- Орангутаны научились использовать орудия с выгодой для себя [2019-03-22]
- Мозг собак отличил настоящие слова от тарабарщины [2019-03-22]
- Какаду Гоффина выклевали палочки из картонки и использовали их в быту [2019-03-22]
- Орангутанов уличили в создании крючков [2019-03-22]
- Любовь самок гуппи к ярким самцам объяснили генами и освещением [2019-03-22]
- Орангутаны рассказывают друг другу о прошлом [2019-03-22]
- Блеск и нищета этологии [2018-05-03]
- Почему хозяева похожи на своих собак? [2018-03-15]
- Интервью с Анатолием Протопоповым [2019-02-13]
- Цирки: развлечение vs мучение [2018-12-15]
Ю.М. Плюснин
Существование любой системы, ее реализация во внешнем окружении, осуществляется через взаимодействие с совокупностью значимых факторов среды. Внешнюю форму проявления взаимодействия обычно описывают как поведение. При изучении поведения системы в нем могут быть выделены некоторые структурные компоненты. Такие структуры поведения, или структуры взаимодействие могут представлять собой иерархически упорядоченный комплекс.
Мы выделяем следующие три компонента в поведенческой струи туре системы:
1) активность системы (набор некоторых внешних действий, соответствующих реакции системы на спектр факторов среды, или набор стереотипов поведения, начиная от примитивных врожденных и до стереотипов в виде навыков, привычек);
2) координация взаимодействия, или регуляция поведения (приведение индивидуальных реакций к поведенческим нормам, характерным для вида в обычных для него условиях среды, контроль за адекватностью активности системы воздействующим в данный момент внешним факторам);
3) управление поведением или поведенческие структуры управления (прежде всего под ними понимается развитие обратной связи во взаимодействии). Этот компонент, следовательно, является активирующим (т.е. поведением, направленным на выработку стереотипов на очередные и новые факторы) и регулирующим саму регуляцию взаимодействия как двойная обратная связь. Можно сказать, что компонент управления представляет собой отображение внутри системы первых двух компонентов взаимодействия - активности и регуляции.
Трехуровневая структура взаимодействия, таким образом, описывает целостное поведение системы: непосредственным ответом на внешнее воздействие является стереотип, известный набор реакций; этот стереотип контролируется в соответствии с частными особенностями фактора в пределах нормы варьирования его в сложившихся условиях; в процессе поведения проверяется соответствие собственной активности и самой нормы варьирования особенностям внешнего воздействия,
Можно поэтому предполагать, что осуществляемое системой управление собственным поведением, или ее поведенческие структуры управления, служат фундаментом для развития регуляторных механизмов, обеспечивающих адекватность системы ее внешнему окружению. Данная статья представляет собой попытку исследования таких поведенческих структур управления в животных сообществах с точки зрения эволюции регуляторных механизмов.
До настоящего времени существует достаточно распространенная и вполне убедительная точка зрения, что всякой организации присуща иерархическая упорядоченность: это относится не только к структуре, но и к деятельности. Далее мы постараемся показать», что такой иерархический подход основан на более глубоких принципах.
На уровне отображения организма не вызывает возражения утверждение, что управление поведением несет и активирующую и регуляторную функции, которые распространяются на собственно поведенческую активность организма и на регуляцию его поведения. Поэтому управление здесь вполне логично представлено обобщенной характеристикой, некой активностью более высокого порядка. Эта активность управления подчиняет себе, объединяя в некоторую целостность, все многообразие реакций, реализующих организм во внешнем окружении. Такими функциями обладают высшие структуры центральной нервной системы.
До если при изучении организма выделение структуры взаимодействия достаточно очевидно (ясны физические носители структур управления), то рассмотрение животных сообществ как целостных образований (стаи, стада, семьи, группы, колонии и т.д.) с точки зрения взаимодействия с внешним окружением уже не предполагает подобной очевидности - необходимо искать носителей поведенческих структур.
Само по себе взаимодействие животного сообщества с внешней средой выражается, очевидно, в групповом поведении. Какова структура этого поведения?
Поведенческая активность сообщества представлена двояко: в виде непосредственной активности животных как единообразном ответе на единовременный фактор среды; с другой стороны, - через групповые стереотипы поведения, которые вырабатываются на основе группового эффекта и потому свойственны животным только в сообществе.
Регуляция поведенческой активности сообщества носит, вероятно, полностью социализированный характер. Возможно, она формируется на основе инстинктов подражания, следования, импринтинга. Групповые регуляторные механизмы должны прежде всего увеличивать так называемую "степень согласия" индивидов относительно любых форм поведения. Другими словами, регуляция также преследует поддержание нормы реакции, но в пределах сообщества. Эти нормы формируются в групповой регламент поведения, если можно сказать, в свод "моральных предписаний" сообщества, и определяют с внешней своей стороны характер социализации.
Чем представлены в сообществе поведенческие структуры управления? По нашему мнению, - это групповая система доминирования-соподчинения, или социальная иерархия. Иерархические отношения представляют, вероятно, универсальную характеристику сообществ, по крайней мере, сообществ позвоночных животных. Любые описания поведения сообществ строятся по схеме иерархической упорядоченности. Хотя возможна, видимо, гомологическая, или композиционная классификация сообществ, но в ню: мы должны допускать наличие какого-нибудь общего регулятора поведения, т.е. структур управления; в иерархической же классификации такой регулятор постулируется.
Функцию управления в сообществе (вторичную регуляцию поведения) выполняет доминирующее животное. На разных уровнях организации сообществ эта функция осуществляется либо в виде групп особей-лидеров, либо в виде одиночных особей-руководителей или даже страта управления, обособления группы лидеров-руководителей. Внешне социальная активность доминантных животных выражается в синхронизации видов поведения и синхронизации переходов между разными видами поведения, в определении самого характера поведения группы, в регламентации поведения отдельных особей внутри группы, в распределении ряда функций и их определении для вновь вступающих членов.
Принципиально важным является то, что особи-доминанты могут определять и изменять ритм жизнедеятельности всего сообщества. Такая характеристика доминант может быть прямо сопряжена с их более высокой биохимической, поведенческой и физиологической активностью по сравнению с другими животными в группе, с высокой подвижностью нервных процессов и способностью к быстрому переходу от одного вида деятельности к другому, отсутствием способности, к подчинению своего ритма жизнедеятельности ритму соседей по сообществу. Таких особей, способны к определению ритма жизнедеятельности всего сообщества, допустимо назвать водителями ритма, или пейсмекерами, как это принято в физиологии применительно к соответствующим органным структурам.
То, что в животных сообществах существуют регуляторы поведения, в определенной степени аналогичные регуляторам поведения физиологических систем, свидетельствует о сходстве механизмов юс действия и, более того, о существовании элементарных явлений, которые могут определять принципиальную однородность многих других подобных регуляторных механизмов в системах самого разного рода. Нам представляется интересным провести аналогию между такими системами с несоответствующими уровнями организации по их поведению, в котором центром притяжения служат пейсмекеры или подобные им активности, т.е. структуры управления. Другими словами, интересна попытка выделить инвариант в поведении любого класса систем.
Такой метод построения схем развития разноуровневых организаций является несомненно редукционистским, и, хотя онтологически он может быть совершенно неприемлем, с познавательной точки зрения, нам кажется, он вполне правомерен. Редукция по аналогии, по внешнему сходству явлений, дает возможность описывать кажущуюся связь с использованием наименьшего числа понятий. В дальнейшем, по вычленении инварианта для всего ряда систем, могут быть найдены и формальные принципы, объединяющие поведение различных систем не по критериям родства, филогенетически, а по критериям единообразия функционирования, номогенетически.
Именно такой подход мы предлагаем здесь для описания поведения систем с разными уровнями организации.
Представляется важным именно то, что поиск аналогий в поведении неродственных систем приводит к выделению общего принципа их функционирования.
В последнее время интенсивно изучаются процессы, протекающие в очень простых системах, например, распределенных химических, на основании которых выдвигаются теоретические положения и строятся модели, интересные и важные для понимания принципов функционирования сложных биологических систем: организмов и биоценозов. А.М. Жаботинским [4] были сделаны важные обобщения относительно процессов, протекающих в реальных химических системах, и выделены законы поведения таких систем, в дальнейшем распространенные на более широкий класс систем (в частности, Тюрингом [7] была показана возможность естественного возникновения в химических системах таких структур поведения, которые позволили ему считать неравновесные химические системы первыми ступенями биологической упорядоченности). Для поведения этих простейших систем характерно развитие в определенных условиях концентрационных автоколебаний. Таким образом, в первоначально однородной среде создаются неоднородности в виде концентрационных градиентов. Если такая система "чувствительна" к внешним воздействиям, т.е. является релаксационной, то у нее понижена устойчивость однородного распределения и высока вероятность возникновения неоднородностей.
И. Пригожиным [2] были разработаны в последнее время математические принципы развития неоднородностей в термодинамических системах. Первым и наиболее важным положением является то, что уже сама возможность существования нестабильностей в системе ведет к спонтанной самоорганизации ее: эта так называемый "порядок, возникающий через флуктуацию". Стабилизированные флуктуации образуют автоколебательную систему, в которой параметры потока служат генератором собственных колебаний. Поскольку стабилизация колебаний зависит от параметров потока, то он представляет из себя пейсмекер с собственными характеристиками, или автогенератор. Таким образом, на основе пейсмекерной активности происходит развитие неоднородностей в среде, диссипативных структур. Понятие диссипативных структур является ключевым в понимании тех процессов, которые протекают на молекулярном и клеточном уровнях в биологических системах. Исследования Б. Гудвина [3] по организации поведения клетки дали нам доказательства ритмической, автоколебательной природы клеточных процессов. В настоящее время существует большое количество работ, посвященных ритмическим явлениям в биологических системах, которые, как оказалось, характеризуют и мембранный транспорт веществ, и активность нервных структур, и ритмические явления в поведении организмов и биоценозов. Последние могут быть самым непосредственным отражением тех внутренних автоколебательных процессов, которыми характеризуется клетка.
Формальный анализ взаимодействия элементарных клеточных структур (типа клеточных автоматов Мура) подтверждает логически наличие механизма самоорганизации волн возбуждения в больших популяциях этих структур, когда вокруг каждого источника возбуждения формируется активная область, функционирующая как генератор волн постоянной частоты, распространяющихся на всю популяцию [5]. Процессы, протекающие в культурах клеток или тканях, имеют аналогичную структуру.
Вполне ясно, что пейсмекерная активность, автоколебательные процессы, являются правилом в поведении биологических систем от субклеточного до организменного уровней. Для нас важнее указать на явления пейсмекерной активности в групповом поведении животных.
Неоднородность поведения, которой прежде всего характеризуются животные, внутри сообщества служит основой для формирования групповых различий между особями, которые приводят к выделению более активных в проявлениях индивидов, синхронизирующих деятельность других. Имеются прямые указания на существование особей, влияющих на ритм жизнедеятельности всего сообщества; они дополняются данными, получаемыми при изучении группового поведения. Общий характер взаимоотношений внутри сообщества представляет собой взаимодействие по типу доминирования-соподчинения, выделения в поведении лидеров и "ведомых" Поведенческая неоднородность развивалась на основе физиологической неоднородности: в примитивных сообществах организмов водителями ритма является особи с более быстрыми собственными ритмами. Внешнее проявление навязывания более быстрого ритма проявляется в виде имитации поведения активного животного. В примитивных сообществах, точно так же, как в популяциях клеточных автоматов, выделяется группа имитирующих (область возбуждения), которая навязывает свой ритм деятельности всему сообществу; одновременно, если число особей велико, развивается несколько центров возбуждения - несколько групп лидеров.
Эволюция типов сообществ, в общем сопряженная с морфологической эволюцией, выражается прежде всего в развитии иерархических отношений. В связи с интеграцией влияния лидера на поведенческую активность сообщества функции лидера персонализируются. На этот факт, как на наиболее важный эволюционный шаг в раз витии сообществ, обращал внимание еще В. А .Вагнер [I] .
На основе глубокой дифференциации деятельности лидера формируется множественная поведенческая структура сообщества. Обычно она бывает сопряжена с ростом сообщества и индивидуализацией поведения, которая, в свою очередь, обусловливается развитием психических способностей. Деятельность лидера становится, таким образом, полифункциональной и в конечном счете физически не соответствует одной особи: развивается страт-доминирование и выделяется группа управления в сообществе.
В логике развития структур управления я групповом поведении, таким образом, наблюдается ряд непрерывных переходов от группы особей, поведение которых стая имитирует, через персонального лидера к страту управления.
Мы представили ряд примеров систем разного уровня организации, поведение которых, однако, может быть описано по аналогии или с использованием одних и тех же оснований. В заключение попытаемся найти такие основания, хотя бы и формальные, для поведения систем, которые дают возможность единообразного его описания.
Поскольку, как прежде указывалось, примитивные молекулярные распределенные системы являются в большой мере релаксационными и поскольку, согласно Б. Гудвину [3] и К.Х. Уодцингтону [6] , любая биологическая система также способна к релаксационному поведению, в популяции таких свободных систем-автогенераторов наблюдается взаимная синхронизация. В простейшем случае - синхронизация ритмов под воздействием внешней стимуляции. Однако способность к взаимной синхронизации ритмов между системами-автогенераторами легко осуществляется лишь в случае близости частот возбуждения и релаксации. Если же эти расстройства частоты велики, наступает затухание автоколебательного процесса вследствие рассинхронизации. Такие взаимодействия оказываются неустойчивыми (случайными или незначимыми).
Наиболее близкий ритм автоколебаний возможен скорее всего у однородных, родственных систем: клеток в ткани, животных одной популяции, одного вида, реже - близких видов.
В случае синхронизации жизнедеятельности популяции все системы в ней подчиняют свой ритм ритму одного или нескольких автогенераторов. Пейсмекерами становятся такие генераторы ритма, которые получают непосредственную стимуляцию извне (зависимые водители), либо те, собственные частоты которых больше частот колебаний остальных систем в популяции. Из этого положения может быть выведена принципиальная причина появления пейсмекеров в популяции свободных релаксационных систем: для таких систем не свойственна симметричность относительно взаимной синхронизации. В паре систем, характеризующихся близкими ритмами активности, одна должна либо навязывать свой ритм другой, либо подчиняться ее ритму.
Именно принцип асимметричности взаимодействия может быть положен в основу анализа группового поведения животных и в основу генетических и логических схем эволюции сообществ. Вполне вероятно, что принцип несимметричности поведения имеет лишь познавательное значение, но неявное применение его, как это in до показано здесь на некоторых примерах из множества, давно приносит ощутимые результаты; значит, он имеет эвристическую ценность.
Литература
1. Вагнер В.А. Возникновение и развитие психических способностей, вып. 9. -Л.: 1929.
2. Гленсдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуации. - М.: 1973.
3. Гудвин Б. Временная организация клетки. - М.: 1966.
4. Жаботинский А.М. Концентрационные автоколебания. - М -1974.
5. Летичевский А.А., Реиошодько Л.В. К теории активных возбудимых сред Н. Винера. – Кибернетика. 1972, № 5.
6. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции.– В сб.: На пути к теоретической биологии. М., 1970.
7. Turing A.M. The Chemical basis of morfogenesis, Philos. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, 237, 32-72, 1952