- Орангутаны научились использовать орудия с выгодой для себя [2019-03-22]
- Мозг собак отличил настоящие слова от тарабарщины [2019-03-22]
- Какаду Гоффина выклевали палочки из картонки и использовали их в быту [2019-03-22]
- Орангутанов уличили в создании крючков [2019-03-22]
- Любовь самок гуппи к ярким самцам объяснили генами и освещением [2019-03-22]
- Орангутаны рассказывают друг другу о прошлом [2019-03-22]
- Блеск и нищета этологии [2018-05-03]
- Почему хозяева похожи на своих собак? [2018-03-15]
- Интервью с Анатолием Протопоповым [2019-02-13]
- Цирки: развлечение vs мучение [2018-12-15]
Платный прием гинеколога
Приглашаем на платный прием гинеколога в Москве и Электростали kontraktm.ru
kontraktm.ru
Фриш
В предыдущих главах говорилось о дрессировке, которая позволяет получить некоторые данные о чувствах пчел. Предпосылкой для таких опытов служит то, что пчелы, которых мы хотим дрессировать, прилетают к нашему опытному столику. Чтобы привлечь пчел к опытному столику, положим на него несколько листов бумаги, обильно смазанных медом. В большинстве случаев проходит несколько часов, а нередко и несколько дней, пока одна из снующих повсюду в поисках корма разведчиц случайно окажется поблизости и, привлеченная запахом меда, начнет его набирать.
Теперь можно считать игру выигранной и начать подготовку к опытам с уверенностью в том, что через несколько минут, кроме этой пчелы, у нашего столика окажутся десятки и даже сотни пчел. Если проследить, откуда прилетают эти пчелы, окажется, что все они, почти без исключения, принадлежат к той семье, что и первая обнаружившая источник взятка пчела. Итак, создается впечатление, что пчела каким-то образом сообщила дома, в улье, о богатой находке и привела к ней других пчел.
Нам бы очень хотелось узнать, каким образом она это сделала. Чтобы выяснить это, есть только один способ: посмотреть, что делает возвратившаяся домой пчела и как ведут себя по отношению к ней другие пчелы. В обычном улье этого не увидишь, придется воспользоваться наблюдательным ульем.
Выставим рядом с ульем кормушку. Пометим первую прилетевшую на нее пчелу, чтобы потом ее можно было узнать среди других пчел в улье и не потерять из виду. Вот она входит в леток, бежит вверх по сотам и затем оказывается где-нибудь среди своих ульевых подруг. Она отрыгивает из зобика собранный ею мед, появляющийся из ее ротового отверстия в виде блестящей капли, которая тотчас всасывается двумя или тремя ее подругами, протягивающими к ней хоботки.
Они берут на себя заботу о его дальнейшем использовании и, смотря по обстоятельствам, либо кормят им своих голодных сограждан, либо заполняют медом ячейки, одним словом — занимаются внутренними делами, в которые сама сборщица не вникает.
А между тем на соте разыгрывается представление, достойное пера прославлявших пчел великих поэтов. Но им оно еще не было известно, и поэтому читателю придется удовольствоваться его прозаическим описанием.
Круговой танец как средство взаимопонимания
Освободившись от груза, сборщица начинает своего рода круговой танец. Она бежит быстрыми, семенящими шагами по тому месту сота, где только что находилась, стремительно поворачиваясь то вправо, то влево, и, постоянно меняя таким образом направление, описывает один или два круга.
Этот танец происходит в самой гуще пчел и особенно примечателен и интересен тем, что в него вовлекаются и окружающие танцовщицу пчелы. Те из них, которые находятся ближе других к танцовщице, семенят за ней и, вытянув усики, стараются коснуться ими ее брюшка. Они повторяют все повороты танцовщицы, так что она в своих стремительных движениях как бы тащит за собой целый хвост других пчел (рис. 1).
Рис. 1. Круговой танец сборщицы нектара на соте.
За танцовщицей следуют три семенящие за ней пчелы, которые принимают информацию
Это кружение может продолжаться несколько секунд, полминуты или целую минуту. Затем танцовщица внезапно прекращает его, освобождается от свиты, часто еще на другом или третьем месте сота отрыгивает капельку меда — и снова начинает такой же танец. Закончив его, она спешит к летку и снова летит к кормушке, чтобы принести новую ношу. При каждом возвращении домой представление на сотах повторяется.
В обычных условиях пчела танцует в темноте пчелиного улья. Следовательно, видеть танцовщицу ее товарищи по улью не могут. И если они могут заметить ее движения и повторять за ней все повороты, то руководствуются при этом исключительно своими осязательными и обонятельными восприятиями.
Что должен означать этот круговой танец? Очевидно, он сильно возбуждает ближайших к танцовщице ульевых пчел. Пристально наблюдая за той или иной пчелой из свиты танцовщицы, можно увидеть, как она начинает готовиться к полету, слегка чистится, а затем пробирается к летку и покидает улей. Спустя некоторое время вслед за первой пчелой на кормушке появляются новые пчелы. Вернувшись домой нагруженными, они тоже танцуют, и чем больше танцовщиц, тем больше новичков прилетает на место кормления. Не приходится сомневаться в том, что существует взаимосвязь между этими явлениями. Танец в улье оповещает пчел о том, что обнаружен богатый взяток. Но как находят пчелы то место, куда следует лететь за ним?
Прежде всего напрашивается предположение, что пчелы после окончания танца устремляются к летку вместе с танцовщицей и летят вслед за ней, когда она снова направляется к источнику корма. Однако тщательные исследования показывают, что это не совсем так. Новички, по-видимому, не знают, где находится цель их поисков. Символические жесты кругового танца указывают им только, что источник корма следует искать вокруг улья, и именно так они и поступают. Убедиться в этом можно при помощи простого опыта. Покормим небольшую группу меченых пчел на столике, стоящем примерно в 10 метрах к югу от улья. Затем немного подальше от улья в южном, западном, северном и восточном направлениях расставим в траве кормушки. Через несколько минут после того, как сборщицы, возвратившиеся с южной кормушки, начали танцевать, новички из нашего улья появляются на всех кормушках.
Если спрятать корм от собирающих его пчел, они будут вести себя точно так же, как если бы вследствие неблагоприятной погоды прервался естественный взяток и самые обычные цветы перестали выделять нектар: пчелы остаются дома, танцы прекращаются. Теперь расставленные вокруг улья кормушки с медом могут часами и даже днями стоять в траве, не обнаруживаемые ни одной пчелой.
Это может показаться странным, потому что небольшое число пчел, помеченных на кормушке, — это не единственные сборщицы семьи. В то время как они летали к чашечке с сахарным сиропом, сотни и тысячи их подруг посещали различные цветы, собирая с них пыльцу и нектар. Когда мы прекращаем кормление пчел на искусственной кормушке, остальные пчелы продолжают сбор нектара. Почему же, вернувшись с цветочного взятка, они при помощи танца не посылают своих подруг на его поиски во всех направлениях, а также и к кормушке? На это можно дать такой ответ: конечно, они посылали других пчел, если находили богатый источник взятка, но не к чашечке с сахарным сиропом, а к тем цветкам, которые они сами успешно использовали.
Биологическое значение цветочного запаха,
рассмотренное с новой стороны
Не стеклянная чашка, а цветы — естественные сосуды с кормом для пчел. Мы действуем сообразно с природой, если на выбранном нами месте кормления вместо наполненной сиропом стеклянной чашки выставим маленький букет цветов, например альпийских фиалок. Чтобы иметь возможность использовать любые цветы и не зависеть от количества выделяемого ими в данный момент нектара, нанесем на каждый цветок по капле сиропа, который будем пополнять по мере выбирания его пчелами. Чтобы пчелы находили пищу в цветках и не могли собирать со стола случайно упавшие на него капли, поставим вазу с цветами в большое блюдо, наполненное водой. Помеченные пчелы, нашедшие богатый взяток в альпийских фиалках, танцуют на сотах.
Поставим где-нибудь в стороне в траву чашку с альпийскими фиалками, которые не обрызгивали сахарным сиропом, а рядом — чашку с другими цветами, например с флоксами. Сигнал танцовщиц действует безотказно, и вскоре повсюду появляются пчелы, мечущиеся в поисках по всему лугу. Они подлетают также и к чашкам с цветами, опускаются на альпийские фиалки и упорно копошатся в них, как будто не сомневаясь в том, что здесь-то они и найдут что-нибудь подходящее. Но мимо чашки с флоксами они пролетают, не проявляя к ним никакого интереса.
Теперь удалим с места кормления альпийские фиалки и заменим их флоксами, которые таким же образом обильно обрызгаем сахарным сиропом. Сборщицами оказываются те же самые пчелы, что и прежде, но они берут взяток уже не с альпийских фиалок, а с цветков флокса. На лугу все остается по-прежнему. Но уже через несколько минут картина меняется. Интерес к альпийским фиалкам ослабевает, вновь прибывающие пчелы летят только на флоксы, более того, везде в соседних садах, где есть только флоксы, мы видим пчел, усердно посещающих их цветки, — любопытное зрелище для каждого, кто знает, что глубокие трубочки венчика этого растения доступны лишь длинному хоботку бабочек и что пчелы совершенно не в состоянии достать спрятанный в их глубине нектар. Именно поэтому обычно их никогда не видно на флоксах. Совершенно очевидно, что разыскивающим взяток пчелам танцовщицы сообщили, что им нужно искать и какие именно виды цветов дают богатый взяток! Успех этого опыта не зависит от того, используем ли мы в качестве источника корма цветки альпийской фиалки или флокса, горечавки или вики, чертополоха или лютика, бобов или иммортелей.
Целесообразность такого поведения пчел становится очевидной, как только мы представим себе естественные условия. Если пчелы-разведчицы находят какие-нибудь цветущие растения, они сообщают о своей находке, танцуя в улье. Мобилизованные ими пчелы устремляются именно к тому виду цветков, которые обильным выделением нектара вызвали танцы, и не тратят время на бесполезное отыскивание цветков без нектара. Объяснимо ли все это? Ведь невозможно допустить, чтобы в языке пчел имелись названия всех видов цветов.
И все же это так. «Язык цветов» раскрывается здесь удивительно просто, целесообразно и восхитительно. В то время, когда сборщица высасывает сладкий сок из цветка, ее тело пропитывается его ароматом. Возвратившись домой, она все еще благоухает ароматом этих цветов, когда кружится в танце. Ее ульевые подруги, следующие за ней и так оживленно обследующие ее усиками (органами обоняния), во время танца воспринимают этот запах, запечатлевают его в памяти и руководствуются им, когда разыскивают взяток, обследуя окружающую местность.
Если вместо цветов использовать эфирные масла или искусственные ароматические вещества, связь, существующая между пчелами и запахом, станет еще более очевидной. Накормим меченых пчел сиропом из стеклянной чашки, которая стоит на подставке, имеющей запах мяты. Возбужденные танцами, вылетевшие из улья новички вьются вокруг всех попадающихся им на глаза предметов, получивших этот запах после нанесения на них небольших количеств мятного масла. На другие запахи они не обращают внимания. Но стоит только переменить ароматическое вещество, нанесенное на подставку, как с переменой предлагаемого запаха изменится и цель пчелиных поисков.
Однако первоначальным вариантом опыта, который мы принимаем за исходный, предусматривается кормление пчел на чашечке без запаха. В этом случае свита танцовщицы не может обнаружить какого-либо исходящего от нее специфического запаха. Но даже и теперь они вылетают из улья, зная, что все душистые цветы, встречающиеся на их пути, не заслуживают внимания и нет необходимости терять время на их посещение.
Ботаники прошлых столетий видели в запахе цветов только средство для привлечения насекомых, разыскивающих пищу. Но для пчел запах, кроме того, служит опознавательным знаком, позволяющим им с уверенностью отличать цветки, на которых они уже побывали, от других, имеющих сходную окраску. Эта способность пчел — необходимая предпосылка их цветочного постоянства. Однако значение запаха заключается не только в этом. Подобно точным выражениям словесного языка, принесенный домой специфический запах просто и ясно сообщает пчелам в улье цель их поисковых полетов, к которым их побуждает танец.
Как пчелы приносят домой запах цветов
Не очень внимательный наблюдатель склонен считать, что многие цветы не имеют запаха. Еще издали бросается в глаза яркая окраска желтого лютика, голубого ластовника, красных бобов, но букеты из этих цветов не наполняют комнату ароматом. И все же тот, чье обоняние не притупилось от чрезмерного курения, может обнаружить нежный, свойственный каждому виду запах. Для этого достаточно собрать десяток таких цветков вместе и поднести их к носу. Среди насекомоопыляемых растений редким исключением являются такие, цветки которых полностью лишены запаха. К ним относятся брусника и дикий виноград. И действительно, при мобилизации на эти цветки у пчел в улье, как и следовало ожидать, не возникает никакого представления о цели поискового полета. Удивительно только, что даже самого слабого, едва ощутимого для нас цветочного запаха достаточно, чтобы пчелы в улье могли узнать, откуда прилетела танцовщица. Каким образом удается танцовщице доносить до дома тонкий запах цветов, на которых она побывала?
Отчасти это можно объяснить тем, что ароматические вещества удерживаются на теле пчелы лучше, чем, например, на стекле, металле, бумаге, вате или даже на теле других насекомых. Человек может это проверить при помощи собственного обоняния. Еще нагляднее это можно показать, если надрессировать пчел на какой-нибудь цветочный запах, а затем предложить им на выбор положенные рядом тела пчел и другие предметы, которые пропитывались цветочным запахом в закрытых сосудах и после этого некоторое время проветривались. Ни на одном другом объекте невозможно так долго распознавать запах и ни один из них так упорно не посещают дрессированные пчелы, как тело пчелы. Ее внешний покров, по-видимому, приспособлен природой к тому, чтобы впитывать ароматы цветов.
Но к сказанному необходимо добавить, что выделяющийся у основания цветка нектар, хранится в его душистой чашечке и поэтому приобретает специфический запах цветка. Взявшая его сборщица несет домой в своем медовом зобике вместе с нектаром пробу аромата, с которым она знакомит других пчел, скармливая им принесенную каплю нектара. Среди этих пчел есть и такие, которые при танце следуют за ней и, получив из ее рта душистый пароль, вылетают на поиски.
Было бы очень интересно узнать, какой запах действеннее — тот, которым «надушена» пчела, или принесенный в медовом зобике? Это можно узнать, если поставить оба запаха в условия соревнования. Нанесем на цветки флокса капли сахарного сиропа и оставим их примерно на час, чтобы они пропитались запахом цветка. Затем дадим возможность нескольким пчелам, находящимся на цветках цикламена, через узкую щель брать из склянки сахарный сироп с запахом флокса (рис. 2). Во время танцев дома от их внешнего покрова будет исходить запах цикламена, а от раздаваемого ими сиропа — запах флокса.
Чтобы увидеть результат, пронаблюдаем за чашечками с цветками флокса и цикламена, поставленными в траве поблизости от кормушки. Обе чашки посещаются новичками. Но запах, принесенный в зобике, выигрывает соревнование в том случае, когда источник корма находится на значительном расстоянии от улья.
Рис. 2. Через узкую щель пчела набирает в медовый зобик сироп с запахом флокса,
в то время как ее тело пропитывается запахом цикламена.
Мв — миска с водой, закрытая сеткой
Опыт был повторен в условиях, когда расстояние между местом кормления и ульем составляло 600 метров. При дальних полетах тело пчелы проветривается сильнее и удерживаемый внешним покровом запах заметно теряет свою интенсивность. Вот почему мобилизованные новички руководствуются в своих поисках почти исключительно цветочным запахом нектара, доставленного в медовом зобике.
Таким образом мы узнаем, какое биологическое значение имеет воспринявший запах цветков нектар, доставленный пчелами домой в медовых зобиках, как в хорошо закупоренных флакончиках.
Регулирование спроса и предложения
Танцы пчел приобретают свой полный биологический смысл только при таких обстоятельствах, когда они возникают под влиянием обильного взятка. При слабом взятке большая мобилизация невыгодна для семьи и танцев не происходит.
Если срезать несколько цветущих веток, например акации, поставить их в сосуд с водой и защитить от насекомых, то в течение нескольких часов в цветках скопится много нектара. Теперь предложим этот букет группе пчел, которые до этого летали за сахарным сиропом на кормушку. Потребуется небольшая уловка, чтобы заставить их, не теряя времени, переключиться на посещение нового для них источника корма. Как только это произойдет, они начнут использовать естественный богатый источник взятка и быстро получат подкрепление в результате мобилизационных танцев.
Но вскоре пчел станет так много, что они быстрее собирают и уносят нектар, чем он снова накапливается в цветочных чашечках. Вследствие излишка пчел взяток становится более скудным. И, хотя сбор продолжается с неослабевающим упорством, танцы прекращаются и группа пчел-сборщиц не получает нового пополнения из родного улья.
Наряду с количеством степень «сладости» выделяемого нектара имеет также решающее значение для продуктивности взятка. Если в стакан с водой добавлять один кусок сахара за другим, то в конце концов сахар перестанет растворяться даже при продолжительном помешивании и в виде осадка опустится на дно стакана. Такой густой, «насыщенный» раствор сахара содержит столько сладкого вещества, сколько вода вообще может принять. Нектар некоторых цветков как раз и является таким насыщенным раствором. В этом случае его, конечно, стоит набирать как можно больше — сколько может войти в зобик — и мобилизовать на эту работу все силы семьи.
В цветках других растений в это же самое время образуется жидкий, содержащий мало сахара нектар. При равном количестве жидкости в зобиках пчелы доставляют домой гораздо меньше сахара. Мобилизовывать сборщиц для использования этой находки так же энергично, как и в первом случае, нецелесообразно, и в действительности этого не происходит. Для того чтобы танцы пчел были оживленными и продолжительными, сахарный раствор должен не только выделяться в изобилии, но и быть очень сладким. Чем менее он сладок, тем более вялыми будут танцы, а чем слабее танец, тем незначительнее его вербующая сила. Если содержание сахара в нектаре снизится до определенного уровня, танцы прекратятся даже в том случае, если нектар выделяется в изобилии.
Таким несложным способом регулируется мобилизация пчел-сборщиц в зависимости от продуктивности источника взятка.
При одновременном цветении многих видов растений сильнее всего посещаются те из них, цветки которых производят больше, чем другие, более сладкого нектара. Пчелы, разыскавшие такие цветки, танцуют оживленнее, чем те, которые в это же время обнаружили менее богатые источники взятка.
Специфический запах, приносимый домой пчелами-танцовщицами, определяет правильный выбор степени мобилизации сил семьи. С предельной ясностью, например, дается понять, что сегодня, судя по запаху, больше всего нектара удастся добыть в цветках сливы. Таким образом, в медовые кладовые пчел вливается нектарный поток в основном из источника, больше всего заслуживающего внимания в данное время. Одновременно и цветки, выделяющие наибольшее количество более сладкого нектара, лучше других посещаются пчелами и благодаря этому обеспечивают себя лучшим опылением и наиболее полным завязыванием семян.
«Флакончики с духами» на теле пчелы
Каждая рабочая пчела несет при себе готовый к употреблению «флакончик с духами», иначе говоря, маленькую парфюмерную фабрику. Она находится недалеко от кончика брюшка, в кожной складке, которая обычно загнута внутрь и поэтому не видна, но может произвольно выпячиваться в виде влажно блестящего валика. Тогда в воздухе распространяется пахучее вещество, выделяемое крошечными железами, расположенными в этом кожном кармане. Его аромат, напоминающий запах мелиссы, ощутим и для нас; для пчел он более интенсивен и воспринимается за несколько метров как привлекающий запах.
Выше уже шла речь о том, как при «вилянии хвостиком» с помощью этого запаха одни пчелы указывают другим путь к летку. Сборщицы используют пахучий орган также и при посещении цветков, если взяток достаточно хорош и к нему желательно привлечь новые вспомогательные силы. Выделяя привлекающий запах, пчелы помогают отыскивать цель своим подругам, которых они подняли по тревоге танцами и заставили вылететь из улья.
В этом нетрудно убедиться с помощью соответствующего опыта. Поставим вблизи наблюдательного улья две чашки с сахарным сиропом и на каждой из них позволим собраться по десятку пчел. Они прилетают из одного и того же улья, но каждая группа «знает» только свою чашку.
Предложим теперь на одной чашке «хороший взяток» (сахарный сироп в изобилии), на другой — «скудный взяток» (промокательная бумага, смоченная сахарным сиропом таким образом, чтобы его можно было собрать лишь с трудом). Сборщицы, использующие богатый взяток, танцуют, другие — нет. К первой группе за одно и то же время присоединяется в десять раз больше новичков, чем ко второй. И это очень целесообразно. Как это происходит? Пчелы, находящиеся на соте, не могут знать, откуда прилетели танцовщицы, потому что цветочный запах не был придан ни одной из этих двух кормушек. Они обыскивают местность, не имея определенной цели. Но если они приблизятся к богатому источнику корма, то их притянет к нему привлекающий запах ранее прилетевших сюда сборщиц; в то же время они часто пролетают мимо кормушки, скудно снабженной сиропом, и не замечают ее.
Что это действительно так, показывает контрольный опыт: можно как бы закупорить пчелиный флакончик с духами, заклеив кожный мешочек, в котором он находится, тонким слоем шеллачной пленки. Теперь пчелы уже не смогут раскрыть пахучую складку. Это не мешает пчелам-сборщицам в их работе. Они даже не замечают этого и при богатом взятке танцуют так же оживленно, как и прежде.
Выставим на этот раз две чашки, наполненные сахарным сиропом. Обе группы пчел восторженно танцуют. Но та группа пчел, которые не могут издавать привлекающий запах, получают пополнение, составляющее лишь десятую часть от пополнения второй группы.
Такую же роль, как на кормушках, пахучий орган играет и при посещении пчелами цветков.
Виляющий танец сообщает расстояние до источника корма
В течение многих лет опыты с кормушкой мы проводили только в непосредственной близости от улья. В районе улья новички быстро ориентировались и были многочисленны. Если контрольные чашки выставлялись на большем расстоянии, в то время как кормушка оставалась вблизи от улья, то новички прилетали на чашки тем позже и в тем меньшем числе, чем больше было расстояние. Это не вызывало удивления. Совершенно ясно, что мобилизованные пчелы прежде всего ищут корм поблизости от улья и, только если они ничего здесь не находят, радиус их полетов все более увеличивается.
Рис. 3. Виляющий танец
Но однажды, когда кормушка была установлена на расстоянии многих сот метров от улья, рядом с ульем ее искали только немногие новички, тогда как район далеко отставленной кормушки облетывался значительной группой пчел. Это возбудило подозрение, что танец указывает также, насколько далеко следует лететь.
Если организовать опыт так, чтобы пронумерованные пчелы из наблюдательного улья собирали корм вблизи от него и одновременно другие меченые пчелы из той же семьи — на удаленной кормушке, то на сотах мы увидим поразительную картину: все пчелы, посещающие кормушки, расположенные вблизи улья, танцуют круговой танец (см. рис. 1), а пчелы, прилетающие с дальних кормушек, танцуют виляющий танец. При этом пчела пробегает некоторое расстояние по прямой, возвращается, делает полукруг к исходной точке, снова бежит по прямой и описывает полукруг в другую сторону. Такой танец может продолжаться несколько минут на одном и том же месте.
Этот танец заметно отличается от кругового быстрыми виляющими движениями брюшка, которые производятся как раз во время прямолинейного пробега (виляющий пробег). Одновременно танцовщица издает шорох, воспринимаемый даже человеком, если вставить в ухо один конец пластмассового стетоскопа, а другой конец поднести к танцующей пчеле. Производимые при этом звуки можно зарегистрировать при помощи микрофона. Колебания будут воспроизводиться не как длинный продолжительный тон, а как повторяющиеся очень короткие вибрационные толчки. Каждый отдельный вибрационный толчок длится ничтожную долю секунды (15/1 000 секунды), такая же короткая пауза отделяет его от следующего. Частота колебаний отдельного тона составляет примерно 250 герц и соответствует частоте колебаний крыльев. Следовательно, эти свистящие шорохи производятся грудной мускулатурой крыльев, не сопровождаясь при этом настоящими ударами крыльев. Приближенно в течение секунды следуют один за другим 30 таких вибрационных толчков. Эта частота воспринимается нашим слухом как скрипучий шум.
Рис. 4. Электромагнитная запись виляющих движений с наложенными на них вибрационными движениями. Изображенные над буквой а виляющие движения на рис. б воспроизведены в увеличенном виде. (По Г. Эшу)
При помощи приклеенного к спинной части брюшка танцовщицы миниатюрного магнита можно записать эти колебания на электромагнитную пленку, причем виляющие движения брюшка записываются вместе с ними (рис. 4). Видно, что короткие вибрационные толчки независимо от виляющих движений перекрывают их, то есть они не связаны с определенной фазой виляющего движения.
Однако продолжительность звучания точно соответствует продолжительности виляющего пробега, следовательно, этот пробег «подчеркивается» не только виляющим движением, но и издаваемым одновременно звуком. Уже упоминалось, что пчелы хотя и не «слышат» колебания, передаваемые по воздуху, но очень чувствительны к вибрации вещества, на котором они находятся. Поэтому они могут воспринимать скрипучий шум танцовщицы, следуя за ней по соту. Виляющий танец, и особенно фаза прямолинейного пробега, с большим вниманием прослеживается следующими за танцовщицей пчелами.
Если стоящую близко от улья кормушку переставлять постепенно все дальше и дальше, то, когда расстояние достигнет 50 — 100 метров, круговые танцы сборщиц переходят в виляющие. Когда кормушка оказывается между 100 и 50 метрами, виляющие танцы сменяются круговыми. Круговой и виляющий танцы — различные выражения пчелиного языка, сообщающие, близко или далеко расположен источник взятка. Именно в этом смысле их и понимают пчелы в улье.
Рис. 5. Кривая наглядно показывает, как замедляется темп танца с увеличением расстояния. Слева: число виляющих пробегов за 1/4 минуты; внизу: расстояние от улья до кормушки
в километрах
Рис. 6. Результат двух «ступенчатых опытов». В первом опыте
(а) кормушка с несколькими пронумерованными пчелами находилась в 750 метрах от улья,
во втором опыте (б) — в 2 километрах. Кривые показывают число новичков,
появившихся на соответствующих наблюдательных пунктах
Одним только указанием «ближе 100 метров» или «дальше 100 метров» пчелам, которые должны вылететь и найти источник корма, была бы оказана слабая помощь, так как зона их лета простирается на многие километры во все стороны от родного улья. При постепенном перемещении кормушки до границы зоны их полета обнаруживается закономерное изменение виляющего танца, позволяющее пчелам и наблюдающему за ними исследователю получить более точное представление о расстоянии до источника взятка. При расстоянии 100 метров танцы становятся стремительными и повороты (см. рис. 3) быстро следуют один за другим. Чем значительнее расстояние, тем умереннее становится темп танца, тем медленнее следуют один за другим повороты, тем устойчивее и продолжительнее прямолинейный виляющий пробег.
При помощи часов можно установить, что при удалении кормушки на 100 метров пчела делает за четверть минуты примерно от девяти до десяти прямолинейных пробегов во время танца, при расстоянии 500 метров — около шести пробегов, при расстояниях 1 000 метров — от четырех до пяти пробегов, 5 000 метров — два пробега и 10000 метров — в среднем чуть больше одного пробега (рис. 5).1
Многочисленные наблюдения показывают, что при этом сигнал, имеющий отношение к расстоянию, связан с продолжительностью виляющего пробега, «временем виляния», которое так выразительно подчеркивается виляющими движениями и производимым звуком. Пчелы должны обладать тонким чувством времени, благодаря которому танцовщица, двигаясь в соответствующем ритме, способна информировать своих подруг так, чтобы они могли правильно понять и оценить эту информацию.
Действительно ли она способна к этому? Насколько точно придерживаются новички, вылетающие из улья, расстояния, указанного им при помощи виляющего танца? Чтобы узнать это, на определенном расстоянии от улья покормим несколько пронумерованных пчел сахарным сиропом, установив кормушку на подставке, имеющей слабый запах лаванды. Разложим такие же душистые приманки, но только без корма, на разных расстояниях от улья.
Пчелы-сборщицы танцуют на сотах и посылают своих подруг на поиски «ресторана», издающего запах лаванды. В одном таком опыте кормушка была установлена за 750 метров от улья, а ароматизированные пластины разложены в том же направлении на расстоянии 75; 200; 400; 700; 800; 1000; 1 500; 2 000 и 2 500 метров от улья. Возле каждой из них находился наблюдатель, регистрировавший в течение 1,5 часа каждую прилетающую пчелу.
На (рис. 5, а) приведено число новичков, которые появились на разных пластинах, а вычерченная кривая делает результат опыта более наглядным. В другом опыте кормушку ставили на расстоянии 10; 100; 400; 800; 1 200; 1 600; 1 950; 2 050; 2 400; 3 000,
4 000 и 5 000 метров от улья (рис. 6, б). Сверх ожидания мобилизованные пчелы строго следовали указаниям танца, часами упорно обыскивая район расположения кормушки.
Но откуда пчелы могут знать, на какое расстояние им нужно лететь? Некоторое представление о их способе измерения расстояния дают наблюдения, проведенные в ветреную погоду. Если при полете к кормушке пчелам приходится лететь против ветра, то по возвращении домой они показывают в танцах большее расстояние, чем в безветренную погоду, а при попутном ветре — меньшее.
Если в безветренную погоду им приходится лететь к месту сбора взятка круто в гору, то это сказывается на танцах так же, как удлинение расстояния, а полет вниз, — как его сокращение. Вероятно, мерилом определения ими расстояния служит энергия, затрачиваемая на полет к источнику взятка.
Виляющий танец указывает пчелам также и направление
к источнику взятка
Пчелиная семья получила бы мало пользы, узнав, что за 2 километра от улья цветет липа, если бы одновременно не давалось указаний о направлении, в котором ее нужно искать. Виляющий танец содержит и такое сообщение. Оно кроется в фигуре танца, а именно в направлении прямолинейного виляющего пробега.
Сообщая направление, пчелы пользуются двумя различными способами в зависимости от того, танцуют ли они, как обычно, на вертикальной поверхности сота в улье или на какой-либо горизонтальной поверхности, например на прилетной доске. Указание направления па горизонтальной поверхности следует рассматривать как исторически более старую форму. А так как она к тому же более понятна, с нее мы и начнем.
Вспомним о том, что солнцем пользуются как компасом.
Если при полете от улья к кормушке солнце находилось от сборщицы, например, впереди слева под углом 40°, то, вернувшись в улей, она в прямолинейном виляющем пробеге придерживается того же угла по отношению к солнцу и указывает таким образом прямо на кормушку (рис. 7). Семенящие за ней пчелы обращают внимание на то положение, которое она занимает по отношению к солнцу во время виляющего пробега. Благодаря этому при вылете из улья они принимают то же положение, что и сборщица, и избирают правильное направление к источнику корма.
Но происходит это только тогда, когда танцовщица видит солнце или по-крайней мере голубое небо, танцуя, например, на прилетной доске, что нередко бывает в теплую погоду, когда приемщицы встречают возвращающихся сборщиц у входа в улей. Можно также вынуть один сот из улья и подержать его в горизонтальном положении под открытым небом.
Танцующих пчел не так легко привести в замешательство. Они указывают направление в ту сторону света, где брали взяток, и если вращать лежащий сот, как поворотный круг на железной дороге, то они, позволяя танцевальной площадке вращаться под их ногами, подобно стрелке компаса, продолжают указывать нужное направление. Но, если только небо будет закрыто от их глаз, наступит полная дезориентация и в танцах начнется путаница.
Внутри улья темно, неба не видно, а соты расположены вертикально. Все это не позволяет указывать направление тем путем, с которым мы только что познакомились. При этих обстоятельствах пчелы пользуются вторым, еще более замечательным способом. Принимая за основу угол между направлением, в котором они летели к кормушке, и прямой линией к солнцу, они сохраняют его в танце, используя при этом в качестве одной из составляющих направление силы тяжести.
При этом виляющий пробег вверх означает, что кормушка расположена от улья прямо по направлению к солнцу; виляющий пробег вниз говорит о противоположном направлении; пробег, например, под углом 60° влево от направления вверх указывает на то, что кормушка находится влево под углом 60° от прямого направления от улья к солнцу (рис. 8), и так далее. То, что новички благодаря тонкому восприятию направления силы тяжести узнают таким образом в темном улье, они используют затем при вылете применительно к направлению на солнце.
Рис. 7. Указание направления по солнцу при танце на горизонтальной поверхности.
Слева: Ну — наблюдательный улей; К — кормушка; — — — — направление полета к месту взятка. Справа: виляющий танец на горизонтальной поверхности
Рис. 8. Указание направления по солнцу при танце на вертикальной поверхности сота. Слева показана ориентировка виляющего танца на вертикальном соте
при данном положении кормушки
С помощью того же метода «ступенчатого опыта», который применялся при исследовании сообщения о расстоянии, можно выяснить, следуют ли мобилизованные пчелы полученным указаниям относительно полета в определенном направлении. В качестве примера на рис. 15 приведен результат одного такого опыта. На кормушке, находящейся за 250 метров от улья, брали корм несколько пронумерованных пчел. Подставка кормушки имела запах. В 200 метрах от улья на равных расстояниях одна от другой, соответствующих углу 15°, были веерообразно размещены пластины с запахом. Приведенные данные показывают, сколько новичков было обнаружено во время полуторачасового опыта на наблюдательных пунктах. Лишь немногие из них отклонились от правильного пути.
Рис. 9. Результаты «веерного» опыта. У — улей; К — кормушка.
Маленькие квадратики обозначают выставленные душистые приманки без корма.
Цифры показывают количество посетивших их новичков
В тропиках дважды в году солнце в полдень стоит в зените, то есть не находится ни в какой определенной стране света, и определить направление к цели по местонахождению солнца в отношении стран света невозможно. Как же поступают в этом случае пчелы? Они решили эту проблему поразительно просто: остаются дома. Как только солнце приблизится к зениту, пчелы устраивают себе обеденный перерыв даже в те дни, когда тропическая жара в полдень не настолько велика, чтобы нельзя было использовать имеющийся в природе хороший взяток.
Только путем особого вмешательства их можно заставать посещать кормушку и в эти часы, но в таком случае, возвратившись домой, сборщицы танцуют беспорядочно, делая прямой пробег во всех направлениях. Этого и следовало ожидать, и это служит подтверждением их способности ориентироваться по солнцу.
Рис. 10. План местности, где проводился опыт. У — улей с пчелами; К — кормушка: — — — кружной путь, которым летали пчелы; ....... прямой воздушный путь к кормушке
Неожиданно оказалось, что угол 2 — 3° от зенита уже вполне достаточен для того, чтобы пчелы могли определить направление по положению солнца и правильно передавать его в танце. Фасеточные глаза, укрепленные неподвижно на головной капсуле и состоящие из тысяч слегка наклоненных отдельных глазков, представляют собой удивительные приспособления для измерения даже таких небольших углов.
В горах и крылатые существа не всегда прямым путем могут достигнуть цели. Какими жестами пользуются пчелы, чтобы указать своим товарищам окольный путь к источнику корма? В скалистой местности, в районе озера Вольфгангзее, имеется богатый выбор возможностей для изучения этого вопроса. Однажды наш наблюдательный улей был помещен на горе Шафберг за гребнем скалы, а кормушку, которую быстро накрыли вместе с находящимися на ней мечеными пчелами, перенесли вокруг края обрыва к месту, которое обозначено на рис. 16 звездочкой.
Рис. 10 воспроизводит план местности, в которой проводился опыт, и расстояние от улья до кормушки. Сборщицы летали туда и обратно кружным путем, изображенным на чертеже в виде острого угла, но в танцах они не указывали направления, в котором фактически летели от улья; они также не принимали в расчет вторую сторону острого угла, описываемого ими при полете,— оба эти указания могли бы ввести в заблуждение их подруг.
Виляющий пробег танцовщиц показывал направление от улья к кормушке по воздушной прямой линии, по которой они никогда не летали. Только так могли они правильно направить своих подруг по улью к месту взятка. Мобилизованные пчелы искали в указанном направлении и, перелетев через препятствие, достигали цели. Познакомившись с источником взятка, они тоже нашли более легкий путь вокруг хребта. Поведение указывающих направление пчел было вполне целесообразным. Но то, что, проделав окольный путь, они оказались в состоянии построить действительное направление без транспортира, линейки и чертежной доски, — это относится, вероятно, к наиболее удивительному чуду из чудес, которыми так богата жизнь пчел. Это невольно наводило на мысль, что для каждой все более трудной задачи пчелы обязательно находят решение. И все же однажды они не знали, как помочь себе. Улей находился за редкой металлической решеткой конструкций, внутри радиобашни. Кормушка с помощью лебедки и привязанного к тросу кормового столика была помещена на верхушку башни, точно над летком родного улья. Выражение для понятия «вверх» пчелиным лексиконом не предусмотрено, так как в облаках цветы не растут.
Сборщицы, побывавшие на верхушке башни, не знали, как сообщить направление, и совершали круговые танцы, которые мобилизовали их подруг на поиски взятка на земле во все стороны луга, и ни одна из них не нашла пути к источнику взятка, находящемуся наверху. Когда кормушка была перенесена на луг на расстояние, соответствующее высоте башни, система, указывающая направление, стала функционировать безупречно.
Виляющий танец с его прямолинейным поступательным виляющим пробегом, а также круговой танец с его круговыми пробегами, по-видимому, с изумительной символической выразительностью призывают к действию: один — направляя вдаль, а другой — к поискам вокруг родного улья. Благодаря хорошо отрегулированной системе те пчелы, которые должны лететь на далекое расстояние, получают точные указания о цели путешествия.
Но, когда мобилизуются и следуют указаниям танца сотни новичков, среди них часто находятся отдельные пчелы, которые действуют по-другому. Некоторые пчелы, присутствовавшие при круговых танцах, ищут взяток вдали, а наблюдавшие за виляющими танцами — вблизи улья (см. рис. 6) или в неправильном направлении от него. Разве они не поняли языка пчел? Или это упрямцы, которые предпочитают сами выбирать дорогу?
Однако, рассмотрев явления, послужившие поводом для такого «неправильного» образа действий, в целом следует сделать вывод, что такие «оригиналы» могут быть весьма полезны. Если где-то цветет рапс, то хотя и хорошо было бы быстро послать туда множество пчел из улья, но не мешает также разузнать, не раскрылись ли в это же время бутоны цветков рапса и на другом поле. Этим оригиналам, которые не следуют схеме, мы обязаны тем, что все источники взятка в зоне лета пчелиной семьи быстро разыскиваются и используются.
Танцы сборщиц пыльцы
Наряду с медом в качестве второго незаменимого продукта питания пчелиная семья собирает цветочную пыльцу. Сборщицы пыльцы также сообщают друг другу об обнаруженном обильном источнике взятка, и делают они это тем же способом, что и сборщицы нектара. Они используют круговые танцы при близком и виляющие танцы при удаленном источнике взятка, чтобы передать сообщение о расстоянии и направлении.
Однако небольшое отличие все же есть: у сборщиц нектара представление о виде цветов передается при помощи цветочного запаха, задержавшегося на теле и принесенного в медовом зобике. Сборщицы пыльцы не приносят домой душистый нектар, но зато они доставляют небольшую частицу посещенных ими цветов — цветочную пыльцу. Она имеет специфический запах, заметно отличающийся от запаха лепестков и различный у каждого сорта цветов. Таким образом, пыльцевые штанишки можно назвать душистыми посланиями. Это доказывается следующим опытом.
Подготовим для сборщиц пыльцы два места кормления. На одном из них (рис. 11, III) группа меченых пчел собирает пыльцу с шиповника, на другом (К) — вторая группа ведет сбор этого корма с крупных цветков колокольчика. Удалим цветы с обоих пунктов и устроим перерыв в кормлении. Спустя некоторое время, не найдя пыльцы, сборщицы останутся дома, и только одна из них время от времени вылетает на разведку, чтобы посмотреть, не появилось ли здесь опять что-нибудь пригодное для сбора. Выставим на том месте, где стояли колокольчики, свежий букет этих же цветов. Разведчица тотчас соберет обножку, полетит домой и начнет танцевать.
Первыми после перерыва обратят внимание на ее танец пчелы, уже раньше собиравшие пыльцу с колокольчиков, так как знакомый запах как бы говорит им, что цветы снова выделяют пыльцу. Немедленно поспешат они к цветкам колокольчика, на которых вскоре благодаря продолжительным танцам появляются новички. Но сборщицы пыльцы с шиповника остаются в улье, так как запах цветков колокольчика им незнаком.
Этого еще недостаточно, чтобы выяснить, что же имеет решающее значение — запах лепестков или запах пыльцы. Проведем опыт несколько иначе. Устроим еще раз на обоих местах кормления перерыв, после которого на том же месте снова предложим пчелам колокольчики, предварительно заменив их собственные пыльники пыльниками шиповника (рис. 12).
Рис. 11. У — улей с пчелами, III чашка с цветами шиповника;
К — чашка с цветками колокольчика (объяснения см. в тексте)
Рис. 12 а — цветок колокольчика; часть цветочного венчика удалена и видна внутренность цветка; пыльца с загнутых вниз пыльников большей частью прилипла к пестику, б — цветок колокольчика, из которого удалены все части, содержащие пыльцу, и заменены пыльниками шиповника; в — цветок шиповника; г — цветок шиповника после удаления его пыльников. Внутрь цветка помещены пыльники вместе с двумя пестиками из цветков колокольчика. Пл — пыльники; Пс — пестик
Прилетевшая пчела-разведчица находит на привычном месте знакомые ей цветки колокольчика и собирает в них обножку. Таким образом, одна из пчел, посещавших раньше цветки колокольчика, на прежнем месте и в тех же цветках колокольчика собирает обножку из пыльцы шиповника. Прилетев домой, она танцует, но все ее подруги, которые целыми часами и днями собирали вместе с ней пыльцу на цветках колокольчика, не обращают ни малейшего внимания на ее оживленный виляющий танец. Напротив, совершенно «чужие» для нее сборщицы пыльцы с шиповника спешат к ней, обнюхивают ее обножку и летят туда, где они привыкли собирать пыльцу с шиповника и где теперь напрасно ищут его цветки. Хотя пчелы дали себя одурачить, но благодаря этому стало известно, что не запах цветков колокольчика, в которых копошилась пчела, а запах принесенной ею цветочной пыльцы шиповника играет решающую роль.
Обратный опыт дает аналогичный результат. Разведчица, которая собирает в цветках шиповника пыльцу колокольчика, мобилизует при помощи танцев сборщиц пыльцы с колокольчика.
Об опрокинутом улье и о доказательствах
восприятия пчелами поляризованного света
Чтобы точнее изучить поведение пчел на горизонтальной танцевальной площадке, лучше всего использовать наблюдательный улей, который можно наклонять и при помощи винта и гайки закреплять в любом положении. Если поверхность сота наклонена хотя бы на 15°, танцовщицы уже могут указать направление к солнцу посредством виляющего пробега вверх и правильно показать любой угол между направлением к кормушке и направлением к солнцу.
Но если сот лежит горизонтально, то бежать вверх по нему невозможно. Тогда ключ, о котором шла речь выше (см. рис. 8), уже не подходит для указания направления. Забавно наблюдать, как пчелы при таких обстоятельствах с неизменным усердием продолжают танцевать, но без какой-либо ориентировки виляющего пробега (так как небо для них невидимо). Направление пробега в этом случае совершенно беспорядочно и постоянно меняется. Как только танцовщица увидит солнце или кусочек голубого неба, танцы становятся ориентированными и указывают направление на кормушку.
Уже говорилось о том, что эта поразительная настройка на голубое небо объясняется поляризацией небесного света. Несколько слов о том, как это можно доказать.
Наблюдательный улей в горизонтальном положении. Стеклянные стенки его над сотами закрыты доской, в которой прорезано четырехугольное окошечко. Над ним в круглой вращающейся раме размещен большой поляризатор. При проведении опыта улей закрывают с трех сторон и танцующие на соте пчелы видят через окошечко в доске ограниченную, например северную, часть голубого неба. Небесный свет частично поляризован и, как мы уже знаем, на каждом участке неба характеризуется определенным направлением колебаний.
Поляризатор преобразует его еще значительнее, пропуская лучи только с какой-либо одной плоскостью колебаний. Установим теперь вращающийся поляризатор над танцующей пчелой так, чтобы проходящие через него световые лучи сохраняли плоскость колебаний, которую они имели на северной стороне неба. При этом пчелы продолжают танцевать правильно и указывают действительное направление к кормушке. Но стоит только повернуть поляризатор, изменив тем самым направление колебаний поляризованного света, как танцующие пчелы отклонятся в сторону поворота и покажут неверное направление. Поправка к ошибочному указанию при этом не всегда точно совпадает с углом, на который был повернут поляризатор.
От чего зависит величина неверного указания и действительно ли она определяется направлением колебаний поляризованного света, можно проверить, если воспользоваться поляризатором. По отношению к поляризованному свету его можно рассматривать как модель отдельного пчелиного глазка в сложном составном органе зрения (фасеточном глазу) пчелы. Глядя через поляризатор на небо, попробуем уяснить себе, как оно может воздействовать на пчелиный глаз. В качестве примера рассмотрим такой опыт.
Группа пронумерованных пчел из лежащего горизонтально наблюдательного улья берет сахарный сироп на кормушке, расположенной точно на западе. Танцовщицы могут видеть часть голубого неба на западе, то есть в направлении к кормушке. Их виляющие пробеги указывают на запад. Расположим большой круглый поляризатор так, чтобы направление колебаний света от западной части неба осталось неизменным. Пчелы продолжают танцевать правильно. Их танец, очевидно, соответствует образцу освещенности, характерному для западной части неба, который определяется направлением колебаний поляризованного света.
Рис. 13. Вверху: пчелы берут сироп из кормушки, расположенной к западу от наблюдательного улья. Если они при танце на горизонтальной поверхности сота видят западную часть неба, то указывают правильно на запад. Они ориентируются при виляющем пробеге по образцу освещенности М1, который они видят прямо перед собой при полете к кормушке. Нижний рисунок: посредством поляризатора образец М1 заменяется для танцовщиц образцом М2 Они указывают ошибочное направление, потому что при полете к кормушке видели образец М2 под углом 34° вправо от направления их полета
Этот образец можно увидеть, если посмотреть через поляризатор на западную часть неба. При полете к кормушке пчелы придерживаются направления, при котором они все время видят этот образец прямо перед собой. В танце они становятся так, чтобы при виляющем пробеге он также был всегда впереди. Поэтому они и указывают верное направление на запад (рис. 13, а; образец М2 сначала не будем принимать во внимание).
Если повернуть поляризатор на 30° против часовой стрелки, направление танца сразу изменится и пчелы укажут направление на 35° южнее. На западной части неба через шестигранный звездчатый поляризатор, служащий для нас моделью сложного пчелиного глаза, виден образец М1. Поместим обычный поляризатор перед шестигранным поляризатором и придадим ему такое же положение, какое занимает поляризатор, находящийся над ульем; затем переменим образец М1 на образец М2. Можно предполагать, что подобное действие происходит в пчелином глазу.
Если снова удалить находящийся перед искусственным глазом поляризатор и направить этот глаз на небо, то образец М2 появится только в одном месте, а именно на 34° севернее западного направления. Следовательно, пчелы при полете от улья к кормушке видели точно перед собой образец М1 и на 34° правее от себя — образец М2 и должны были держаться таким образом, чтобы на 34° правее их возникал образец освещенности М2. В опыте мы показали им образец освещенности М2 на западе, то есть перемещенным влево на 34°. Они не видели ничего другого, кроме этого образца, и по нему ориентировали свой танец, указывая направление на 35° влево от этого образца, как при полете к кормушке, с ошибкой только на 1°.
Конечно, лишь один такой опыт нельзя считать достоверным. Однако, после того как примерно в сотне всесторонне измененных экспериментов такого рода результаты всегда в основном оказывались одинаковыми, появилась возможность с уверенностью считать, что пчелы ориентируются по поляризованному свету.
Танцы на рое
С помощью танцев пчелы могут сообщать сведения не только об источниках нектара и пыльцы, но также и о других целях своих полетов, например о том, где находятся лужи с пригодной для сбора водой, которая нужна не только для утоления жажды, но также иногда в больших количествах для охлаждения улья, или о том, где можно собрать с почек деревьев прополис, чтобы промазать улей и заделать в нем щели. Особый интерес представляют танцы разведчиц, подыскивающих жилище и сообщающих пчелиному рою положение пригодного для гнезда места.
Непосредственно после роения пчелы собираются вокруг матки роевой гроздью, повисающей в большинстве случаев на каком-нибудь растущем поблизости дереве. Обязанность пчел-разведчиц — разыскать приют для новой пчелиной семьи: дупло дерева, расщелину скалы, полость в стене, пустой улей пли что-нибудь подобное. Десятки пчел-разведчиц отправляются в разные стороны. Проходит немного времени, и одна здесь, другая там находит какое-нибудь место, которое принимается во внимание, даже если оно расположено на расстоянии нескольких километров. Удачливые разведчицы, возвратившись, танцуют на поверхности роевой грозди и показывают направление и расстояние до найденного ими приюта, точно так же как пчелы-сборщицы указывают направление и расстояние к месту источника корма.
На пчелином рое можно наблюдать танцующих разведчиц, число которых непрерывно возрастает. Одни из них указывают небольшие, другие, напротив, — довольно значительные расстояния; одна пчела показывает одно, другая — иное направление в соответствии с расположением обнаруженного жилища. При этом бросается в глаза, что мобилизация пчел разными разведчицами происходит с неодинаковой энергией. Как при очень богатом взятке или концентрированном нектаре, мобилизационные танцы пчел очень оживленны, а при убывающем поступлении нектара они становятся все слабее и слабее, так и пчелы-разведчицы танцуют тем оживленнее, чем больше обнаруженное ими жилище соответствует требованиям пчелиной семьи.
Характер их танцев зависит от многих причин: размеров дупла, расположения летка и его защищенности от ветра (в жилом помещении не должно быть сквозняка) и даже от запаха внутри дупла, который должен быть приятен для пчел, и кто знает, от скольких еще подобных вещей!
На протяжении нескольких часов, а иногда даже нескольких дней происходит нечто удивительное. Наиболее энергичные танцовщицы приобретают все больше и больше сторонников среди своих товарищей, которые, исследовав облюбованное пчелами-танцовщицами место и убедившись в его достоинствах, сами принимаются усиленно пропагандировать его при помощи танцев.
Танцовщицы, старавшиеся до этого направить рой в менее пригодное жилище, тоже заражаются вихревыми движениями более удачливых разведчиц и позволяют подчас «переубедить» себя. Сначала они устремляются за своими «конкурентами», танцующими на роевой грозди, а потом, следуя их указаниям, осматривают облюбованное ими жилище и наконец сами направляют пчел туда же. Многие из тех пчел, которые не могут отстаивать выбранное ими жилище с такой же энергией, как другие, более счастливые разведчицы, при подобном ходе событий просто-напросто перестают танцевать. Таким образом, все приходят к общему согласию, дружно танцуя в одном направлении, и, как только это произойдет, роевая гроздь распадается и под предводительством сотен своих подруг, которые уже знают дорогу, пчелы летят к жилью, признанному лучшим из всех обнаруженных.
Человеку действительно есть чему поучиться у пчел. Но, вместо того чтобы посмотреть, как они, к всеобщему удовольствию, согласовывают различные мнения, он собирает рой в роевню, грубо разрушая при этом в своих интересах естественный ход событий.
Значение танцев пчел для пчеловодства
и сельского хозяйства
Тот, кто едет за границу, владея соответствующим языком, получит больше удовольствия и пользы от поездки, чем его спутник, не знающий иностранного языка. Примерно так же обстоит дело и с пчеловодом в его отношениях с пчелами. Зная их «язык», он получает возможность заставить пчел лучше служить его целям.
Когда время главного взятка миновало, кое-какие растения продолжают еще цвести. Однако их нектарные фонтанчики уже не так обильны, как несколько недель назад. Опытный пчеловод знает, что цветки осота, простирающие теперь повсюду к небу сотни тысяч своих высоких, окруженных зелеными чашелистиками цветочных головок, могли бы дать ему еще несколько килограммов меда.
Но у пчел уже нет больше настоящей тяги к собирательной деятельности. На головках осота можно обнаружить главным образом шмелей. Они имеют преимущество перед пчелами благодаря своим более длинным хоботкам, а нектара в цветках этих растений не так уж много, чтобы танцы могли заметно усилить их посещение пчелами. Пчеловоду хочется сказать своим пчелам, что им не следует сидеть дома без дела и стоило бы попытаться достать из головок осота то, что там еще есть.
Он сможет сделать это, если будет знать их язык. Ему достаточно привлечь несколько пчел из семей своей пасеки при помощи небольшого количества меда или сахарного сиропа на букет осота и покормить их на его цветках, обрызганных сахарным сиропом. Вернувшись домой, эти пчелы танцуют, сообщая при помощи принесенного ими запаха об открытом источнике взятка и о цели их мобилизационного призыва. Вскоре их подруги начинают вылетать из улья и искать запах осота. Посещение головок осота повышается во много раз.
На практике этот прием всячески изменялся и упрощался. Вместо того чтобы кормить пчел на цветках осота, можно давать им сахарный сироп с ароматом цветков осота в улье. Такой сироп получают, настаивая чистый сахарный сироп в течение нескольких часов на цветках осота. Цветки других видов, запах которых после погружения в сахарный сироп изменяется, вследствие чего они становятся непригодными для этой цели, кладут в кормушку сухими и, налив в нее немного сахарного сиропа, ставят перед летком пчелиной семьи. В результате, затрачивая незначительные усилия, можно получать более высокие сборы меда с осота и с других медоносов в такие периоды, когда на соседних пасеках пчелы ничего не собирают.
Агроному также нередко требуется направить пчел на определенные растения для улучшения их опыления и завязывания семян. Так, например, получение столь необходимых семян одного из наших важнейших кормовых растений, красного клевера, — дело трудное и ненадежное.
Пчелам нелегко дотянуться своими короткими хоботками до основания цветочной трубочки, чтобы добыть нектар из этих шмелиных цветков. Там, где на полях систематически возделывается красный клевер, шмелей оказывается слишком мало, чтобы опылить миллионы отдельных цветков, а пчелы не проявляют никакого стремления посещать поля красного клевера, не отличающиеся обилием нектара, и охотнее обращаются к более надежным источникам взятка. Лишь в отдельные, редкие годы, когда красный клевер выделяет много нектара, пчелы охотнее посещают его. Обычно урожаи семян клевера низки.
Этому горю, однако, легко помочь. На краю клеверного поля ставят ульи с пчелами. Затем описанным выше способом, при помощи сиропа с запахом цветков красного клевера, мобилизуют пчел, добиваясь таким путем усиления его посещаемости. Этот прием повышает урожай семян в среднем на 40%. Благодаря надежным урожаям прием «управления летной деятельностью пчел при помощи запаха» (дрессировка) быстро привлек внимание опытных семеноводов.2 Применяемый пока лишь в некоторых местностях, он, безусловно, скоро получит широкое распространение в районах интенсивного земледелия. Ведь для того, чтобы направить пчел на работу, пользуясь их же «языком», требуется немного усилий, но этот прием помогает пчеловоду наполнить бочки медом и дает большие доходы сельскому хозяйству.
Память на время у пчел
Каждый из нас по собственному опыту знает, что такое чувство времени. На него можно полагаться в большей или меньшей степени, но нет человека, у которого оно полностью отсутствовало бы.
Собака или попугай хорошо запоминают час радостных для них событий, если эти события регулярно повторяются. Трудно строить предположения, может ли быть нечто подобное у насекомых, так как их организм устроен совсем иначе, чем наш. Решить это может только опыт.
Устроим искусственный взяток на столике, установленном на воле, приманив туда пчел на чашку с сахарным сиропом. Насекомых, посещающих эту кормушку, пронумеруем, чтобы можно было узнавать «в лицо» каждую отдельную пчелу. Будем кормить пчел не в течение всего дня, а только определенное время, например с 4 до 6 часов после полудня. Так же поступим и в следующие дни. Разведчицы пронумерованной группы, которые посещают кормушку до 4 и после 6 часов пополудни, находят ее пустой и возвращаются домой ни с чем. Через несколько дней, в течение которых кормление производилось только с 4 до 6 часов дня, проводится контрольный опыт. На этот раз в кормушку совсем не наливается корма, чашка остается пустой также в период с 4 до 6 часов дня. С 6 часов утра до 8 часов вечера около нее неотлучно дежурит наблюдатель, который метит каждую пчелу, прилетевшую к чашке. Это очень скучная работа, потому что в нашем опыте из шести пчел, которые в предшествующие опыту дни посещали чашечку, за весь период с 6 часов утра до половины четвертого дня появилась только одна пчела № 11, чтобы проверить кормушку. Она прилетела между семью и половиной восьмого утра и вскоре появилась еще раз. В остальное время на кормушке царило абсолютное спокойствие.
Однако, как только наступило время обычного кормления, дело пошло живее. За два часа между 4 и 6 часами дня у чашечки было зарегистрировано 38 посещений, сделанных пятью из шести помеченных пчел. Хотя их прилеты были напрасными, они через короткие промежутки времени снова возвращались и до десяти раз в течение получаса обследовали пустую кормушку, делая это так настойчиво, как будто они непременно должны были там что-то отыскать. К исходу обычных часов кормления, около шести часов вечера, посещаемость кормушки быстро снизилась, и вскоре на месте кормления снова стало спокойно.
Вопреки ожиданиям опыт удался. Его результаты наглядно представлены на диаграмме (рис. 14). На нижней горизонтальной линии откладывается время с 6 часов утра до 8 часов вечера. Время дрессировки (с 4 до 6 часов в дни, предшествовавшие опыту) обведено рамкой. Весь отрезок времени разделен тонкими черточками на получасовые промежутки, над каждым из которых можно обнаружить обведенные квадратами опознавательные номера всех пчел, посещавших кормушку в данные полчаса, и подсчитать их число.
При помощи этого метода стаю возможным повышать только за счет дополнительного опыления пчелами урожай семян красного клевера и других сельскохозяйственных культур в 1,5 — 2 раза. Так как в результате дрессировки число пчел-сборщиц на цветках возрастает в 10 — 15 и более раз, оказалось возможным использовать на опылении значительно меньше пчелиных семей, чем без дрессировки.
А. Ф. Губин, Н. П. Смарагдова и другие советские исследователи показали, что, применяя дрессировку, можно с равным успехом использовать для опыления красного клевера как более длиннохоботных кавказских, так и обычных среднерусских пчел.
Об использовании пчел для опыления красного клевера подробно говорится в книге А. Ф. Губина «Медоносные пчелы и опыление красного клевера», Москва, 1947. — Прим. перев.
Рис. 14. Проверка способности пчел запоминать время. Несколько пронумерованных пчел ежедневно получали сахарный сироп на кормушке с 16 до 18 часов. В день контрольного опыта (20 июля 1927 года) кормушка целый день — и в обычное для дрессировки время — была пуста. На нижней горизонтальной линии отложены часы дня. Над каждым получасовым отрезком нанесены номера пчел, которые прилетали в этот период к кормушке. Помещенные друг над другом квадраты с одинаковыми номерами означают, что за этот период одна и та же пчела по несколько раз прилетала из улья к кормушке, чтобы произвести разведку. (По Ингеборг Белинг.)
Этот опыт неоднократно повторяли с другими пчелами и в разное время дня. Исход каждого из них не оставлял сомнения в том, что пчелы уже через несколько дней поразительно точно запоминают любой час кормления.
Успешные результаты этих опытов побудили нас подвергнуть более трудному испытанию способность пчел чувствовать время. Результат нового опыта превзошел все ожидания. Удалась также дрессировка на два, три и даже на пять различных периодов кормления в течение дня.
На рис. 15 приведен пример одной такой трехвременной дрессировки. Пунктуальность пчел в этом случае несколько пострадала: они прилетали к кормушке слишком рано. Такое явление часто наблюдается также и при дрессировке на одно время суток. И это не совсем нецелесообразно. Лучше прийти слишком рано, чем слишком поздно, так как в природе немало голодных ртов, готовых стянуть пищу из-под носа у других. Таким образом, пчел не так-то легко провести. И если вспомнить, что 13 августа с утра до вечера они не находили на опытном столике ни капли сахарного сиропа, то один взгляд на рис. 25 ясно покажет, что трехкратное кормление в определенные сроки на протяжении шести дней, предшествовавших опыту, не могло не оказать на них влияния.
Возникает вполне естественный вопрос: где находятся у пчелы часы? Не в желудке ли, который в привычное для кормления время начинает пульсировать и понуждает ее вылетать из улья к кормушке? Этого не может быть уже потому, что время появления корма в кормушке — не время приема пищи в обычном смысле слова. Пчела летит к кормушке не для того, чтобы насытиться, а для того, чтобы собрать запас корма и отнести его в улей. Кроме того, она целый день находится на заполненных медом сотах и ей достаточно вытянуть хоботок, чтобы в любое время утолить голод.
Рис. 15. Результат трехвременной дрессировки. Продолжительность дрессировки — шесть дней. В день контрольного опыта (13 августа 1928 года), несмотря на то что кормушки весь день оставались пустыми, из 19 пронумерованных пчел прилетели все, и именно в то время, которое отмечено на рисунке. См. также подробные объяснения к рис. 24. (По Ингеборг Белинг.)
Это предположение полностью опровергается и следующим опытом: предложим группе пчел в течение многих дней с утра до вечера брать сахарный сироп, который в определенные часы дня предоставляется им в изобилии или который в эти часы более сладок, чем в остальное время. Пчелы собирают его без перерыва, их желудок никогда не остается пустым, и все же в дни наблюдений в привычное «наилучшее время сбора» они с огромным усердием прилетают к пустым теперь кормушкам. Но, может быть, пчела, подобно путешественнику, наблюдает за положением солнца? Этому, пожалуй, можно поверить, так как стало известно, что при определенных обстоятельствах пчелы очень внимательно следят за положением солнца на небе. Имеет ли положение солнца решающее значение для ориентировки пчел во времени, сами мы выяснить не можем и должны проверить это при помощи опыта.
Можно перенести семью в темную комнату, чтобы район полета ее пчел был ограничен четырьмя стенами этого помещения. Если в этой «тюрьме» постоянно поддерживать температуру от 25 до 28° Цельсия, освещать ее при помощи электроламп и в изобилии снабжать пчел кормом на искусственной кормушке, то маленькая семейка даже в таких противоестественных условиях может здравствовать долгие годы. Она не ощущает смены времен года и выращивает в своих сотах расплод и летом и зимой. При равномерном освещении у пчел нет никакой возможности определять время по положению солнца или по степени освещенности. Несмотря на это, дрессировка на время удается и в таких условиях, если пчел в этом помещении кормить в определенные часы. Используя искусственное освещение, вероятно, можно распространить опыты также и на ночное время и в ночные часы кормления получать такие же результаты, как и днем.
Опыт дрессировки пчел на больший, чем 24 часа, отрезок времени не удается. Можно неделями предлагать корм с промежутками в 19 часов (это не представляет никаких трудностей в темной комнате с равномерным освещением) — промежуток времени в 19 часов пчелы не воспринимают. В другом опыте пчел продолжительное время кормили каждые 48 часов. После этого в течение двух суток они прилетали за сиропом каждые 24 часа. Создается впечатление, что пчелы запоминают не отрезок времени между кормлениями, а определенное время дня, в течение которого им дают корм.
Очевидно, есть две возможности: или пчелы руководствуются дневными периодическими воздействиями, недоступными нашему восприятию, или они имеют «внутренние часы», связанные с обменом веществ в их организме. Если это так, то все неудачи дрессировки на 19 или 48-часовой ритм можно объяснить только тем, что пчелы по своему образу жизни тесно связаны с суточным циклом и вследствие этого но переключаются на другую периодичность.
Рис. 16. Трансокеанский опыт для проверки способности пчел определять время суток. Пчелы, дрессированные в Париже на посещение кормушки в определенные часы, были доставлены на самолете в Нью-Йорк и там подвергнуты испытанию. (По М. Реннеру.)
Четкое разъяснение дал трансокеанский опыт. В Мюнхене сделали две совершенно одинаковые разборные темные камеры и одну из них переправили в Париж, а другую — в Нью-Йорк. Когда в Париже полдень (12 часов дня) и солнце стоит в зените, то у жителей Нью-Йорка еще только 7 часов утра и они видят утреннее солнце (рис. 16). Если пчелы руководствуются местным положением солнца, которое они воспринимают даже в темной камере благодаря проникающим туда лучам или другим неведомым нам образом, то после дрессировки на какое-то определенное время в Париже и быстрое перемещение через океан в Нью-Йорк они должны появиться на кормушке по нью-йоркскому времени. Но этого не происходит. Дрессированные в парижской темной камере на посещение кормушки в определенное время и перевезенные на самолете в Нью-Йорк, маленькие путешественницы и там прилетали к кормушке по парижскому времени. Итак, пчелы действительно в состоянии определять время суток по каким-то «внутренним часам».
Очень выразительно демонстрируют они нам эту способность и другим образом. Пчелы-разведчицы семьи, находящейся в роевом состоянии, разыскав подходящее жилище, сообщают другим пчелам о его местонахождении при помощи танцев, причем направление к цели полета они указывают по положению солнца. Иногда они в течение многих часов остаются дома и, повторяя танцы, снова и снова обращают внимание пчел на возможность организовать новое гнездо.
Находясь в улье, они не могут заметить, что солнце тем временем переместилось на небе. Несмотря на это, в своих продолжительных танцах они меняют угол по отношению к направлению силы тяжести в точном соответствии с тем, как изменяется за это время угол между направлением к объекту их полета и направлением к солнцу. Они делали это даже тогда, когда их в закрытом улье унесли в подвал, откуда они не могли видеть ни солнца, ни неба. Так пчелы дают нам новые доказательства наличия у них «внутренних часов» и одновременно согласованности их действий с суточным ритмом солнца.
Способность чувствовать время необходима пчелам — в этом убеждает только что приведенный пример. Ведь и для общей ориентировки в пространстве солнце может быть использовано в качестве компаса только в том случае, если есть возможность принимать в расчет время суток. Так что и с этой точки зрения дрессировка пчел на кормушку, наполняемую в определенные часы сиропом, оказывается совсем не таким уж противоестественным опытом, как это может показаться некоторым. Многие цветы приглашают своих посетителей «к столу» также по часам. Они выделяют цветочную пыльцу и нектар лишь в определенное время суток.
Часто выделение нектара хотя и продолжается целый день, но в некоторые часы происходит обильнее. У многих видов растений «лучшее время» приходится на утро, у других — на середину дня, а у некоторых — на послеполуденное время, и каждый вид растений обычно проявляет в этом отношении постоянство. А так как пчелы также в высшей степени постоянны в отношении посещения цветов, то есть каждая из них в течение дня посещает цветки только одного вида, это означает, что все группы сборщиц в известные часы очень напряженно работают, а остальное время бездействуют. Незанятые пчелы вынуждены оставаться дома, потому что внешний мир полон опасностей.
Пчелы-сборщицы и в самом доле остаются в улье, когда источники, с которых они берут взяток, временно перестают его давать. Только отдельные разведчицы вылетают, чтобы проверить, не открылся ли взяток. Если такая разведчица обнаружит, что цветки снова наполнились нектаром, она танцует на сотах точно так же, как при впервые открытом новом источнике взятка, и снова призывает всю свою группу сборщиц на луг. При нерегулярных перерывах на взятке разведчицы летают более продолжительное время, чтобы не пропустить момента, когда их группа пчел сможет использовать заслуживающий внимания вновь открывшийся взяток. Если время взятка строго ограничено, пчелы-разведчицы быстро приспосабливают свои вылеты именно к этим часам дня.
В безвзяточное время вся группа сборщиц обычно выбирается из беспокойной сутолоки «танцевальной площадки» и дремлет в каком-нибудь укромном уголке на краю сота, а их внутренние часы продолжают идти своим ходом. Когда наступает время взятка, все это общество, казалось бы заснувшее, пробуждается к жизни, как от звонка будильника. Пчелы медленно сползаются со всех сторон на участок сота, где происходят танцы и где они имеют возможность встретиться с первой разведчицей, возвратившейся домой с удачного полета. Иногда они сразу принимаются за работу по собственному инстинктивному побуждению.
Психические способности пчел
Этот раздел будет кратким, так как о том, что мало известно, не стоит много говорить.
Но кое-что сказать все же необходимо. Узнав об остроумном устройстве сотов или о способности пчел поддаваться дрессировке, о их танцах и использовании ими небесного компаса, а также об энергичном избавлении от трутней в то время, когда они становятся ненужными семье, читатель, возможно, будет склонен приписывать пчелам незаурядные умственные способности. Однако это не так. Целесообразность какого-либо действия еще не доказывает, что это действие совершается обдуманно.
Обычно мы считаем сознательным такое действие, когда какое-либо существо, используя уже накопленный жизненный опыт, правильно действует в новом, необычном для себя положении. А для этого необходима способность запоминать то, что происходило раньше, осмысливать создавшееся положение, связывая его с образами воспоминаний.
Одна предпосылка для этого у пчел есть — хорошая память. Опыты с дрессировкой, о которых шла речь в предыдущих главах, вполне убеждают в этом. Если надрессировать пчел на какой-нибудь цвет, они даже после перерыва в несколько дней из-за плохой погоды ищут корм на бумаге того же цвета. Неделями, а иногда и до конца жизни пчелы помнят запах, на который их дрессировали короткое время, даже если потом им не случалось с ним встречаться.
Не приходится сомневаться также и в том, что пчелы способны улавливать известную связь между явлениями. Если мы, например, давая пчелам корм в синей коробке, успешно дрессируем их на синий цвет, это служит доказательством того, что пчелы связывают синий цвет, который они видели, проникая в коробку, с найденным внутри кормом, что они «поняли» известную взаимосвязь между этими явлениями.
Но нельзя переоценивать эту психическую способность пчел, так как она ограничена очень узкими рамками.
Мне вспоминается здесь одна история об одиночной пчеле халикодоме. Это близкая родственница нашей медоносной пчелы, но она не относится к общественным насекомым. Халикодома строит для каждого яйца отдельную круглую ячейку из глины и наполняет ее медом до тех пор, пока запас не окажется достаточным для того, чтобы личинка, которая выведется из яйца, могла прокормиться им до полной зрелости. Собрав такой запас, пчела откладывает на него яйцо, запечатывает отверстие ячейки, чтобы уберечь свое потомство от врагов, и, не заботясь больше о его судьбе, принимается за постройку следующей ячейки.
Один исследователь рассказывает о следующем опыте. Воспользовавшись временем, когда пчела-мать собирает взяток на цветах, он проделывает отверстие в только что построенной, но еще не заполненной кормом ячейке. Вернувшись, пчела замечает происшедшую перемену. Эго видно по тому, как она исследует усиками зияющее отверстие. Однако пчеле не приходит в голову заделать дыру, хотя это не составило бы для нее большого труда. Вместо этого она, как обычно, освобождается от кормовой ноши, которая вываливается через отверстие. Ношу за ношей вытряхивает она таким образом на землю после каждого полета за взятком.
Следовало ожидать, что, заметив безуспешность своей работы, пчела будет приносить корм с еще большим усердием или бросит эту ячейку. Но ни того ни другого не происходит. Пчела приносит столько пищи, сколько необходимо для развития личинки при нормальных условиях. Затем она откладывает яйцо, которое сейчас же падает через проломанное дно на землю, и сверху заботливо запечатывает ячейку с зияющей снизу дырой.
Я не знаю, верно ли это описание во всех подробностях. Если нет, то, во всяком случае, оно превосходно придумано и хорошо согласуется с многократными подобными же наблюдениями над другими насекомыми и медоносными пчелами. Я не смог бы привести из их жизни ни одного примера разумного действия. Даже упоминавшиеся выше опыты дрессировки не удавались, как только поставленная задача хоть немного отклонялась от привычных для пчел действий, выработавшихся в течение сотен тысячелетий.
Сама природа, так сказать, вооружила их психической способностью связывать, например, цветочный запах с поиском корма. Но достаточно применить для дрессировки не цветочный, а, например, гнилостный запах, чтобы она совершенно не удалась. Гнилостный запах не кажется пчелам неприятным, так как они без малейшего колебания посещают кормушки в коробках с этим запахом. Соответствующим опытом можно доказать, что «пчелиный нос» воспринимает этот запах так же хорошо, как и цветочный. Однако предки наших подопытных пчел никогда не находили мед в какой бы то ни было связи с гнилостным запахом. А психические возможности одной пчелиной особи не позволяют ей уловить связь между этими двумя явлениями собственными силами.
Таким образом, способность к обучению у пчелиных семей ограничена узкими рамками того, что для них имеет значение в естественных условиях и к чему они привыкли с древних времен. Пчела привыкает к синему цвету или запаху шиповника, если она находит возле них корм, точно так же, как бесчисленные поколения ее предков. Она унаследовала от них способность строить шестигранные восковые ячейки, формировать обножку, указывать при помощи танцев место хорошего взятка и зажаливать трутней, когда прошло их время. Со строгой правильностью привычные условия вызывают привычные действия.
Сознают ли пчелы что-либо из того, что они делают? На этот вопрос никто не может ответить с уверенностью. Еще ни одному человеку не удалось также разгадать загадку, каким образом предки пчел приобрели способности, которые получили от них в наследство теперешние поколения.
1 На столь удаленные участки пчелы летят только в том случае, если их туда очень сильно привлечь и если ближе к улью они не могут найти ничего более существенного. — Прим. авт.
2 Метод дрессировки пчел на красный клевер с целью опыления его цветков был впервые разработан и применен в Советском Союзе в середине 30-х годов проф. А. Ф. Губиным и Н. П. Смарагдовой.