Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение

Существование любой системы, ее реализация во внешнем ок­ружении, осуществляется через взаимодействие с совокупностью значимых факторов среды. Внешнюю форму проявления взаимодейст­вия обычно описывают как поведение. При изучении поведения системы в нем могут быть выделены некоторые структурные компо­ненты. Такие структуры поведения, или структуры взаимодействие могут представлять собой иерархически упорядоченный комплекс.

Мы выделяем следующие три компонента в поведенческой струи туре системы:

1) активность системы (набор некоторых внешних действий, соответствующих реакции системы на спектр факторов среды, или набор стереотипов поведения, начиная от примитивных врожденных и до стереотипов в виде навыков, привычек);

2) координация взаимодействия, или регуляция поведения (приведение индивидуальных реакций к поведенческим нормам, характерным для вида в обычных для него условиях среды, конт­роль за адекватностью активности системы воздействующим в дан­ный момент внешним факторам);  

3) управление поведением или поведенческие структуры управ­ления (прежде всего под ними понимается развитие обратной связи во взаимодействии). Этот компонент, следовательно, являет­ся активирующим (т.е. поведением, направленным на выработку стереотипов на очередные и новые факторы) и регулирующим саму регуляцию взаимодействия как двойная обратная связь. Можно ска­зать, что компонент управления представляет собой отображение внутри системы первых двух компонентов взаимодействия - актив­ности и регуляции.

Трехуровневая структура взаимодействия, таким образом, описывает целостное поведение системы: непосредственным ответом на внешнее воздействие является стереотип, известный набор реакций; этот стереотип контролируется в соответствии с частными особенностями фактора в пределах нормы варьирования его в сло­жившихся условиях; в процессе поведения проверяется соответст­вие собственной активности и самой нормы варьирования особен­ностям внешнего воздействия,

Можно поэтому предполагать, что осуществляемое системой уп­равление собственным поведением, или ее поведенческие структу­ры управления, служат фундаментом для развития регуляторных механизмов, обеспечивающих адекватность системы ее внешнему окру­жению. Данная статья представляет собой попытку исследования таких поведенческих структур управления в животных сообществах с точки зрения эволюции регуляторных механизмов.

До настоящего времени существует достаточно распространен­ная и вполне убедительная точка зрения, что всякой организации присуща иерархическая упорядоченность: это относится не только к структуре, но и к деятельности. Далее мы постараемся показать», что такой иерархический подход основан на более глубоких прин­ципах.

На уровне отображения организма не вызывает возражения утверждение, что управление поведением несет и активирующую и регуляторную функции, которые распространяются на собственно поведенческую активность организма и на регуляцию его поведения. Поэтому управление здесь вполне логично представлено обобщен­ной характеристикой, некой активностью более высокого порядка. Эта активность управления подчиняет себе, объединяя в некото­рую целостность, все многообразие реакций, реализующих организм во внешнем окружении. Такими функциями обладают высшие структуры центральной нервной системы.

До если при изучении организма выделение структуры взаимо­действия достаточно очевидно (ясны физические носители струк­тур управления), то рассмотрение животных сообществ как целост­ных образований (стаи, стада, семьи, группы, колонии и т.д.) с точки зрения взаимодействия с внешним окружением уже не пред­полагает подобной очевидности - необходимо искать носителей по­веденческих структур.

Само по себе взаимодействие животного сообщества с внешней средой выражается, очевидно, в групповом поведении. Какова ст­руктура этого поведения?

Поведенческая активность сообщества представлена двояко: в виде непосредственной активности животных как единообразном ответе на единовременный фактор среды; с другой стороны, - че­рез групповые стереотипы поведения, которые вырабатываются на основе группового эффекта и потому свойственны животным только в сообществе.

Регуляция поведенческой активности сообщества носит, вероят­но, полностью социализированный характер. Возможно, она форми­руется на основе инстинктов подражания, следования, импринтинга. Групповые регуляторные механизмы должны прежде всего увеличи­вать так называемую "степень согласия" индивидов относительно любых форм поведения. Другими словами, регуляция также пресле­дует поддержание нормы реакции, но в пределах сообщества. Эти нормы формируются в групповой регламент поведения, если можно сказать, в свод "моральных предписаний" сообщества, и определя­ют с внешней своей стороны характер социализации.

Чем представлены в сообществе поведенческие структуры уп­равления? По нашему мнению, - это групповая система доминиро­вания-соподчинения, или социальная иерархия. Иерархические от­ношения представляют, вероятно, универсальную характеристику сообществ, по крайней мере, сообществ позвоночных животных. Любые описания поведения сообществ строятся по схеме иерархичес­кой упорядоченности. Хотя возможна, видимо, гомологическая, или композиционная классификация сообществ, но в ню: мы должны до­пускать наличие какого-нибудь общего регулятора поведения, т.е. структур управления; в иерархической же классификации такой регулятор постулируется.

Функцию управления в сообществе (вторичную регуляцию пове­дения) выполняет доминирующее животное. На разных уровнях ор­ганизации сообществ эта функция осуществляется либо в виде групп особей-лидеров, либо в виде одиночных особей-руководите­лей или даже страта управления, обособления группы лидеров-руководителей. Внешне социальная активность доминантных животных выражается в синхронизации видов поведения и синхронизации пе­реходов между разными видами поведения, в определении самого характера поведения группы, в регламентации поведения отдель­ных особей внутри группы, в распределении ряда функций и их определении для вновь вступающих членов.

Принципиально важным является то, что особи-доминанты мо­гут определять и изменять ритм жизнедеятельности всего сообще­ства. Такая характеристика доминант может быть прямо сопряже­на с их более высокой биохимической, поведенческой и физиоло­гической активностью по сравнению с другими животными в груп­пе, с высокой подвижностью нервных процессов и способностью к быстрому переходу от одного вида деятельности к другому, от­сутствием способности, к подчинению своего ритма жизнедеятель­ности ритму соседей по сообществу. Таких особей, способны к определению ритма жизнедеятельности всего сообщества, допус­тимо назвать водителями ритма, или пейсмекерами, как это при­нято в физиологии применительно к соответствующим органным структурам.

То, что в животных сообществах существуют регуляторы пове­дения, в определенной степени аналогичные регуляторам поведения физиологических систем, свидетельствует о сходстве механизмов юс действия и, более того, о существовании элементарных явле­ний, которые могут определять принципиальную однородность мно­гих других подобных регуляторных механизмов в системах самого разного рода. Нам представляется интересным провести аналогию между такими системами с несоответствующими уровнями органи­зации по их поведению, в котором центром притяжения служат пейсмекеры или подобные им активности, т.е. структуры управ­ления. Другими словами, интересна попытка выделить инвариант в поведении любого класса систем.

Такой метод построения схем развития разноуровневых орга­низаций является несомненно редукционистским, и, хотя  онтоло­гически он может быть совершенно неприемлем, с познавательной точки зрения, нам кажется, он вполне правомерен. Редукция по аналогии, по внешнему сходству явлений, дает возможность описы­вать кажущуюся связь с использованием наименьшего числа поня­тий. В дальнейшем, по вычленении инварианта для всего ряда сис­тем, могут быть найдены и формальные принципы, объединяющие поведение различных систем не по критериям родства, филогенети­чески, а по критериям единообразия функционирования, номогенетически.

Именно такой подход мы предлагаем здесь для описания пове­дения систем с разными уровнями организации.

Представляется важным именно то, что поиск аналогий в пове­дении неродственных систем приводит к выделению общего принци­па их функционирования.

В последнее время интенсивно изучаются процессы, протека­ющие в очень простых системах, например, распределенных химичес­ких, на основании которых выдвигаются теоретические положения и строятся модели, интересные и важные для понимания принципов функционирования сложных биологических систем: организмов и биоценозов. А.М. Жаботинским [4] были сделаны важные обобщения от­носительно процессов, протекающих  в реальных химических систе­мах, и выделены законы поведения таких систем, в дальнейшем распространенные на более широкий класс систем (в частности, Тюрингом [7] была показана возможность естественного возникнове­ния в химических системах таких структур поведения, которые позволили ему считать неравновесные химические системы первы­ми ступенями биологической упорядоченности). Для поведения этих простейших систем характерно развитие в определенных условиях концентрационных автоколебаний. Таким образом, в первоначально однородной среде создаются неоднородности в виде концентрацион­ных градиентов. Если такая система "чувствительна" к внешним воздействиям, т.е. является релаксационной, то у нее понижена устойчивость однородного распределения и высока вероятность возникновения неоднородностей.

И. Пригожиным [2] были разработаны в последнее время матема­тические принципы развития неоднородностей в термодинамических системах. Первым и наиболее важным положением является то, что уже сама возможность существования нестабильностей в системе ведет к спонтанной самоорганизации ее: эта так называемый "по­рядок, возникающий через флуктуацию". Стабилизированные флук­туации образуют автоколебательную систему, в которой параметры потока служат генератором собственных колебаний. Поскольку ста­билизация колебаний зависит от параметров потока, то он пред­ставляет из себя пейсмекер с собственными характеристиками, или автогенератор. Таким образом, на основе пейсмекерной активнос­ти происходит развитие неоднородностей в среде, диссипативных структур. Понятие диссипативных структур является ключевым в понимании тех процессов, которые протекают на молекулярном и клеточном уровнях в биологических системах. Исследования Б. Гудвина [3] по организации поведения клетки дали нам доказатель­ства ритмической, автоколебательной природы клеточных процес­сов. В настоящее время существует большое количество работ, посвященных ритмическим явлениям  в биологических системах, ко­торые, как оказалось, характеризуют и мембранный транспорт ве­ществ, и активность нервных структур, и ритмические явления в поведении организмов и биоценозов. Последние могут быть самым непосредственным отражением тех внутренних автоколебательных процессов, которыми характеризуется клетка.

Формальный анализ взаимодействия элементарных клеточных структур (типа  клеточных автоматов Мура) подтверждает логически наличие механизма самоорганизации волн возбуждения в больших популяциях этих структур, когда вокруг каждого источника воз­буждения формируется активная область, функционирующая как гене­ратор волн постоянной частоты, распространяющихся на всю попу­ляцию [5]. Процессы, протекающие в культурах клеток или тка­нях, имеют аналогичную структуру.

Вполне ясно, что пейсмекерная активность, автоколебатель­ные процессы, являются правилом в поведении биологических сис­тем от субклеточного до организменного уровней. Для нас важнее указать на явления пейсмекерной активности в групповом поведе­нии животных.

Неоднородность поведения, которой прежде всего характеризу­ются животные, внутри сообщества служит основой для формирования групповых различий между особями, которые приводят к выделению более активных в проявлениях индивидов, синхронизирующих дея­тельность других. Имеются прямые указания на существование особей, влияющих на ритм жизнедеятельности всего сообщества; они дополняются данными, получаемыми при изучении группового поведения. Общий характер взаимоотношений внутри сообщества представляет собой взаимодействие по типу доминирования-сопод­чинения, выделения в поведении лидеров и "ведомых" Поведенчес­кая неоднородность развивалась на основе физиологической неод­нородности: в примитивных сообществах организмов водителями рит­ма является особи с более быстрыми собственными ритмами. Внеш­нее проявление навязывания более быстрого ритма проявляется в виде имитации поведения активного животного. В примитивных со­обществах, точно так же, как в популяциях клеточных автоматов, выделяется группа имитирующих (область возбуждения), которая навязывает свой ритм деятельности всему сообществу; одновремен­но, если число особей велико, развивается несколько центров возбуждения - несколько групп лидеров.

Эволюция типов сообществ, в общем сопряженная с морфологи­ческой эволюцией, выражается прежде всего в развитии иерархи­ческих отношений. В связи с интеграцией влияния лидера на пове­денческую активность сообщества функции лидера персонализируют­ся. На этот факт, как на наиболее важный эволюционный шаг в раз витии сообществ, обращал внимание еще В. А .Вагнер [I] .

На основе глубокой дифференциации деятельности лидера форми­руется множественная поведенческая структура сообщества. Обыч­но она бывает сопряжена с ростом сообщества и индивидуализаци­ей поведения, которая, в свою очередь, обусловливается развити­ем психических способностей. Деятельность лидера становится, таким образом, полифункциональной и в конечном счете физически не соответствует одной особи: развивается страт-доминирование и выделяется группа управления в сообществе.

В логике развития структур управления я групповом поведении, таким образом, наблюдается ряд непрерывных переходов от группы особей, поведение которых стая имитирует, через персонального лидера к страту управления.

Мы представили ряд примеров систем разного уровня организа­ции, поведение которых, однако, может быть описано по аналогии или с использованием одних и тех же оснований. В заключение по­пытаемся найти такие основания, хотя бы и формальные, для по­ведения систем, которые дают возможность единообразного его опи­сания.

Поскольку, как прежде указывалось, примитивные молекулярные распределенные системы являются в большой мере релаксационными и поскольку, согласно Б. Гудвину [3] и К.Х. Уодцингтону [6] , лю­бая биологическая система также способна к релаксационному по­ведению, в популяции таких свободных систем-автогенераторов наблюдается взаимная синхронизация. В простейшем случае - синх­ронизация ритмов под воздействием внешней стимуляции. Однако способность к взаимной синхронизации ритмов между системами-автогенераторами легко осуществляется лишь в случае близости частот возбуждения и релаксации. Если же эти расстройства час­тоты велики, наступает затухание автоколебательного процесса вследствие рассинхронизации. Такие взаимодействия оказываются неустойчивыми (случайными или незначимыми).

Наиболее близкий ритм автоколебаний возможен скорее всего у однородных, родственных систем: клеток в ткани, животных од­ной популяции, одного вида, реже - близких видов.

В случае синхронизации жизнедеятельности популяции все системы в ней подчиняют свой ритм ритму одного или нескольких автогенераторов. Пейсмекерами становятся такие генераторы ритма, которые получают непосредственную стимуляцию извне (зависимые водители), либо те, собственные частоты которых больше частот колебаний остальных систем в популяции. Из этого положения мо­жет быть выведена принципиальная причина появления пейсмекеров  в популяции свободных релаксационных систем: для таких систем  не свойственна симметричность относительно взаимной синхрони­зации. В паре систем, характеризующихся близкими ритмами актив­ности, одна должна либо навязывать свой ритм другой, либо под­чиняться ее ритму.

Именно принцип асимметричности взаимодействия может быть положен в основу анализа группового поведения животных и в ос­нову генетических и логических схем эволюции сообществ. Вполне вероятно, что принцип несимметричности поведения имеет лишь познавательное значение, но неявное применение его, как это in до показано здесь на некоторых примерах из множества, давно приносит ощутимые результаты; значит, он имеет эвристическую ценность.

 

 

Литература

 

1. Вагнер В.А. Возникновение и развитие психических способностей, вып. 9. -Л.: 1929.

2. Гленсдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации. - М.: 1973.

3. Гудвин Б. Временная организация клетки. - М.: 1966.

4. Жаботинский А.М. Концентрационные автоколебания. - М -1974.

5. Летичевский А.А., Реиошодько Л.В. К теории активных возбудимых сред Н. Винера. – Кибернетика. 1972, № 5.

6. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции.– В сб.: На пути к теоретической биологии. М., 1970.

7. Turing A.M. The Chemical basis of morfogenesis, Philos. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, 237, 32-72, 1952

2005:04:05

Источник: Системный метод и современная наука. Сборник научных работ.