Леонид Викторович Крушинский (1911-1984) - чл.-корреспондент АН СССР, лауреат Ленинской премии, профессор МГУ им. М.В. Ломоносова - оставил богатое научное наследие в различных областях биологии: феногенетике, физиологии высшей нервной деятельности, патофизиологии, генетике поведения, этологии. Он создал оригинальные научные направления, получившие мировое признание. Главной проблемой, решению которой Леонид Викторович посвятил свою жизнь, было исследование закономерностей формирования поведения животных в норме и патологии. Счастливо сочетая тонкую наблюдательность натуралиста, высокий профессионализм, широкую эрудицию и искусстве экспериментатора Крушинский в биологической науке намного опередил свое время, и центральное месте в его творчестве занимает учение об элементарной рассудочной деятельности животных. Проблема разума животных практически не была разработана, поэтому наряду с И.П. Павловым, К. Лоренцом и Н. Тинбергеном, открывшими механизмы инстинктов и обучения Л.В. Крушинского по праву можно считать основоположником общей теории поведения.

Свои первые научные исследования Леонид Викторович выполнил еще в студенческие годы в Московском университете на кафедре динамики развития организма в лаборатории проф. М.М. Завадовского. После окончания аспирантуры в 1938 г. он защитил кандидатскую диссертацию на тему: "Проявление и выражение оборонительных реакций у собак". Используя физиологические и генетические методы исследования и разработанную им методику количественной оценки оборонительного поведения, Крушинский выделил две формы оборонительных реакций: активно- и пассивно-оборонительную, а также провел анализ роли наследственных и средовых факторов в проявлении каждой из них.

Будучи доцентом кафедры динамики развития биологического факультета, Леонид Викторевич по приглашению акад. Л.А. Орбели в течение 10 лет работал научным консультантом Ин-та физиологии им. И.П. Павлова в Колтушах в лаборатории генетики высшей нервной деятельности. Исследования Крушинского, выполненные в этот период, были по существу первыми работами по генетике поведения в Советском Союзе. Они представляют собой творческое развитие наследия И.П. Павлова. Леонид Викторович проанализировал полученный при жизни Павлова огромный экспериментальный материал по наследованию типов высшей нервной деятельности и связи силы нервней системы с пассивно-оборонительной реакцией собак. Он показал, что эти два свойства наследуются в значительной степени независимо, тогда как в павловской школе возникновение пассивно-оборонительной реакции обычно связывалось со слабым типом высшей нервной деятельности. По мнению Л.В. Крушинского, картина этого наследования подчиняется законам Менделя, хотя едва ли может быть сведена к монофакториальному наследованию. При этом он высказал предположение о доминировании сильного типа высшей нервной деятельности над слабым и сделал общий вывод о том, что свойства коры головного мозга обусловливаются генотипом животного. Этот вывод был чрезвычайно важен для дальнейшей разработки учения о типах высшей нервней деятельности - относительно мало разработанной области физиологии нервней системы.

В эти же годы Крушинский впервые выдвинул гипотезу об уровне возбудимости мозга как модификаторе поведения животных. Эта гипотеза основывалась на результатах опытов, где искусственное повышение возбудимости нервной системы трусливых и злобных собак введением фармакологических средств приводило к значительному усилению активно- и пассивно-оборонительных реакций. И, наоборот, понижение возбудимости нервной системы в результате экстирпации щитовидных желез ослабляло или даже полностью подавляло оборонительное поведение. Таким образом, Леонид Викторович экспериментально доказал, что генетически обусловленные акты поведения при низкой возбудимости нервной системы могут не проявляться. Вопрос о значении мозговых механизмов в фенотипическом выражении отдельных генетически обусловленных особенностей поведения перерос в более общую проблему в исследованиях Л.В. Крушинского - о значении регуляторных механизмов в фенотипической гетерогении поведения.

Результаты фундаментальных исследований Л.В. Крушинского нашли практическое применение. Количественная оценка возбудимости нервной системы послужила основой для создания экспресс-метода отбора и дрессировки служебных собак для мино-розыскной, противотанковой и санитарной служб во время Великой Отечественной войны. Леонид Викторович выезжал на фронт и в боевых условиях проверял и отрабатывал эти методы, заслужившие высокую оценку тогда Вице-президента Академии Наук СССР Л.А.Орбели. В записке командованию Красной Армии от 10 июля 1942 г. Орбели писал "Для правильной постановки служебного использования собак в К.А. (Красной Армии - А.С.) существенную роль играет научно обоснованный, целесообразный отбор собак в соответствии с требованиями отдельных видов службы. Требуется ясное представление не столько о морфологических особенностях каждого индивида, сколько о его функциональных свойствах. Идеальная оценка типа нервной системы по тестам, предложенным и разработанным Академиком И.П.Павловым, слишком сложна, трудоемка и связана с большой затратой времени, а поэтому неудобна для оценки пригодности собак в условиях массовой практики. Надо приветствовать начинание тов. Крушинского, который, исходя из принципов учения Павлова, предложил очень простой и быстрый способ оценки возбудимости собак и силы их нервного процесса и таким образом дал в руки служебных собаководов практический метод отбора. Я думаю, что уже на этой стадии разработки метод Крушинского окажет большую помощь рациональной постановке отбора, и выражаю уверенность, что дальнейшая работа в этом направлении позволит тов. Крушинскому найти еще ряд приемов, при помощи которых, опять-таки в короткое время можно будет производить более детальный отбор для разных видов и частных форм службы".

Исследования на служебных собаках продолжались и после войны. Совместно с Д.А.Флёссом и Ю.И.Шар была разработана научно-обоснованная оценка остроты обоняния собак для работы их по следу в криминалистике. Работы по служебному собаководству не потеряли своей актуальности и сегодня, а книга "Служебная собака", 1952), соавтором которой является Л.В.Крушинский, широко используется кинологами.

Будучи учеником крупнейших ученых XX в.: Н.К.Кольцова, М.М. Завадовского, Д.П.Филатова, стоявших у истоков отечественной биологии развития, Леонид Викторович в дальнейшем на протяжении всей своей жизни придавал этой проблеме первостепенное значение. Он рассматривал отдельные проблемы нейрофизиологии, генетики и этологии в свете общебиологических закономерностей развития организма. В период с 1931-1948 гг. выходит целая серия работ Л.В.Крушинского, в которых рассмотрено значение врожденных и индивидуально приобретенных признаков в формировании поведения животных. Леонид Викторович приходит к выводу, что нет чисто врожденных и чисто приобретенных поведенческих реакций. Каждая реакция формируется лишь при тесном взаимодействии внешних и внутренних факторов и все поведенческие акты реализуется в соответствии с врожденными возможностями организма. В свою очередь, наследственная реализация признаков поведения осуществляется в соответствии с внешними условиями.

Л.В.Крушинский выдвинул и разработал принципиально новую концепцию о биологических формах поведения животных. На примере оборонительной реакции собак он изучил целостные акты поведения, формирующиеся при различном соотношении условных и безусловных рефлексов. Эти целостные акты направлены на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления дает одинаковый конечный результат. Для определения таких актов поведения Леонид Викторович ввел понятие унитарной реакции. Согласно его определению, унитарные реакции представляют собой сплав врожденных и приобретенных реакций поведения, соотношение которых не строго детерминировано. Безусловнорефлекторный компонент унитарной реакции отражает результат видового приспособления предшествующих поколений к условиям обитания данного вида; условнорефлекторный - обеспечивает необходимую пластичность, благодаря которой животное приспосабливается к конкретным условиям существования. Теснейшее переплетение этих компонентов делает унитарные реакции высоко-адаптивными единицами поведения, отвечающими как требованиям среды, в которой обитает животное, так и историческому опыту предшествующих поколений. Отдельные унитарные реакции интегрируются в биологические формы поведения, наиболее общими из которых является пищевая, оборонительная и половая. Л.В.Крушинский проанализировал пути формирования унитарных реакций и показал их роль в эволюции поведения. Эти исследования легли в основу докторской диссертации Леонида Викторовича на тему "Анализ формирования поведения в онтогенезе", которую он защитил в 1947 г.

В 1951 г. Леонид Викторович организует в Московском университете Лабораторию патофизиологии ВНД вошедшую в 1953 г. в состав кафедры высшей нервней деятельности. Этой лабораторией, позднее переименованной в Лабораторию физиологии и генетики поведения, Крушинский руководил до последнего дня своей жизни. Он вместе со своими учениками и сотрудиками разрабатывает целый ряд кардинальных проблем ВНД, патофизиологии, генетики поведения, в основу которых была заложена его концепция об уровне возбудимости мозга как модификатора поведения. Л.В.Крушинского интересовала приложимость этой концепции к патологическому поведению.

Совместно с Л.Н.Молодкиной, начиная с 1947 г. Крушинский работает над выведением линии крыс, позднее названной линией КМ по фамилиям авторов. Эти крысы реагировали на действие сильного звука эпилептиформными припадками. они характеризуются высокой возбудимостью нервной системы и слабым процессом торможения. Чистота этой линии была подтверждена много позднее молекулярно-генетическим методом геномной дактилоскопии, а также методом реципрокной изотрансплантации кожи. У крыс этой линии в ответ только на звуковое воздействие возникает целый ряд патологических состояний: эпилептиформный судорожный припадок, каталепсия, миоклонический гиперкинез, острые нарушения кровообращения, приводящие к парезам и параличам, мозговым инсультам с летальным исходом. Это делает линию КМ уникальной в мировой коллекции лабораторных животных. В настоящее время линия КМ - единственная в России модель аудиогенной эпилепсии, которая широко используется не только в России но и за ее пределами. Выведение генетически чистой линии крыс открыло возможность всесторонних нейрофизиологических и биохимических исследований аудиогенной эпилепсии и сопутствующих ей других патологических состояний, а также изучения способов их предотвращения. Это, в свою очередь позволило Леониду Викторовичу дать теоретическое обоснование механизма рефлекторной эпилепсии, и сформулировать гипотезу о защитных механизмах центральной нервной системы, способствующих прекращению патологического процесса. Согласно концепции Л.В.Крушинского, в основе рефлекторной эпилепсии лежит нарушение равновесия основных нервных процессов. Причиной аудиогенного судорожного припадка является резкое возбуждение мозга, вызываемое сильным звуком, который создает очаг патологического возбуждения в слуховом анализаторе. Это возбуждение широко иррадиирует по нейронам мозга, захватывая двигательные центры, что вызывает двигательную активность животного. В ответ на начавшееся возбуждение индуцируется процесс торможения, но продолжающееся действие звука приводит к значительному напряжению тормозног процесса и его истощению, поэтому торможение лишь ненадолго прекращает начавшееся возбуждение. Это - "первая линия обороны". Если раздражитель продолжает действовать, то нервная система использует другой свой защитный механизм - "вторую линию обороны" - запередельное торможение. Оно ограничивает предел возбудимости нейронов и тем самым охраняет их от чрезмерного возбуждения. Этот важный защитный механизм нервной системы, возникающий в результате длительной эволюции, обеспечивает нервной системе возможность нормально функционировать, несмотря на множество сильно действующих раздражителей. Однако регуляторные возможности этой защитной системы не безграничны и если очень сильные внешние раздражения не прекращаются, а охранительное торможение не в состоянии им противодействовать, то может возникнуть острое нарушение кровообращения с тяжелыми последствиями для организма, вплоть до летального исхода.

Представление Крушинского о нарушении равновесия процессов возбуждения и торможения как одной из главных причин развития аудиогенного эпилептиформного припадка было положено в основу усовершенствования противосудорожного препарата Серейского. По рекомендации Леонида Викторовича в этот препарат для усиления торможения был введен бром и экспериментальная его проверка на крысах КМ показала большую эффективность препарата Серейского по сравнению с ранее существовавшими противосудорожными средствами. После клинических испытаний усовершенствованного препарата он был внедрен в клинику нервно-психических болезней и Леониду Викторовичу было выдано авторское свидетельство № 7378.

Справедливость высказанной Л.В.Крушинским гипотезы о динамике нервных процессов, определяющих развитие судорожного приступа и его прекращения, была доказана с помощью математического моделирования взаимоотношения процессов возбуждения и торможения.

Под руководством Леонида Викторовича на этих же крысах были созданы модели острого нарушения кровообращения и миоклонического гиперкинеза, которые развиваются при длительном применении сильного звукового раздражения. Детальное исследование механизмов шоково-геморрагических состояний было осуществлено Л.П.Доброхотовой и А.П.Стешенко. Миоклонус вырабатывается при систематическом воздействии на крыс звуком и это стойкое патологическое состояние, по данным Л.Н. Мелодкиной, удерживается даже после длительного (2-3 мес.) перерыва в экспериментах. Причину миоклонуса Леонид Викторович видел в истощении тормозного процесса в результате ежедневного травмирования звуком нервной системы животных. Как показали электрофизиологические исследования В.М.Васильевой, А.Ф.Семиохиной и К.Г.Гусельниковой, по своему механизму эта патология отличается от аудиогенного эпилептиформного припадка. Аудиогенный припадок по своей природе является стволовым, первичный очаг патологического возбуждения локализуется в области слухового и вестибулярного ядер продолговатого мезга и протекает на фене торможения коры. Миоклонус же развивается при непременном участии коры, что было доказано с помощью хирургической и функциональной декортикации мозга.

Исследование биофизических параметров аудиогенной эпилепсии, проведенное Р.А.Копаладзе, позволили сделать вывод о важной роли антиоксидантов в развитии эпилептиформного судорожного припадка. В дальнейшем в совместной работе с Ин-том химической физики И.Б.Федотовой и Г.В.Архиповой под руководством Е.Б.Бурлаковой было обнаружено, что введение антиоксидантов различного происхождения крысам КМ оказывает выраженное защитное действие, ослабляя течение судорожного приступа, снимая миоклонус и значительно снижая летальность от острых нарушений кровообращения. Подобный же эффект вызывает гипербарическая оксигенация и адаптация к гипоксии, что было показано А.Л.Крушинским и др. совместно с клиницистами.

Результаты экспериментальных исследований аудиогенной эпилепсии были обобщены Леонидом Викторовичем в монографии "Формирование поведения животных в норме и патологии", которая вышла в свет в 1960 г. Книга была удостоена премии МОИП и переведена в США на английский язык в 1962 г. Исследования лаборатории Л.В.Крушинского привлекали внимание зарубежных ученых и на стажировку приезжали западные коллеги (из Франции, Чехословакии, ФРГ). В 1962 г. Леонид Викторович был приглашен на Международную конференцию по эпилепсии в Чехословакии, где его доклад вызвал широкий резонанс. Однако нужно заметить, что Леонид Викторович трудно перенес свою первую (и единственную) зарубежную поездку. Позднее он получал множество приглашений из разных стран мира на всевозможные форумы, но всегда отвечал отказами, ссылаясь на занятость или состояние здоровья. Он не любил заграничные поездки, предпочитая им научные наблюдения в природе средней или северной части России.

Безусловно, вершиной творчества Леонида Викторовича Крушинского является создание учения об элементарной рассудочной деятельности животных как предыстории интеллекта человека. Он перешел на принципиально новый уровень изучения и понимания физиолого-генетических механизмов, лежащих в основе этой малоразработанной области науки. Леонид Викторович впервые в мировой науке дал четкое определение понятия, разработал оригинальные методики исследования и критерии оценки рассудочной деятельности животных, что позволило изучать эту форму высшей нервной деятельности в сравнительно-физиологическом и онтогенетическом аспектах.

Крушинский определяет рассудочную деятельность как способность животных улавливать эмпирические законы, связывающие предметы и явления среды, и оперировать этими законами при построении программы поведения в новых условиях. Одним из наиболее простых проявлений рассудочной деятельности служит способность к экстраполяции направления движения значимого раздражителя, исчезавшего из поля зрения животного за укрытием. Этот тест применим к животным всех таксономических групп позвоночных, независимо от уровня развития их центральной нервной системы, от рыб до приматов, включая человека. Второй тест - определение способности к оперированию эмпирической размерностью фигур - белее труден для решения и его можно предъявлять только животным с высокоразвитым мозгом, таким как собаки, волки, дельфины, медведи, обезьяны и среди птиц - врановые. Третий тест - улавливание закономерности перемещения предмета в пространстве, информация о местоположении которого имеет определенную последовательность - применим, в основном, к людям в возрасте от 3-х до 60 лет, и, как показала З.А.Зорина, также и к вороновым, отличающимся по данным Л.Л.Доброхотовой, более тонким и сложным строением нейронов мозга по сравнение с другими птицами.

Большое внимание Леонид Викторович уделял изучению влияния генотипа на способность к элементарной рассудочней деятельности. С этой целью проводились эксперименты на животных диких и доместицированных форм (опыты М.Н.Сотской и Л.М.Кузнецовой ), а также на животных с измененным кариотипом: ди- и триплоидных формах рыб, изучавшихся Н.Б.Астауровой и мышах с Робертсоновскими транслокациями, осуществленные И.И.Полетаевой и Л.Г.Романовой, при участии В.С.Баранова и А.П.Дыбана. наряду с этим В.Поповой и И.И.Полетаевой проводилась селекция и получены сублинии мышей с большим и маленьким весом мозга, которые впоследствии стали ценной генетической моделью для морфо-физиолгических исследований нормального и патологического поведения и удобным объектом для исследований в области популяционной генетики. Сравнение поведения животных диких и доместицированных форм показало, что дикие животные решают предлагаемые им тесты лучше, чем доместицированные. Леонид Викторович объяснял причину такого различия в том, что при одомашнивании происходит дестабилизирующий отбор, связанный с селекцией по признакам поведения, и таким образом разрушается полигенная система, сформировавшаяся в процессе длительной эволюции диких предков одомашненных животных, которая обеспечивала их высокую адаптацию к условиям среды. Физиолого-генетические исследования убедительно показали, что рассудочная деятельность во многом обусловлена генотипом и находятся в прямой зависимости от уровня организации нервной системы животных, морфофизиологических особенностей мозга и тонкого строения отдельных его нейронов. Способность к разумной деятельности начинает проявляться в онтогенезе только после завершения процесса миелинизации нервных волокон.

Многоплановое изучение рассудочной деятельности животных выявило существенные различия между рассудочной деятельностью, различными формами обучения и инстинктами. Как было показано Д.А.Флессом, Е.И.Очинской на черепахах и З.А.Зориной на птицах, способность к обучению в онтогенезе появляется значительно раньше, чем способность к разумной деятельности. В отличие от обучения, в основе которого лежит повторяемость событий, элементарный рассудок проявляется при первой встрече животного с новой ситуацией. Обучение возможно при любом уровне бодрствования, даже во сне, когда как для осуществления разумного действия необходимо достаточно высокий уровень возбудимости Ц.Н.С., оптимальный для каждого конкретного решения. Многократное предъявление задачи при обучении улучшает результаты ее решения, в то время как после первых правильных решений подряд логической задачи у животного может развиться невротическое состояние. Этого никогда не наблюдается при обучении и в этом одно из главных отличий обучения от разумного акта.

Факт ухудшения состояния животных после правильных решений Леонид Викторович рассматривал как проявление "парадокса нервно-психической эволюции", о котором писал С.Н.Давиденков применительно к человеческим заболеваниям, и этому феномену он придавал большое значение. По Давиденкову суть парадокса заключается в следующем. В процессе эволюционного развития мозг становится все более пластичным и именно его высочайшая пластичность определяет поведение человека разумного. Однако какие-то элементы инертности продолжают сохраняться в нервной системе, создавая очаги застойного возбуждения, что приводит к развитию нервно-психических заболеваний у людей. По мнению С.Н.Давиденкова, причиной парадокса является позднее развитие некоторых функциональных особенностей нервной деятельности, которые еще не успели "отработаться" естественным отбором. Главную роль он отводит несовершенству коры мозга.

Согласно данным, подученным в лаборатории Л.В.Крушинского, причиной парадокса может быть другой механизм, который удалось обнаружить на животных электрофизиологическим методом А.Ф.Семиохиной, Е.И.Очинской, Н.Б.Рубцовой и М.Г.Плескачевой. Было показано, что при развитии невротического состояния у животных после первых правильных решений задачи подряд в этот процесс вовлекается не только кора, но и подкорковые структуры, где патологические изменения ЭЭГ регистрируется даже раньше, чем в коре. Леонид Викторович полагал, что нервно-психический парадокс не есть филогенетически молодое приобретение эволюции, а имеет гораздо более древнюю природу. По его мнению, парадокс развивался параллельно со способностью животных к элементарной рассудочной деятельности. По мере прогрессивного развития переднего мозга животных у них появляется разум, а его напряжение при решении трудных задач, необходимое для быстрейшей адаптации к новым условиям, может привести к срыву высшей нервной деятельности. Парадоксальность этого очевидна: чем на более высоком уровне филогенетического развития находится животное, тем больше у него вероятность развития невроза в процессе адаптации к новым условиям при помощи рассудка. Умные животные значительно быстрее приспосабливаются к новым условиям, но в то же время у них увеличивается вероятность возникновения невроза.

Указывая на различные механизмы, лежащие в основе обучения и рассудочной деятельности, Леонид Викторович всегда подчеркивал тесное взаимодействие этих компонентов и инстинктов в архитектонике сложного поведенческого акта. Он обращал внимание на важность изучения взаимоотношения рассудочной деятельности и обучения для педагогики. Леонид Викторович считал, что конечной целью любого научного исследования должно быть познание закономерностей деятельности мозга человека и формирование его поведения в социальной среде. В своих теоретических работах Л.В.Крушинский акцентирует внимание на важности изучения генотипа в формировании личности человека, правильной постановке обучения и воспитания.

При изучении рассудочной деятельности человека Н.П.Поповой и 0.0.Якименко было показано, что по успеху решения невербальных задач близнецы, особенно монозиготные, отстают по сравнению с одиночно рожденными. Это проявляется в различные периоды онтогенеза, связанные с морфофункциональным созреванием префронтальной коры. У близнецов нахождение правильного решения чаще сопровождалось активацией сердечного ритма, отражающего их большую возбудимость. На основе этих фундаментальных исследований был разработан экспресс-метод для определения готовности детей к школе, что особенно важно для 6-леток. Этот метод наряду с другими тестами используется для отбора детей, поступающих в первый класс.

Основываясь на богатом собственном экспериментальном материале, а также на современных достижениях нейрофизиологии и молекулярной генетики. Леонид Викторович выдвинул гипотезу о механизмах рассудочной деятельности, которая была опубликована в 1974 г. Согласно концепции Крушинского, главным принципам организации мозга является качественное разнообразие нейронов, обусловленное различным набором генов, активизирующихся в процессе индивидуального развития организма. Гены регулируют морфофизиологическую дифференциацию нейронов, их качественное многообразие и структурно-функциональную организацию мозга. Следует заметить, что представление Леонида Викторовича о роли экспрессии специфических генов в мозге в момент осуществления рассудочного акта значительно опередили работы западных ученых.

Далее, в основе улавливания эмпирических законов, связывающих предметы и явления окружающей среды, лежит способность нейронов мозга избирательно реагировать на специфические свойства раздражителя, т.е. способность выделять простейшие характеристики пространства, времени и движения, для восприятия всего многообразия среды необходим резерв избыточности нейронов. Рассудочный акт осуществляется при теснейшем взаимодействии аппарата восприятия и системы отбора, включающей сознание, память и эмоции.

Гипотеза о механизмах рассудочной деятельности открывает широкие перспективы изучения конкретных механизмов, обеспечивающих мыслительную деятельность. Леонид Викторович рассматривает роль элементарной рассудочной деятельности в организации сообществ животных различных таксономических групп и показывает ее важное значение в эволюции прогоминид. По его мнению, только на базе многообразных форм взаимодействия в сообществах животных, обладающих разумом, могла начаться эволюция, приведшая к появлению человека. С этой точки зрения открывается новый подход к проблеме антропогенеза.

Сейчас положение о наличии у животных разума не подвергается сомнению, но так было далеко не всегда. В 1958 г., когда была опубликована первая работа Крушинского по элементарной рассудочной деятельности животных в "Докладах Академии Наук СССР", это вызвало сенсацию в прессе (сообщение в газете "Московская правда" от 27/IХ-58г., "Женьминжибао" от 16/XI-58г., "Zycie Warszawy" от 13/XI-58г., сообщение ТАСС от 23/XI-58 г.) и настороженное, даже негативное отношение ученых, занимавшихся изучением высшей нервной деятельности животных с помощью метода условных рефлексов. Нужно было большое мужество Леонида Викторовича, чтобы не только сделать такое заявление, не соответствующее установленным канонам, но и доказывать свою правоту. В течение многих лет Л.В.Крушинскому с небольшой группой своих сотрудников в бурных дискуссиях приходилось отстаивать утверждение о наличии у животных разума в самых различных аудиториях и преодолевать неприятие этого факта ортодоксально настроенными биологами. Математиками это было принято сразу.

Здесь уместно напомнить, что Леонид Викторович всегда стремился к точным определениям и поиску методик, которые бы дали возможность объективной, количественной оценки физиологических процессов, определяющих поведение животных. И не случайно термин "экстраполяционный рефлекс" был заимствован Крушинским из математики.

Многоплановые экспериментальные исследования рассудочной деятельности с помощью различных методов давали настолько неопровержимый фактический материал, что число сторонников и последователей этого направления, начиная с 70-х годов ХХ в. становилось все больше. Труды Л.В.Крушинского по изучению рассудочной деятельности получили признание во всем мире. В 1974 г. он избирается в члены-корреспонденты Академии Наук СССР. В 1977 г. выходит в свет монография Л.В.Крушинского "Биологические основы рассудочной деятельности", которая почти сразу же исчезла с прилавков книжных магазинов. В 1986 г. вышло второе издание этой книги, дополненное новыми фактическими данными. Монография была удостоена Ленинской Премии за 1988 г. и в 1990 г. издана на английском языке в США под названием "Experimental study of Reosoning". В 1986 г. с 15 по 20 декабря, в Чехословакии состоялся Международный Коллоквиум "Поведение как один из главных факторов эволюции", который был посвящен памяти выдающихся ученых Л.В.Крушинского и Д.К.Беляева. Очень жаль, что Леонид Викторович не дожил до такого признания своей теории рассудочной деятельности.

Широкообразованный ученый Леонид Викторович Крушинский придавал первостепенное значение для развития науки о поведении синтезу с другими науками: нейрофизиологией, генетикой, молекулярной биологией и на этом акцентировал внимание во многих своих теоретических работах. Его лаборатория работала в тесном контакте со многими научными учреждениями Академии Наук СССР, Академии Медицинских Наук и кафедрами Московского университета.

Леонид Викторович был замечательным педагогом. Он читал лекции в МГУ свыше 30 лет. Эти лекции отличались яркостью мысли, широтой общебиологического подхода к предмету, глубоким знанием истории науки. Он умел вдохновить слушателей своими идеями и широким видением главных точек роста биологической науки. Он легко находил контакт со слушателями, и его лекции в небольших аудиториях нередко превращались в диалог заинтересованных единомышленников. Леонид Викторович умел создавать вокруг себя творческую и доброжелательную атмосферу, под его руководством было защищено свыше 30 кандидатских диссертаций, он воспитал трех докторов наук.

Леонид Викторович вел большую научно-организационную работу. Был организатором первой Всесоюзной школы по генетике поведения в 1976 г. Был председателем Ученого Совета по защите кандидатских и докторских диссертаций на биофаке, входил в Оргкомитеты ряда Международных конгрессов. В течение многих лет был руководителем секции "Генетика поведения" Научного Совета по проблемам генетики и селекции АН СССР, членом Проблемного Совета по генетике человека АЛЛ СССР, избирался вице-президентом Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова, активно работал в составе Президиума ВОГиС, входил в редколлегии ряда научных журналов. Имел правительственные награды.

Труды Л.В.Крушинского, ставшие классическими еще при жизни, представляют собой неоценимый вклад в теорию поведения. Он являл собой высокий образец ученого, бескорыстно служившего науке, принципиального и мужественного борца за ее чистоту. Это был благородный человек с высокоразвитым чувством долга, интеллигентный и демократичный. Созданные Л.В.Крушинским научные направления живут и успешно развивается, и влияние его идей еще долго будет присутствовать в работах его учеников и последователей.

Основные труды: