные жеребцы заботились лишь о том, чтобы самец из чужого косяка не приблизился, не отбил у него кобыл.

Другой тип организации популяций Г. Клингель обнаружил у зебры Греви и у дикого африканского осла. Здесь кобылы, молодняк и неполовозрелые самцы образовывали неустойчивые, сравнительно маленькие группы. Взрослые жеребцы жили каждый на своей территории, границы которых они старательно охраняли друг от друга. Большое значение имело присутствие самого хозяина, который своим обликом как бы сигнализировал о том, что территория занята.

Вопросы, изученные Г. Клингелем, связаны с важной проблемой структуры популяций животных. Каждый вид зебр представлен в заповеднике Серенгети определенным количеством животных – популяцией. В ней могут быть выделены зебры разного пола, возраста, окраски; семьи, стада, сборища; участки обитания, территории. Все это – элементы популяции. Если учитываются и взаимоотношения этих элементов, то говорят о структуре популяции.

Зоологи выделяют разные типы популяционной структуры: возрастная, половая, генетическая, т. е. имеют в виду различия, определяемые происхождением животных от разных подвидов, разных популяций, от разных родителей. В этой книге в основном рассматривалась этологическая структура популяций (ее еще называют поведенческой), которая основана на взаимоотношениях животных. Описывалась также пространственная структура популяций, связанная с особенностями использования животными пространства (участки обитания, сезонные местообитания, миграции).

В качестве общей характеристики, описывающей сразу несколько сторон внутрипопуляционной структуры, зоологи издавна используют понятие образа жизни... Оно включает в себя: особенность групп данного вида животных (одиночки, семьи, компании, парцеллярные группы, косяки, стада), охрану территории, освоение участков обитания, степень оседлости, использование по сезонам разных ландшафтов.

Доклад Г. Клингеля прослушали крупные исследователи общественного поведения млекопитающих из разных стран мира. Завязалась горячая дискуссия. Спорили о причинах различия в организации популяции, казалось бы, достаточно близких видов животных.

Спор быстро перекинулся и на другие подобные примеры различий в организации популяций. Одни исследователи считали, что образ жизни животных всецело определяется влиянием среды, в которой они обитают. В таком случае структура популяций трактовалась как прямое приспособление к окружающей среде. Другие исследователи указывали, что нередко в одной и той же обстановке популяции имеют весьма различные структуры.

К сожалению, сами факты не дают возможности для однозначного суждения. Многочисленны примеры как изменчивости структуры популяции при использовании видами различных местообитаний, так и ее постоянства, в каких бы условиях животные ни находились. Бизоны в лесах (в Йеллоустонском национальном парке США) ведут оседлый образ жизни, четко оборудуют участок обитания, образуют сравнительно небольшие устойчивые группы. У степных бизонов участков обитания, видимо, нет, а можно говорить только о сезонных пастбищах. Они постоянно кочуют, образуют большие стада, состав которых часто меняется.

Вот другой яркий пример зависимости структуры популяций от условий среды. Он описан В. Гайстом у американских снежных козлов. В обычные годы этим животным свойственна территориальность, причем самцы, охраняя свои участки, дерутся не на жизнь, а на смерть. В. Гайст находил немало самцов, погибших во время или после яростных сражений. Все тело их (грудь, живот, бока) было помято, проколото острыми рогами, под шкурой – множество кровоподтеков. Однако в годы глубокоснежья, когда пространство, на котором козлы могут пастись, резко сокращается и вся популяция вынуждена собраться на небольшом участке, ее структура резко меняется. Козлы более или менее мирно уживаются вместе, устанавливая между собой иерархию.

Подобного рода изменение устройства популяций легко видеть и у северных оленей, причем можно изменять структуру популяций по своему желанию и в течение немногих минут. На Кольском полуострове зимой олени обычно придерживаются склонов сопок, вершины которых безлесны (так называемые гольцы).

Согда стадо пасется в тайге среди деревьев, ему свойствен семейно-групповой, более или менее оседлый образ жизни. Олени подолгу пасутся между деревьев, держатся небольшими группами, состоящими из самок их потомства, самцов. Однако стоит заставить оленей выйти на открытое место, подняться вверх по склону, как тотчас их поведение резко меняется. Вместо маленьких групп образуется большое стадо, появляется тесная взаимосвязь в поведении животных, они следуют за вожаком-лидером, увеличивается подвижность табуна.

Немало примеров, когда вид, имеющий большой ареал распространения, в самых разных условиях сохраняет одну и ту же социальную структуру. Таков павиан чакма, обитающий и в сухих полупустынях Южной Африки и в саваннах, в лесосаваннах и в приречных зарослях. Встречаются и такие случаи, как существование разных типов структуры у животных одной и ой же популяции, обитающей бок о бок на одних и тех же землях.

В знаменитом заповеднике Серенгети, в его сердце – кратере Нгоро-Нгоро, Р. Эстес обнаружил как оседлые, так и кочующие популяции белобородого гну. В кратере Нгоро-Нгоро необычные условия обитания. Обилие дождей и плодородная вулканическая почва способствуют буйному росту травы, так что корма здесь всегда достаточно. Он привлекает множество животных, однако далеко не всем хватает места. И, по-видимому, как приспособление к этим условиям, гну образуют две несмешивающиеся популяции, отличающиеся образом жизни: оседлую и кочевую.

Оседлые гну в кратере Нгоро-Нгоро составляют примерно 70–80% от всех живущих здесь животных, самцы захватывают участки и охраняют их. Другую сеть участков, налагающуюся на первую, образуют маточные группы. Обычно это десяток самок и связанные с ними ягнята и молодые. С группой находится только тот из самцов, на участке которого она оказалась. Молодые самцы старше года, изгнанные из маточных групп, объединяются в стада холостяков.

Кочующая популяция гну в кратере Нгоро-Нгоро отличается прежде всего физиологическим состоянием: животные, входящие в нее, не размножаются. Стадами, включающими и самцов, и самок, они кочуют по пастбищам. Оседлая и мигрирующая популяции взаимосвязаны, между ними происходит обмен животными. Оседлые гну переходят к кочевью, а кочевые оказавшись на свободных, не занятых территориальными самцами пастбищах, остаются здесь, образуя сеть защищаемых территорий. Внутрипопуляционная структура антилопы гну, по-видимому, обеспечивает замечательную приспособленность этих животных к использованию ресурсов среды. В результате они достигают рекордной среди копытных животных численности.

Сколь ни велико разнообразие структуры популяций, можно заметить сходные линии ее усложнения: от оседлого обитания одиночками или парами на участках, которые животные охраняют от других особей (границы территории и участка обитания совпадают), к жизни более или менее крупными группами, совместно занимающими участок обитания или ведущими кочевой образ жизни. Наблюдается переход к охране территории как все более условному способу упорядочивания конкуренции в популяции (защита небольших участков, не имеющих реальной ценности для животного как места кормежки, убежища и т. п.). Проведем обзор образа жизни млекопитающих из разных отрядов.

Многие грызуны обитают в одиночку или семьей на участках, границы которых охраняют. У желтогорлой мыши, как указывает Н. П. Наумов, изолированы одна от другой лишь территории, занятые размножающимися самками. Они перекрываются с участками, занятыми самцами, неразмножающимися самками и молодняком. Мыши с начала зимы до весны живут на одном месте, занимая площадь в десятки, иногда сотни квадратных метров. Но летом и осенью они часто меняют участки, совершая переходы к новым местообитаниям за километр и более.

У рыжих полевок участки, занятые самцами и молодняком, также перекрываются с территориями размножающихся самок. Половозрелые самцы занимают территория до 4500 квадратных метров, тогда как самки – лишь 100–1100 квадратных метров.

У обыкновенной полевки в одной норе Н. В. Башенина неоднократно находила самку, самца и молодых. Случается, что в общем гнезде находятся две самки с выводками. Обычна ситуация, когда сеть участков размножающихся самок перекрывается с сетью участков самцов. Самки защищают свои территории от вторжения других самок, самцы – от самцов. Обыкновенной полевке свойственна частая смена нор в пределах определенного участка площадью в одну--две тысячи квадратных метров. Переселения связаны с поеданием корма на одном месте, а при хорошем травостое зверьки ходят от норы не далее 5–6 метров. Систему использования обыкновенной полевкой мест обитания А. Н. Формозов метко охарактеризовал как переложную, когда на участке выедается весь корм, звери переходят на новое место.

На каждом из участков семья обыкновенных полевок образует колонию, которая включает гнездовую, кормовую, защитные норы и сеть торных тропинок, ведущих к местам кормежек.

Белки в Колорадо вне периода размножения встречаются обычно не ближе 30 метров друг от друга. Несколько белок в одном месте чаще собираются весной период гона. Между соперниками устанавливается иерархия, причем самец-доминант находится ближе всех к самке. У наших белок, как пишет Н. П. Наумов, индивидуальные участки существуют обычно и зимой, и летом. Однако зверьки обитают на них парами (самец и самка), которые возникают с осени. Семья устраивает на участке несколько тайн, собирает запасы корма.

Различия в социальной структуре популяций сурков, как показали исследования Д. Бараша в Северной Америке, определяются суровостью условий мест обитания. Сурки монах, желтобрюхий и олимпийский живут в горах на разной высоте, где продолжительность вегетации растений длится (соответственно порядку перечисления видов сурков) 150, 100, 70 дней.

Сурок-монах, живущий в благоприятных условиях, строго одиночен, агрессивен, активно защищает свою территорию, самец и самка объединяются лишь на период спаривания. Олимпийские сурки приспособлены к суровым условиям высокогорья. Они живут группами, в которых не наблюдается агрессивности особей по отношению друг к другу. Наоборот, животные очень дружелюбны и их группы хорошо сплочены. Желтобрюхий сурок, использующий промежуточную по своим условиям зону, так же как и олимпийский сурок, колониален, однако особи имеют индивидуальные территории, которые защищают от других членов колонии

Колониальность, по данным советского ученого Д. И. Бибикова, свойственна и многим азиатским суркам. Он отмечает, что колонии сурков обычно пространственно обособлены друг от друга, заселены преимущественно родственными особями, со сходными зрительно-звуковыми реакциями. Зверьки, пришедшие из соседних колоний, изгоняются хозяевами.

Куньим свойствен одиночный образ жизни. Так живут куницы, соболи, горностаи, ласки. Однако, выращивая малышей, самки охотятся вместе с ними, водят их за собой. Вместе с выводком охотится на кабарог, белок дальневосточная куница – харза. Хорек-перевязка шныряет по норам грызунов также вместе со своим семейством.

Особое место среди куньих занимают выдры и каланы. Зоологи неоднократно наблюдали несколько выдр вместе, отмечали их склонность к играм. Три-четыре выдры нередко развлекаются тем, что поочередно соскальзывают на брюхе с пригорков в воду. Самки подолгу ходят с выводком, защищают его. В некоторых случаях в выращивании молодняка принимает участие и самец.

Общественное поведение каланов (их еще называют морскими выдрами) достигает высокой степени сложности. Для этих животных характерны дружелюбие и взаимопомощь. Известны, например, попытки уносить с собой раненых товарищей, выкармливание самками чужих детенышей.

Образ жизни каланов недостаточно хорошо изучен. Многие зоологи считают, что каланы оседлы, из года в год придерживаются одних и тех же участков. На Командорских островах каланы чаще перекочевывают с места на место. На Курильских островах отмечены как оседлые, местные животные, так и проходные, кочующие. В Калифорнии каланам свойствен пассивный территориализм, при котором животные хотя и имеют свои участки, но не проявляют агрессии по отношению к чужакам.

Советские исследователи каланов полагают, что это – стадное животное. Размер образуемых ими стад зимой может достигать семисот голов. Стада формируются из устойчивых по составу групп, в которые входят животные определенного пола и возраста. На Командорских островах С.В. Мараков наблюдал группы самцов-холостяков, беременных самок с новорожденными детенышами, самок с подросшими детенышами, смешанные по составу группы. Калифорнийские каланы скорее характеризуются как звери с одиночносемейным образом жизни.

Многие виды кошачьих ведут оседлый, одиночный, с охраной своей территории, образ жизни. Группы образуют лишь самки с детенышами. Однако у тигров и, вероятно, гепардов в результате перекрывания участков обитания самки с выводком и самца, а также терпимости между взрослыми животными, нередко возникает ситуация, напоминающая структуру популяций львов. Как описано в главе 6, прайды львов состоят из нескольких самок с их потомством и одного или нескольких самцов, охраняющих территорию, на которой обитает группа, от вторжения других львов.

Почти для всех видов псовых известна охрана животными участка обитания от чужаков. Однако состав и размер образуемых групп у разных видов отличаются. Лисы ведут одиночный образ жизни, однако у песцов – ближайших родственников лис – две или несколько самок нередко щенятся в одной норе, вместе выкармливают щенков. Стая волков – это уже достаточно сложное образование. Вместе с волком-отцом и волком-матерью ходят волчата, родившиеся в этом году (прибылые), и волчата, родившиеся в прошлом году (переярки). Нередко к ним примыкают еще один-два взрослых волка. Стая объединена личной привязанностью животных друг к другу и прежде всего к доминирующей волчице, обычно являющейся основательницей группы. В стае существует иерархия (отдельно между самцами и самками), затрагивающая только половозрелых животных.

Замечательно сплочена стая африканских гиеновых собак. Очень дружелюбные друг к другу, они никогда не дерутся и даже оставляют мясо почему-либо отставшим членам семьи. По данным Дж. Шаллера, размер группы диких собак невелик – примерно до 10 особей. Пока щенки находятся в логове, стая не уходит от него далеко. Во время охоты несколько взрослых остаются со щенками. И тем, и другим товарищи приносят добычу. Позже щенки начинают следовать за старшими, и тогда охотничий район стаи расширяется. Однако взрослые не прекращают заботы о подрастающем поколении. Поймав добычу, они прежде всего позволяют насытиться щенкам, а сами, окружив и отгоняя назойливых гиен и шакалов, ждут. Случается, что родителям и вовсе ничего не достается. Впрочем, охотясь коллективом, собаки настолько удачливы, что нередко уже через 15–30 минут новая добыча попадает им в зубы.

Поведение ластоногих млекопитающих изучалось главным образом на лежбищах, куда они приплывают в период размножения. Однако в последние годы накапливается все больше данных об их жизни в открытом океане.

У большинства настоящих тюленей (в том числе у хохлачей, ларги) отмечаются лишь семьи, состоящие из самки с малышом или из самки, самца и малыша. Особенно сильно выражена привязанность между самцом и самкой у ларги. У некоторых видов (например, у тюленей Уэддела) существует защита участка – обычно в воде, где происходит спаривание тюленей.

На лежбищах морских слонов между самцами существует иерархия, причем доминанты располагаются ближе к самкам и имеют преимущественное право на спаривание с ними. Котики и другие ушастые тюлени на лежбище образуют настоящие гаремы. Самцы-секачи объединяют вокруг себя несколько десятков самок, которых силой удерживают на своей территории. Молодые холостяки, а также самцы, не сумевшие отстоять своей территории, располагаются отдельными группами, неподалеку от гаремов. Как показало мечение животных, проведенное С. В. Дорофеевым и другими советскими исследователями, секачи – хозяева гаремов время от времени меняются. Таким образом, у котиков основу объединения группы составляет поведение самца – владельца территории на лежбище, а не личная привязанность животных.

По мнению Н. Л. Крушинской, проведшей обзор исследований группового поведения ластоногих, можно наметить линию усложнения групп: настоящие тюлени (одиночки, пары, семьи, образующие небольшие за лежки) – морские  слоны (образование лежбищ, где существует устойчивая иерархия между самцами, гаремов нет, право на  самок имеют     доминирующие самцы) – морские    львы  (образование   лежбищ,   состав гаремов неустойчив, поскольку самцы охраняют главным образом территорию, где располагаются самки с детенышами, а не их самих) – котики (образование лежбищ, самцы охраняют территорию и стремятся предотвратить похищение самок из своего гарема).

У зубатых китов-белух главным элементом внутрипопуляционной структуры является семья. Но белухи часто объединяются в стада, а те, в свою очередь, – в «косяки», как их принято называть у зверобоев. Двигающееся стадо демонстрирует сходство движений у животных, одновременность заныривания. Напротив, объединившиеся на жировке в «косяк» белухи двигаются в разных направлениях, не одновременно показываются над водой, ныряют и так далее. О взаимосвязанности поведения групп свидетельствует также отлично развитая система звуковой сигнализации. Недаром белуху называют морской канарейкой.

У дельфинов основной единицей является семейная группировка, состоящая из самки и ее потомства разного возраста и сохраняющая неизменный состав по нескольку лет.

В отрядах обезьян и копытных прослежено параллельное изменение структуры популяций при переходе животных из леса на открытые пространства. Так, Р. Эстес выделил для антилоп Африки два основных типа внутрипопуляционной структуры: тип дукера и тип орикса. Дукер – это небольшая антилопа, обитатель лесов, кустарников, высокотравных саванн, живущая оседло, обычно одиночно или парами, которые метят свою территорию. Орикс – это очень крупная антилопа с большими рогами. Она использует засушливые короткотравные степи и полупустыни. Потребность в свежей траве заставляет эту антилопу вести кочевой образ жизни, нередко мигрировать на большие расстояния. Ориксы образуют большие стада с достаточно четкой иерархической структурой. В более благоприятных условиях орикс может вести и оседлый образ жизни. Тогда самцы образуют сеть охраняемых участков. В маточных стадах может находиться большое количество самцов, однако хозяин участка, на котором в данный момент находится группа, доминирует над всеми входящими в нее самцами.

Интересно сопоставление жизни животных, обитающих в лесу и на открытых пространствах, сделанное Р. Эстесом. Он изучал африканских парнокопытных и при этом установил, что из 29 видов, живущих одиночками и парами, шестнадцать обитают в низинах или горных лесах, семь – в кустарниках, один – в болотах и три – в высокой траве. Из сорока видов, живущих группами, только двенадцать часто встречаются в лесных чащах и лишь три к ним строго привязаны, шесть других населяют опушки, а два (канна и буйвол) встречаются в самых разнообразных условиях. Таким образом, малосоциальные виды обычно оседлы, а средние и высокосоциальные склонны к кочевкам и миграциям.

Р. Эстес указывает еще на ряд признаков: стадные животные чаще убегают от опасности, одиночные прячутся в убежище, затаиваются. Представители тридцати восьми одиночных видов по сравнению с восемью стадными едят листья и побеги чаще, чем траву. Наоборот, двадцать стадных по сравнению с шестью одиночными травоядны или по крайней мере едят траву больше, чем побеги. Одиночные виды обычно невелики по размеру, самки в половине случаев безроги, остальные имеют рога меньших размеров, чем у самцов. Развитые рога чаще характеризуют социальные виды, причем самки размерами рогов почти не отличаются от самцов. Причины развития рогов мы уже разбирали – это связано с установлением иерархических взаимоотношений, защиты своего ранга, своего места на пастбище. Живя в стаде, животные постоянно используют рога, чтобы отстаивать свои права.

Одиночные животные часто обладают покровительственной окраской, а стадные – более контрастной. Это и понятно: при яркой окраске соседи быстрее замечают изменение поведения друг друга, им легче сигнализировать о появлении опасности. Яркая окраска головы и передней части туловища играет существенную роль при конфликтах между животными, при опознавании друг друга. У одиночных животных самки и самцы, как правило, мало отличаются друг от друга.

У обезьян прослеживается сходная линия изменения внутрипопуляционной структуры при переходе из лесов на открытое пространство. Здесь на одном полюсе находятся чисто лесные животные, такие, как гиббоны, орангутаны – территориальные, обитающие парами или маленькими семейными группами, включающими самцов и самок и их потомство. Несколько более сложны и велики по размеру группы лангуров – обитателей лесов. Далее следуют различные виды макак и мартышек. С переходом в лесостепные области типичные примеры внутрипопуляционной структуры нам дают павианы и макаки-резусы.

Своеобразна внутрипопуляционная структура гелад и гамадрилов. В полупустынных районах Эфиопии и Судана, где обитают павианы гамадрилы, нет высоких деревьев, и поэтому гамадрилы устраивают ночевки на вертикальных скалах с многочисленными выступами и небольшими пещерами. Скопления обезьян здесь достигают 750 голов. Однако там, где подходящих скал мало, вместе ночуют нередко лишь 10–15 животных. С восходом солнца обезьяны начинают проявлять повышенную активность: обыскивают друг друга, дерутся, спариваются. Молодежь играет. То с одной, то с другой стороны от скопления отделяются группы обезьян и отправляются на пастьбу. Районы, где обитают эти обезьяны, малокормны, и поэтому павианам приходится довольно далеко уходить от места ночевки.

Как установил Г. Кюммер, мельчайшей устойчивой единицей групп у гамадрилов является семья. Ее составляют крупный самец, одна или две взрослые самки с их потомством, одна-две неполовозрелые самки и иногда молодой самец. В этой группе безраздельно властвует старший самец, могучий, вдвое более крупный, чем самки. Он ведет группу, внимательно следит, чтобы ни один из членов его семьи не отстал. В случае неповиновения он даже кусает самок. Вечером гамадрилы снова возвращаются к скалам, однако не обязательно к тем, где они провели предыдущую ночь. Во время пастьбы несколько семей объединяются в группы, которые относительно устойчивы по составу. По крайней мере, две-три семьи ежедневно отмечаются в одной и той же пасущейся группе. Размер таких групп довольно велик – 30–90 животных.

Стремясь выяснить, что лежит в основе отношений животных в пасущейся группе и на ночевках, Г. Кюммер использовал полевые эксперименты. Он отлавливал целые семьи или одиночных животных и перевозил их к местам ночевок, занятых другими семьями. Результаты опыта были удивительны. Выпущенные вечером из клетки обезьяны направлялись к ближайшим скалам, однако уже на подходе самец начинал сильно беспокоиться и устремлялся прочь, за ним быстро следовали члены его семьи. Обезьяны скрывались на равнине, и не всегда удавалось выяснить, где же они остановились на ночлег. Если самец зазевался и все же приблизился к этим скалам, будущее его было незавидно. Тотчас возникала потасовка, и у бедного хозяина семьи аборигены отнимали и самок, и молодежь, а самого прогоняли прочь. Когда выпускались одиночные самки или молодые животные, их тотчас присоединял один из вожаков семейных групп.

Эти эксперименты и наблюдения убедили Г. Кюммера, что в скальные убежища на ночь собираются отнюдь не случайные животные. Они не только знают соседние семьи, но и их вожаки раньше успели выяснить свои взаимоотношения, привыкнуть друг к другу. Поэтому далеко не всякая семья может быть допущена в кочующую группу. Вожаки, очевидно, хорошо знают соседей. Если группа, возвращаясь к ночевке, видит чужую группу, она поворачивает вспять или вступает в сражение за место ночлега. Важно, что при этом атаковывается только та группа, которая случайно оказалась на этих скалах.

Г. Кюммеру удалось проследить, как образуется семья гамадрилов. Началом ей служит объединение молодого самца с неполовозрелой самкой. Молодому вожаку приходится немало потрудиться, чтобы заставить свою подругу держаться рядом. Он еще не настолько силен, чтобы кусать ее, и зачастую просто притягивает ее руками, подобно тому, как мать притягивает своего малыша. При этом самка проделывает характерные ритуальные реакции – обыскивает самца и это служит определенным символом их положительного отношения друг к другу.

Вначале образования семейной группы между самцом и самкой существуют те же реакции, какие мы наблюдаем во взаимоотношениях матери и малыша. Половое поведение возникает позже, когда самец и самка подрастут. Постепенно самка привыкает держаться возле самца. С годами самцу все реже и реже приходится угрожающими звуками или действиями заставлять ее вернуться в группу. Впрочем, при подходе к ночевке, когда появляется реальная опасность потерять подругу, самец особенно осмотрителен, движется очень медленно, каждые несколько шагов останавливается и буквально не спускает глаз с молодой самки, заставляя ее держаться как можно ближе к себе. Со временем, когда в группе рождаются детеныши, связи между животными становятся более устойчивыми. Самец меньше обращает внимания на самок, дает им больше свободы, они могут дальше отходить от него, а молодежь запросто играет с товарищами из соседних групп. Год от года группа становится все больше и больше, подрастают сыновья и дочери. Старый самец относится к ним довольно равнодушно, не препятствует их походам в соседние группы, похищению молодыми самцами дочерей и уходу молодых самцов из семьи.

В последние годы исследователи особое внимание уделяли групповому поведению человекообразных обезьян. Это и понятно: в типах группировок человекообразных обезьян они надеялись найти зачатки той социальной структуры, которая была свойственна пралюдям и позволила им быстро прогрессировать. Увы, зоологов ждало разочарование. Гиббоны, орангутаны, гориллы, как оказалось, живут достаточно простыми по устройству группами.

M. Кавабе, исследовавший в тропических лесах Малайи белорукого гиббона и сиаманга, обнаружил, что их группы обычно малы, включают от трех до шести животных – самца, самку и молодых обезьян трех возрастов: новорожденных, подросших малышей и почти достигших половой зрелости, вскоре начинающих жить самостоятельно. Семья живет на хорошо знакомом ей участке, с соседями контактирует мало, предупреждая их звуками о своем присутствии и нежелании встречи. Исследовавший горную гориллу на вулкане Вирунга, в верховьях реки Луалабы в Центральной Африке Дж. Шаллер нашел, что размер их групп сильно колеблется, составляет в среднем от шести до семнадцати животных. Гориллы живут довольно долго – в зоопарках до 35 лет. Самцы достигают половой зрелости к 10 годам, и к этому времени спина их становится серебристой. В каждой группе имеется хотя бы один самец с серебристой спиной, несколько самок и молодые. Если в группе несколько самцов с серебристыми спинами, между ними устанавливается определенный порядок Подчинения, но живут они довольно мирно. Черноспинные самцы в возрасте от шести до десяти лет находятся или в группе или одиноко путешествуют по окружающим лесам. Они могут свободно приходить в группу и уходить из нее.

Наибольшие надежды возлагали исследователи на изучение поведения шимпанзе. В окрестностях озера Танганьика шимпанзе живут не только в лесах, но и переходят на большие открытые поляны, на опушки лесов. Здесь звери часто передвигаются на двух ногах, используя руки для добывания корма, для элементарного использования орудий. Изучавшие шимпанзе зоологи обнаружили регулярное употребление ими животной пищи. Шимпанзе ловят и убивают мелких обезьян, антилоп. Понятно, почему именно у шимпанзе, обитавших на полуоткрытых пространствах, ожидали найти более сложную, своеобразную групповую структуру. Однако на первый взгляд ситуация здесь оказалась обратной. Шимпанзе жили группами самого разного размера, которые объединялись и делились без каких-либо ограничений. Высказывалось предположение, что лишь отношения между матерью и ее малышом важны для шимпанзе и лежат в основе единственно устойчивого объединения – семейной группы. Зачастую и самцы, и самки бродят в одиночку. Такая простая структура популяций удивляла исследователей. Тем более что у шимпанзе была отмечена значительная сложность средств общения – обилие звуков, жестов.

Большую работу по изучению популяционной структуры у шимпанзе выполнили японские ученые Д. Утани, А. Сузуки, Т. Нишида и И. Сугияма. Шимпанзе исключительно подвижны, быстро передвигаются по участкам обитания, и следить за ними очень трудно. Поэтому исследователи предпочли «пригласить» обезьян к себе в гости на специально посеянные плантации сахарного тростинка и бананов. Большинство наблюдений и было сделано на этих подкормочных площадках. Удалось выяснить, что все шимпанзе, обитающие в округе, знакомы друг с другом. Так, в урочище Будонго обитало около пятидесяти шимпанзе, несомненно знавших друг друга, но образующих очень неустойчивые объединения. При встречах шимпанзе наблюдается много дружелюбных контактов и мало агрессивных. Среди последних преобладают такие, как «уверенное поведение крупного самца по отношению к мелкому» или «угрожающее выражение лица».

На основании проведенных исследований Д. Утани, а за ним и другие зоологи предположили, что у шимпанзе помимо семьи все же существует более сложный тип объединения. Его по-разному называли: Д. Утани – номадной группой, И. Сугияма – региональной популяцией. Главные особенности такой группы – обитание на одном участке и личное знакомство животных друг с другом. Последнее подтверждалось, в частности, тем, что шимпанзе, пришедших (или привезенных людьми) из других районов, аборигены встречали недружелюбно, т.е. явно узнавали в них «чужаков». Привязанность между животными, как признак компании, у шимпанзе отсутствует.

Проведенный обзор внутрипопуляционной структуры разных видов млекопитающих убеждает в несомненной зависимости их образа жизни от условий обитания. Об этом же свидетельствуют и изменения образа жизни животных, когда они оказываются в другой экологической обстановке. Структура популяций – это важный механизм приспособления вида к окружающей среде, создающий возможность наиболее быстро реагировать на те условия, которые меняются в течение жизни не только одного поколения, но иной раз и в течение одного сезона года.

Если сравнивать образ жизни млекопитающих, исходя из их принадлежности к систематическим группам, обнаружится, что нередко структура популяций у близких видов (или родов), обитающих в одних и тех же условиях, резко отлична. Одновременно очевидна тесная связь образа жизни этих видов и особенностей их морфологии и некоторых врожденных реакций. Это подтверждает эволюционную обусловленность популяционной структуры млекопитающих. Вероятно, изменчивость образа жизни некоторых животных также является результатом филогенетической адаптации некоторых видов к разнообразным условиям обитания.

Советские исследователи поведения Л. В. Крушинский и Е. Н. Панов выделяют два основных типа организации популяции: территориальный, связанный с тенденцией к одиночному образу жизни, и социальный. По мнению Л. В. Крушинского, подобное деление отражает и эволюционный путь развития поведения разных видов. Путь, построенный на взаимопомощи и сотрудничестве, связан с быстрым развитием ума у животных. Однако возникновение альтруистического поведения вожаков, многие другие явления нельзя объяснить как приспособление отдельных животных к среде. Выгоду получает вся группа или даже вся популяция, а отдельные животные, например вожаки или матери, защищающие своих малышей, оказываются в проигрыше.

В качестве примера двух путей эволюции общественного поведения Н. Л. Крушинская приводит различия в организации групп двух отрядов морских млекопитающих: китообразных и ластоногих. И у тех, и у других взаимоотношения животных включают элементы и агрессии, и сотрудничества. Однако они выражены у китообразных и ластоногих в разной степени.

Киты образуют семьи и стада, в которых сильно развиты сотрудничество, взаимопомощь, даже самопожертвование (особенно в отношении к детенышам). «Коллективизм» у дельфинов и китов связан с высокоразвитой рассудочной деятельностью, т. е. высокой способностью к оценке ситуаций.

У ластоногих при активном стремлении животных быть вместе взаимопомощь развита слабо. Наоборот, у многих тюленей и моржей отмечается взаимная агрессивность, связанная с охраной самцами территории, на которой располагаются их гаремы. Поведение ластоногих в группе жестко запрограммировано и отличается малой лабильностью. Одновременно у ластоногих отмечается более низкий уровень рассудочной деятельности, чем у дельфинов и обезьян.

Интерес зоологов к изучению структуры популяций животных в последние годы подогревается надеждами на раскрытие механизмов регуляции численности зверей. Животноводам и охотоведам это дало бы возможность получения максимального количества продукции с гектара угодий, для сельскохозяйственных и медицинских зоологов – успех в борьбе с грызунами – вредителями и переносчиками инфекций.

При самых лучших условиях животные не могут размножаться бесконечно. Достигнув определенного максимума численности, они уничтожили бы весь корм, после чего бы погибли. Однако это случается редко. Один из известных примеров – история расселения северных оленей на острове Св. Матвея. Их привезли на остров в 1944 году, всего 29 животных. Но к 1963 году их стало почти 6000, после чего разразилась катастрофа и до следующего лета дожило лишь 50. С тех пор численность оленей почти не растет. Д. Р. Клайн, специально изучавший эти события, установил, что олени съели весь ягель.

Аналогичная история произошла на Аляске, когда туда привезли из Европы домашних северных оленей. Сначала они быстро размножались, а потом почти нацело вымерли. Причина была та же – уничтожение ягеля. Интересно, что на Аляске прекрасно живет близкий родич северных оленей – карибу. Существуют фотографии стад в 80–100 тысяч карибу, столь многочисленно это животное. А ягелю карибу не вредят, потому что непрестанно кочуют. Завезенные на Аляску северные олени не знали здешних мест, не имели традиций кочеванья, а эскимосы были неумелыми пастухами, жили оседло. Не удивительно, что пастбища вскоре оказались на грани уничтожения.

Обычно численность животных колеблется в пределах гораздо более узких, чем это теоретически возможно. Пища может быть главным фактором, но не являться непосредственным регулятором размножения животных, коль скоро в природе они очень редко достигают высокой плотности. Хищники также не могут быть помехой. У слонов, носорогов, львов, тигров не слишком много врагов. Также не повсеместно действуют болезни, обильный снежный покров, жара, нехватка водопоев. Должен существовать особый фактор, способный сгладить колебания численности животных. Шотландский ученый В. К. Винн-Эдвардс выдвинул теорию, согласно которой регулятором является общественное поведение.

В дальнейшем эти взгляды были развиты рядом исследователей, во многом изменены и теперь объединились в стройную теорию гомеостаза популяций. Как пишет крупный советский эколог И.А. Шилов, под гомеостазом надо понимать «состояние динамического равновесия организма и внешней среды, при котором организм сохраняет свои свойства и способность нормально осуществлять различные функции на фоне меняющихся внешних условий. Это состояние достигается в результате функционирования сложных адаптивных систем, действующих по принципу обратной связи...» По аналогии с организмом, все чаще говорят сейчас о гомеостазе популяций. «Можно смело сказать, – подчеркивает И.А. Шилов, – что групповое поведение животных представляет собой специфический механизм поддержания гомеостаза, действующий на популяционном уровне».

Возьмем простой к практически очень важный пример – взаимоотношения копытных и растительности пастбища. Соблюдение животными индивидуальной и стадной дистанции ведет к их рассеиванию по пастбищу, в результате чего трава не вытаптывается. Если корма начинает не хватать, пастбище выедено, звери становятся более подвижными, предпринимают миграцию. Как мы знаем, это действует механизм пространственной структуры популяций.

Но вот человек, не подозревая, что существует тонкий естественный механизм регулировки воздействия на пастбище, заставляет держаться коров или овец поплотнее, пусть, мол, получше используют корм. Результат получается обратный – вместо зеленого луга мы видим пустошь, растительность погибла, животных кормить нечем. Опыт садовников говорит, что травинка легко выдерживает, если на нее один раз в день все лето будет наступать человек. Но проведите здесь подряд 90 людей, и возникнет тропинка, трава погибнет.

При регуляции численности популяции действуют два механизма: может ограничиваться размножение животных или повышаться их смертность. Оба явления слишком сложны, чтобы разбирать их в деталях. Тем более, что о многом уже упоминалось: об устранении от размножения самцов и самок, имеющих низкий иерархический ранг, об их повышенной смертности, об оттеснении животных, неспособных захватить и защитить территорию, на худшие, мало пригодные для жизни места, об устранении от размножения животных, не имеющих своей территории, и др.

Упомянем лишь о двух очень интересных явлениях. Почему самцы в период гона так активны, тратят силы на драки, рев, бесполезные с виду пробежки? Раньше думали, что бои самцов в период гона связаны только с половым отбором: потомство оставляет сильнейший. Однако теперь известно, что механизм иерархии обеспечивает отбор куда легче, куда более экономно. Как мы видели, в группах с установленной иерархией самцы могут мирно уживаться, уступая право на спаривание с самкой доминирующему животному. По-иному высокую активность самцов копытных во время гона попытался объяснить А. А. Машковцев. Он предположил (и это удалось доказать), что ухаживание самца, его возбужденность, драки, запах, звуки сильно влияют на самку, способствуют созреванию в ее яичниках фолликулов. Чем активнее самец, тем более подготовленной к оплодотворению оказывается самка.

Польские зоологи изучали изменение темпа размножения популяций мышей при появлении у них в клетке новой особи. Мыши имели неограниченное количество корма, так что лимитирован был лишь размер клетки. Между ее обитателями существовала иерархия. Темп размножения в начале опыта был неизменным и соответствовал размерам помещения. Когда экспериментатор подсаживал новую мышь, все ополчались на чужака, и ему приходилось силой доказывать свое право на ту или иную ступень в иерархии. Интересно, что в популяции всегда происходила вспышка размножения, и это не зависело от того, «сильным» или «слабым» оказывался пришелец. Ломка иерархии была сопряжена с ломкой механизмов, подавлявших плодовитость животных. Было очевидно и обратное: стабилизация численности была связана с установлением иерархии.

Угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, рассасывание эмбрионов обычно наблюдаются у животных с повышенной «реакцией напряжения» («стресс-реакцией»). "Стресс" возникает у животных в результате любых неблагоприятных физических или психических воздействий. Как мы говорили, сильный «стресс» проявляется у животных, находящихся на низшей ступени иерархии или подвергающихся гонениям со стороны своих собратьев, или даже в результате простого учащения контактов с соседями. Причем не обязательно, чтобы животные встречались нос к носу, достаточно ощущать запах соседа или видеть оставленные им метки. Понятно, что чем выше численность популяции, тем чаще встречаются животные друг с другом, тем быстрее возникает у них состояние стресса. В годы высокой численности грызунов это нередко приводит к так называемой шоковой болезни – с виду здоровые зверьки массами гибнут. Кроме того, стрессированные животные более чувствительны к голоду, болезням, плохой погоде.

Понятно, что чем сложнее взаимоотношения в группе животных, тем скорее в неблагоприятных условиях вступают в действие механизмы иерархии, быстрее проявляется у подчиненных животных «стресс-реакция», ведущая к прекращению размножения.

В. К. Винн-Эдвардс предложил выделять особый тип активности животных – демонстрации популяционной плотности. Практически большая часть общественного поведения может быть отнесена к этой категории. Любые контакты между животными отражаются на их психологическом и физиологическом состоянии и влияют на их выживание и способность к размножению. Моржи, морские котики, морские львы и слоны упорно устанавливают лежбища на немногих, строго определенных участках. Если лежбище в результате нерациональной охоты человека погибло, восстановить его крайне трудно, потому что животные с соседних лежбищ на освободившееся место не приходят. Мало того, на самом лежбище ценность для животных имеет лишь определенный участок побережья, за него идет ожесточенная конкуренция. Остальное пространство занимается холостыми особями, живущими в мире и согласии.

Как видим, территория у ластоногих является сугубо условной ценностью, которая никак не связана с ее действительными кормовыми, защитными и иными особенностями. Аналогичное явление известно у антилопы пуку и в менее яркой форме у других антилоп, некоторых хищников и грызунов.

Другое явление, объяснимое только с помощью гипотезы В. К. Винн-Эдвардса, – выселение животных из их обычных местообитаний в годы высокой численности. Звери массами движутся в каком-то одном или нескольких направлениях, проходят сотни километров, оказываются в районах с неподходящими для них условиями, забегают в города, тысячами гибнут в реках, в море. Подобные массовые выселения за пределы обычного района обитания известны у леммингов, крыс, белок, соболей, антилопы шпрингбок и других млекопитающих.

Возникновение массовой миграционной доминанты в поведении животных В. К. Винн-Эдвардс объяснял как результат воздействия излишне высокой плотности населения. Механизмы, возникшие как способы регуляции взаимоотношений особей в группе, являются адаптациями популяции к среде. Таким образом, все общественное поведение млекопитающих оказывается связанным с противодействием животных внешнему миру.

В этом можно видеть одно из главных отличий функций общественного поведения животных и людей. При всей своей сложности общественное поведение животных остается явлением экологическим. В человеческом обществе, в значительной мере освободившемся от прямой зависимости от природы, социальная функция поведения становится основной.



2006:02:11
Обсуждение [0]