Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

18 февраля 2019 года состоялась лекция «Инстинкты человека»

Понравилась ли она Вам? Нужно ли делать другие видео-лекции по теме этологии?

Нам важно ваше мнение.

ПРОСМОТР ЛЕКЦИИ

список лекций


Биология человека. Эволюционный подход. Лекция 4

Лекция четвертая. Эволюция ближайших предков человека.

Судьба палеоантропологии была сложна. Беда этой науки заключалась в том, что ее данные были столь важны политикам и прочим общественным деятелям, что несчастным антропологам приходилось строить обобщающие теории раньше, чем появлялись необходимые для этого факты. Поэтому теории антропогенеза постоянно менялись и подстраивались под общественное мнение.
Второй источник бед - это то, что антропология развивалась в основном в Европе, где и были найдены первые останки древних людей. Европа - маленькая, густонаселенная и вдоль и поперек перекопанная местность. Поэтому о тех людях, которые там жили, известно очень многое. Иное дело Африка. Место малонаселенное. Народы там постоянно воюют. Поэтому антропологические экспедиции в Африку до середины XX века давали лишь фрагментарные данные.
Однако в 1974 году произошло революционное по своему значению событие - в Эфиопии был найден достаточно полный скелет существа, бесспорно относящегося к семейству гоминид. Только геологический возраст этого животного был 3 млн. лет, т. е. почти в два раза древнее, чем возраст самых древних наших предков, известных в 70-х годах XX в. Найденное животное описали под именем Australopithecus afarensis, или афарский австралопитек. Найденный скелет принадлежал самке, которую члены экспедиции любовно назвали Люси.
Эти существа, судя по строению скелета, передвигались на двух ногах, причем были уже совершенно прямоходящие. При этом таз у A. afarensis был уже, чем у человека. Значит, ходить и бегать они могли даже лучше, чем это делаем мы. Были ли покрыты афарские австралопитеки шерстью никому неизвестно. Однако если принять, что гоминиды формировались как околоводные существа (см. выше), то, скорее всего Люси была не только стройной, но и голой обезьяной.
Прямоходящая голая обезьяна полностью отвергает знаменитую гипотезу, что труд создал человека. Дело в том, что самые древние орудия труда имеют возраст около 2 млн. лет, а прямоходящие австралопитеки жили задолго до этого. Поэтому прямохождение у этих животных возникло вне всякой связи с трудовой деятельностью.
Откуда же взялся такой странный и неудобный способ передвижения? Двуногое прямоходящее существо неизбежно сталкивается с рядом проблем. Во-первых, передвижение на двух ногах - это очень медленный способ локомоции. Во-вторых, внутренние органы опираются не на брюшной пресс, как у четвероногих, а на таз. Это приводит к ряду неприятных заболеваний, таких как грыжа. В-третьих, кровь от ног должна подниматься на достаточно большую высоту и может застаиваться в венах, что приводит к варикозным расширениям вен. Короче говоря, переход к прямоходящей бипедии - шаг очень ответственный и должен был быть какой-то очень мощный фактор, обеспечивающий преадаптацию к такому способу локомоции. Среди млекопитающих бипедия встречается достаточно редко. Например, она есть у кенгуру. Факультативно бипедию демонстрируют медведи и некоторые ныне живущие обезьяны. Что же подвигло гоминид “избрать” бипедию в качестве основного способа передвижения?
Есть две группы гипотез, объясняющих появление этого признака у гоминид. Возможно, их предки обитали в высокой траве и бипедия возникла как адаптация к выглядыванию из зарослей. В противоречие с этой гипотезой вступает то, что среди млекопитающих существует довольно большое количество видов, которые могут, выпрямляясь, выглядывать из зарослей (вспомните сусликов). Однако никакой бипедии у них не возникает. Вторая гипотеза - амфибийная, о которой мы уже говорили. При питании в воде бипедия весьма удобна, так как позволяет перемещаться по глубоким местам. Архимедова сила поддерживает организм, позволяя выпрямиться в воде. Возможно, что именно жизнь в таком биотопе и позволила предку гоминид перейти к двуногому передвижению. Впрочем, у этой гипотезы тоже есть один недостаток. В современной фауне нет ни одного околоводного морского млекопитающего, демонстрирующего тенденции к бипедии. Ныне живущие звери либо исключительно морские формы, питающиеся не на литорали а в сублиторали, либо чисто наземные жители. Есть небольшая группа пресноводных амфибиотических млекопитающих, например бегемоты, но они демонстрируют ярко выраженную квадрипедию. То есть экологическая ниша двуногого амфибиотического животного не занята млекопитающими. Правда, она очень плотно занята птицами, которые могли бы составлять конкуренцию околоводным зверям, вытесняя их на сушу. Но здесь мы уже переходим в область спекуляций, не подкрепленных никакими данными. Однако околоводный образ жизни действительно предоставляет некоторые возможности преадаптации к движению на двух ногах. При выходе же на сушу, такое существо должно было ходить на четырех конечностях. Однако при опасности оно могло перейти к бегу на двух ногах, как это делают, например, некоторые обезьяны. А если рядом с водоемом находится обрыв или скала, то можно, используя цепкие пальцы рук и толчковые ноги вскарабкаться на них. Отсюда и удлиненные кости плюсны.
От афарских австралопитеков произошли три других вида: Australopithecus africanus, A. robustus, A. boisei. Судя по форме зубов и размерам челюстей эти виды пошли по пути специализированного потребления грубой растительной пищи. Вероятно, они обладали изрядной физической силой, но их головной мозг по относительным размерам практически не отличался от мозга Люси. То есть эта линия эволюции пошла по пути “сила есть - ума не надо”.
Животные, составляющие другую ветвь потомков афарского австралопитека, оставались деспециализированными в отношении питания. Они продолжали есть мягких рыб, лягушек и трупы. Могли поесть и травку. Зубы у них не были приспособлены к выполнению какой-то одной определенной функции, как это наблюдается у животных высокоспециализированных к определенному виду пищи. Эта линия эволюции и привела к формированию рода Homo. Уже первый вид (по крайней мере, ныне известный) из этого рода - H. habilis, или человек умелый, обладал еще одним существенным отличием от австралопитеков. Он имел головной мозг, относительный размер которого был в полтора раза больше чем у австралопитеков.
Человек умелый - животное во многом загадочное. Эти обитатели восточной Африки оставили в наследство антропологам целый арсенал каменных орудий труда, которые составляют так называемую олдувайскую культуру. Однако были ли эти орудия результатом работы врожденных поведенческих программ или плодом разума, сказать нельзя. Кстати, любопытно отметить, что олдувайские стоянки были распределены по берегам солоноватого озера, с многочисленными пресными ручьями, впадающими в него.
Homo habilis вымер около 1,6 млн. лет назад. Весьма вероятно, что он был вытеснен в процессе конкуренции с другим, более молодым видом гоминид - Homo erectus, или человеком прямоходящим (в ранней литературе этот вид именовали питекантропом). Этот вид обладал мозгом еще большего размера и, бесспорно, был способен к осознанному изготовлению орудий труда, использованию огня и к коллективным охотам. За несколько миллионов лет существования этого вида объем его головного мозга заметно увеличился. Значит, основным направлением эволюции человека прямоходящего стало совершенствование интеллектуальной деятельности. Интеллект - это очень специфическая адаптация, которая позволила этому виду расселиться за пределы Африки - в Европу и Азию. Столь широкое расселение привело к образованию многочисленных подвидов. В каких-то локальных популяциях разных подвидов Homo erectus произошло формирование двух новых видов - Homo sapiens (кроманьонский человек) и Homo neanderthalensis (неандертальский человек).Эти два вида существовали одновременно.
Неандертальцы обладали уже достаточно хорошо развитой материальной культурой. Они изготавливали совершенные каменные орудия труда. Освоили коллективную охоту и “приручили” огонь. Им даже приписывают зачатки религиозности, поскольку найдены захоронения неандертальцев. То есть они хоронили своих мертвецов. Последнее, впрочем, как справедливо замечает В. Р. Дольник, может трактоваться и как мера, направленная против привлечения хищников. Запах трупа может привлечь в поселение крайне нежелательных гостей.
Впрочем, все эти особенности неандертальцев - лишь жалкое подобие того, что гипертрофированно развилось в популяциях кроманьонских людей. Поэтому встреча этих двух группировок в одном биотопе неизменно приводила к конкурентному исключению неандертальцев и господству кроманьонцев. Так уж сложилась судьба нашего семейства, что наиболее предприимчивые, наглые, мало специализированные и агрессивные формы вытесняют более спокойные, оседлые и специализированные разновидности. Иными словами, то направление эволюции, по которому пошли гоминиды, не предполагает сосуществование разнообразных форм. Эта черта осталась у нас и по сей день. Многополярный мир, о котором мечтают некоторые политики, - это, скорее всего, лишь красивая мечта.
Итак, одна единственная форма из семи представителей семейства гоминид, известных науке, представлена в современной биосфере. Эволюционировал ли вид Homo sapiens после того, как он возник? Большое разнообразие рас современных людей свидетельствует о том, что эволюция была. Однако встает вопрос, о том, что привело к возникновению такого разнообразия людей. Ведь все представители нашего вида - это потомки особей, формировавших одну единственную локальную популяцию, обитавшую в Африке около 300 тысяч лет назад и включавшую в себя несколько десятков особей. Об этом свидетельствуют молекулярно-биологические данные.
В классической литературе господствует мнение о том, что черты человеческих рас - это результат приспособительной эволюции к тем или иным условиям. Так, например, считается, что темнокожие расы приспособлены к условиям повышенной солнечной радиации, а монголоиды имеют узкие глаза из-за большого количества песка, который может засорить органы зрения. Эта гипотеза всем была бы хороша, если бы не ряд притиворечий, с которыми она сталкивается. Так узкоглазость - признак характерный не только для жителей монгольских степей, но и для более древних народов, обитающих на северо-востоке Евразии (например, чукчи), где пылевых бурь нет. Подобных противоречий огромное количество, а, самое главное, в последнее время появились и молекулярно-биологические данные, свидетельствующие, что эволюция рас - не есть процесс приспособительной эволюции. Что же тогда, получается, что формирование рас - это процесс, не согласующийся с теорией естественного отбора?
Конечно же, никакого противоречия здесь нет. Дело в том, что элементарное эволюционное событие, под которым подразумевают смещение частот тех или иных генов в популяции, может происходить не только вследствие естественного отбора. Существует еще один фактор, который получил название дрейфа генов. Это случайные ненаправленные изменения частот в малых замкнутых популяциях. Если же учесть, что расселение людей по миру происходило именно малыми группами, скорее всего это были групповые брачные союзы (об этой форме социальной организации мы поговорим позднее), то появление локальных популяций, отличающихся от остальных группировок какими-то признаками, - более чем вероятно. Благодаря тому, что в локальных малых популяциях возникали новые сочетания признаков, и появилось то многообразие рас, которое мы сейчас наблюдаем. Лишь те расы, которые обладали наибольшим приспособлением к тем или иным условиям, стали доминирующими в том или ином биотопе. Негроиды - в Африке, европеоиды - в Европе. Кстати сказать, в современном мире существует не три расы, как это утверждается в школьных учебниках общей биологии, а, как минимум, восемь.
Итак, образовались расы. Закончилась ли на этом эволюция нашего вида? Во многих весьма уважаемых изданиях можно найти утверждение, что человек вышел из под действия естественного отбора. Так ли это? Бесспорно, люди значительно меньше, чем другие виды погибают от болезней или других невзгод окружающего мира. Мы приспособились выходить сухими из тех жизненных ситуаций, из которых другие виды выходят в виде трупов. Это так. Однако означает ли это, что естественный отбор перестал действовать? На мой взгляд, нет. К сожалению, в современной литературе практически нет каких-то обобщающих данных о направлениях действия естественного отбора на современного человека (по крайней мере, мне они не известны). Поэтому ниже приводятся лишь те рассуждения, которые отрывочно представлены в тех или иных работах.
Начнем с того, что существует целая наука, которая занимается тем, что имеет непосредственное отношение к естественному отбору, - это медицина. Любой заболевший человек - это потенциальный объект для отстранения от процесса размножения. Вероятность того, что человек, больной, например, гриппом, произведет потомство ниже, чем у здорового человека. А это уже маленькая зацепочка для отбора. Более того, существуют большое количество заболеваний, которые не совместимы с процессом размножения (импотенция, к примеру). Раз какие-то особи в популяции не размножаются, значит существуют репродуктивные барьеры, значит и популяция не может считаться панмиксной. А, стало быть, и всем известный закон Харди-Вайнберга не работает. Вот и получается, что частота тех или иных генов не может оставаться постоянной. А если учесть, что количество заболеваний и эпидемий с увеличением плотности популяции возрастает, то и интенсивность действия отбора должна увеличиваться.
Медицина предоставляет и более красноречивые данные, напрямую свидетельствующие, что отбор в современных популяциях идет и идет в достаточно определенном направлении. В первую очередь это касается смертельных заболеваний, передающихся половым путем. Так, ВИЧ-инфекция приводит к гибели людей склонных к беспорядочным половым связям. Значит и гены таких особей не будут свободно распространяться в популяции. Преимущества, в такой ситуации, получают те особи, которые имеют генетически определенную склонность к жизни в уютном семейном кругу.
Помимо медицины есть и ряд других свидетельств того, что отбор действует и эволюция рода человеческого продолжается. Так, некоторые народы, которые в течение столетий подвергались гонениям и уничтожению, приобрели достаточно определенные черты. В популяциях таких людей с большей частотой встречаются более предприимчивые, умные и имеющие крепкие социальные связи особи (это, впрочем, не значит, что все представители народа таковы). Такие черты возникли и у евреев, и у афроамериканцев, и у жителей Северного Кавказа, и у армян. Все это не случайно. Это результат отбора, так как особи, обладающие указанными выше качествами, имеют больше шансов на оставление потомства в условиях постоянной борьбы за существование.
Ну и, на конец, в популяциях современного человека, без сомнения, действует половой отбор. Этот вид отбора, вероятно, сыграл ведущую роль в эволюции гоминид, начиная от их репродуктивного поведения, кончая возникновением разума. К действию полового отбора мы еще вернемся, а сейчас рассмотрим лишь один пример, демонстрирующий влияние этого фактора на изменение облика человека.
Если мы проследим, например, на картинах в Эрмитаже, изменение внешнего вида мужчин на протяжении нескольких столетий, то в глаза бросится следующая закономерность. На рубеже XV-XVI веков частота изображаемых мужчин, носящих усы и бороду, резко сокращается. Это явно не случайно. Да и сейчас в современных городах найти бородатого мужчину труднее, чем безбородого. Все бреются. Спрашивается почему? Мода такая. Но мода, как и практически любое проявление культуры, это лишь отражение некоторых биологических свойств и об этом у нас будет отдельный разговор.
Стало быть, бритье бороды и усов - неотъемлемых признаков самцов нашего вида, вызвано чем-то биологическим. Трудно себе представить, что это следствие какой-то эволюции, основанной на классическом естественном отборе. Тогда уж борода мешала бы в более древние века, когда воевали не огнестрельным оружием, да и от вшей было избавиться неизмеримо труднее. Тем не менее, в древности бороды не брили, а в новое время - это стало модой. Здесь напрямую напрашивается вывод, что бритые мужчины почему-то больше нравятся женщинам.
Весьма вероятно, что наблюдаемая демускулинизация мужчин - это следствие полового отбора, приводящего к изменению и генофонда, то есть к эволюции. Так, например, Д. Перетом с соавторами были получены достаточно четкие количественные данные, демонстрирующие направление полового отбора в популяциях Англии и Японии. В упомянутых работах женщинам предлагали оценить степень привлекательности мужских лиц. Изображения этих физиономий были получены путем компьютерного монтажа. Авторы данного исследования получили синтетические изображения мужских и женских лиц и, проведя их количественное сравнение, смогли разработать метод усиления мужских и женских черт в портрете. Далее женщинам были предложены два портрета мужчин - один с сильно феминизированными, а другой с сильно мускулинизированными чертами. Оказалось, что статистически достоверно и в Японии и в Англии современным женщинам больше нравятся феминизированные лица мужчин. Это означает, что более женственный мужчина в современном мире имеет больше шансов оставить потомство и передать по наследству свои гены.
С чем может быть связана такая, явно новая, тенденция отбора в популяции человека пока трудно. Одним из возможных объяснений может быть большая стабильность условий, в которых обитают современные популяции. По крайней мере, уменьшение полового диморфизма в стабильных условиях предсказывается эволюционной теории пола, о которой речь пойдет в лекции о взаимоотношениях мужчины и женщины.
Как бы то ни было, в современной науке накапливается все больше и больше данных, свидетельствующих о том, что биологическая эволюция нашего вида не только не прекратилась, но может быть даже, и ускорилась по сравнению со спокойными временами раннего антропогена. Другое дело, что не следует думать, что эволюция нашего вида может идти в тех направлениях, которые задает некоторая человеческая воля. История неоднократно показывала, что искусственный отбор людей занятие, с научной точки зрения, бесполезное, а с моральной - преступное. Эволюция нашего вида может быть понята, но едва ли направлена. Иначе я не понимаю, почему люди до сих пор не осознали, что все социальные факторы, приводящие к заболеваниям, суть факторы отбора, и не избавились от них. Трудно от них избавиться, ведь социум делает наше существование комфортным. Ну а за комфорт надо платить. Плата же - это изменение нашего вида. Причем изменение не всегда в том направлении, в котором хотелось бы.
Во всех рассуждениях об эволюции нашего вида есть один существенный пробел. Многие скептики, считающие, что человек - это не продукт эволюции, утверждают, что дарвиновские механизмы эволюции не могут привести к формированию столь сложного существа, как человек в столь краткие сроки (всего-то 300 тысяч лет!). Самое парадоксальное, что они правы, но только в том случае если мы рассматриваем животное, как существо неактивное, пассивно подставляющееся действию отбора. В такой ситуации, конечно, никакого времени не хватило бы. Однако животные и растения, как, впрочем, и все остальные организмы, обладают фенотипом, в который входят не только признаки их собственного строения, но и признаки, имеющие отношения к другим организмам. Так, например, в фенотип насекомоопыляемого растения, бесспорно, входят и особенности взаимодействия с опылителями и другими организмами. У животных же, без сомнения, в такой расширенный фенотип входит их поведение. Именно благодаря наличию поведенческих механизмов тестирование со стороны отбора проходит во много раз быстрее, чем при его отсутствии. Следующие несколько лекций мы и посвятим разговору о поведении человека.

Литература: 4, 9, 10, 21, 26



2004:12:07