Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


список статей


Миграция: причины возникновения и факторы стимулирования
А. Коцинян
Обсуждение [0]

Биологов давно интересуют генетические механизмы миграции животных и людей. Что заставляет птиц, насекомых, млекопитающих, в том числе и людей, сниматься с насиженных мест и с риском для своей жизни пускаться в дальние странствия? Почему одни это делают в связи с изменением времён года, например птицы и бабочки, а другие, например, люди, не привязывают свою миграцию к временам года? Имеют ли общее эволюционное происхождение эти два варианта миграций или же они произошли в разных ветвях эволюции независимо? Исторически сложилось так, что этология* первой начала заниматься этими вопросом. К. Лоренц в своей книге «Агрессия (так называемое зло)» предположил, что в основе миграции лежит инстинкт внутривидовой агрессии, одним из проявлений которого является выталкивание на периферию из популяции наиболее неконкурентоспособных особей, что способствует освоению новых территорий вытесненными особями и, соответственно, имеет видосохраняющую функцию [1]. Несомненно, так иногда происходит, но со временем накопление и осмысление новых знаний в этологии и в генетике, позволило предположить для инстинкта внутривидовой агрессии катализирующую миграцию функцию, но никак не саму причину, порождающую её. Возникло предположение, что причина миграции – инстинктивное поведение, не обусловленное инстинктом внутривидовой агрессии. И вот, в последние годы генетиками были достигнуты определённые успехи в поисках генов кандидатов, участвующих в образовании такого сложного поведения как миграция. Среди птиц одно из исследований проводилось на славках-черноголовках [2]. Ген ADCYAP1 на своём 3ʹ* конце имеет два нуклеотида, которые могут тандемно* повторяться в различных аллелях* этого гена. Оказалось, что чем больше длина этого повтора, тем птица сильнее проявляет склонность к ночной активности и к миграции. Славки-черноголовки, имеющие самый короткий аллель гена, не совершают миграций, а имеющие самый длинный вариант гена, совершают самые дальние миграции. Авторы, совершившие это открытие, предполагают существование и других генов-кандидатов, работа которых вовлечена в молекулярные механизмы, отвечающие за миграцию. Чрезвычайно интересные результаты для понимания молекулярных механизмов миграции были получены группой под руководством профессора Steven M. Reppert в Массачусетском университете  (University of Massachusetts Medical School). Работы проводились над бабочками-монархами (Danaus plexippus) [3]. В эксперименте были использованы 10 летних (не мигрирующих) бабочек, 10 бабочек-мигрантов, 10 мигрантов, обработанных метопреном (аналог ювенильного гормона), и 10 мигрантов, обработанных контрольным веществом.  Из нейронов головного ганглия бабочек-монархов была выделена тотальная РНК, которая была подвергнута микрочипированию. Результаты микрочипирования позволили выявить 9417 различных экспрессированных* фрагментов РНК, таким образом, создав карту генной активности нейронов головного ганглия бабочек-монархов. Сравнение генных карт активности между четырьмя исследуемыми группами, позволило учёным выявить имеющиеся различия в экспрессии генов. Было показано, что у не мигрирующих бабочек и бабочек-мигрантов по-разному работают 40 генов, 14 из них в основном экспрессировались у мигрантов, а 26 генов у не мигрирующих бабочек. По мнению исследователей 2 из 40 генов, то есть гены тираминбетагидроксилазы (продукт гена участвует в двигательном поведении) и vrille (продукт гена участвует в регуляции внутренних часов) оказывают влияние на пространственную ориентацию во время миграции. 15 из 40 генов до этого момента не были известны вообще. Авторы полагают, что они участвуют в регуляции миграционных процессов.

До сих пор мы говорили о птицах и насекомых. Но нам, прежде всего, интересны мы сами. Svante Pääbo возглавляет отдел эволюционной генетики в институте имени Макса Планка в Лейпциге [4]. Вот, что он говорит. «Ни одно другое млекопитающее не перемещается так много, как мы. Мы осваиваем новые территории, даже если нам хватает ресурсов. Древним видам людей это было несвойственно. Неандертальцы просуществовали сотни тысяч лет, но так и не расселились по земному шару. Мы же за каких-нибудь 50 тысяч лет заполонили всю планету. Это просто какое-то безумие! Когда садишься на корабль и отправляешься в плавание по океану, как знать, что тебя там ждет? А теперь нас уже и на Марс занесло. Почему же нам не сидится на месте?» [5]. Возникает вопрос. Имеются ли на сегодняшний день молекулярно-генетические данные, указывающие на то, что  движущая сила человеческой миграции имеет генетическую природу? Оказывается, что да, имеются. Ген дофаминового рецептора D4 называется DRD4 и имеет 11 аллелей, отличающихся между собой единичными заменами нуклеотидов (single nucleotide polymorphisms, SNP) [6]. Кроме этого есть ещё одно отличие, имеющее важное функциональное значение. В третьем экзоне* гена DRD4 есть нуклеотидный повтор длиной в 48 пар оснований*, который может тандемно повторяться от 1 до 11 раз, что и характеризует эти аллели. Эти аллели называются R1R2R3, …и до R11. Продукт гена DRD4 – рецептор D4 (белок) работает в нейронах мозга и определяет чувствительность к нейромедиатору дофамину (молекула принимающая участие в образовании ощущения удовольствия) [7]. Оказалось, что рецептор, кодируемый аллелью 7R (вариант гена с семью повторами 48 нуклеотидного мотива), примерно в два раза слабее реагирует на дофамин чем рецепторы, кодируемые аллелями 2R и 4R [8]. Оказалось, что для носителей аллели 7R характерны повышенное стремление к поиску новых ощущений, повышенная импульсивность. Среди них чаще встречаются люди с «синдромом дефицита внимания и гиперреактивности». Частота встречаемости аллели 7R среди разных человеческих популяций варьирует от 0 до 78%. Чаще всего аллель 7R встречается среди южноамериканских индейцев, а среди европейских народов у импульсивных ирландцев. В то же время реже всего аллель 7R встречается у жителей Восточной Азии. Имеющиеся данные по аллели 7R позволили генетикам предположить 2 сценария распространения и закрепления этой аллели в человеческих популяциях. Первый сценарий предполагает приобретение селективного преимущества носителями аллели 7R во время дальних и долгих миграций, в которых участвовали и носители других аллелей. В мигрирующих популяциях аллель 7R могла эволюционно закрепиться, так как склонность к риску, поиску новизны могла давать селективное преимущество в условиях дефицита ресурсов. Второй сценарий предполагает, что миграцию начинали не все, а в основном носители аллели 7R. Не исключено, что имели место оба фактора. Так, чрезвычайно высокая частота встречаемости аллели 7R среди южноамериканских индейцев, говорит в пользу прохождения их предками через эффект «бутылочного горла»* и дрейф генов*. Но при этом, к моменту заселения Южной Америки предками южноамериканских индейцев, в малочисленных мигрирующих группах аллель 7R уже могла быть распространена благодаря своему селективному преимуществу. Возникшее предположение о том, что аллель 7R может давать селективное преимущество своим обладателям, ведущим кочевой образ жизни, не так давно получило своё первое экспериментальное подтверждение. Народность ариаал, проживающая в северной Кении имеет как ведущие кочевой образ жизни группы, так и оседлый. Было обнаружено, что среди кочевников обладатели аллели 7R питаются лучше остальных членов группы, являющихся носителями других аллелей гена DRD4, в то время как среди оседлой части ариаал ситуация была противоположная, лучше питались носители других аллелей [9].

Приведённые выше примеры позволяют предположить, что миграция обусловлена генетическими факторами, другими словами экспрессией генного комплекса. Такое сложное поведение как миграция, так же как и другие сложные поведенческие реакции, с очень большой вероятностью предопределяется экспрессией не одного гена DRD4, но и экспрессией множества других генов, участвующих в работе генного комплекса, отвечающего за миграционное поведение. В этом процессе могут принимать участие десятки генов и сотни их аллелей. Если за осуществление миграционного поведения отвечают, например, 10 генов, и каждый из этих генов имеет в популяции по 10 аллелей, то возможное количество комбинаций этих аллелей в зиготе* равно 1010. Именно возможное выпадение столь большого количества комбинаций аллелей в зиготе, участвующих в работе генного комплекса, делает процесс инициации и осуществления миграционного поведения вероятностным, а не абсолютным. Каждая возможная комбинация будет иметь несколько отличное от других комбинаций аллелей проявление миграционного поведения. Если бы миграция зависела только от одной аллели 7R, то в таком случае, скорее всего, обладатели этой аллели мигрировали бы гораздо чаще, а возможно и постоянно, а обладатели других аллелей гена DRD4 оставались бы жить на прежнем месте обитания. Но такого не происходит. В той или иной мере к миграции способны все люди. Точно так же как и в случае с аллелью 7Rгена DRD4 среди аллелей, участвующих в проявлении миграционного поведения, могут существовать аллели, предрасполагающие к миграции. Это означает, что именно факторы воздействия внешней среды на геном будут стимулировать миграцию. По крайней мере, такое предположение кажется вполне правдоподобным. 

————————-

Этология – полевая дисциплина зоологии, изучающая генетически обусловленное поведение (инстинкты) животных, в том числе людей.

3ʹ конец – любой фрагмент молекул ДНК и РНК имеет 5ʹ и 3ʹ концы. На 5ʹ конце всегда имеется фосфатная группа, а на 3ʹ конце гидроксильная группа.

Аллель – ген может иметь различные варианты, отличающиеся между собой, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных хромосом и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака.

Экзон – часть гена, кодирующая фрагмент белка. Может присутствовать в процессированной РНК, а так же может быть удалён в процессе альтернативного сплайсинга РНК.

Пара оснований или пара нуклеотидов (п.н., b.p.) – ДНК состоит из комбинаций 4 азотистых оснований,  двух пуриновых – аденин (A) и гуанин (G) и двух пиримидиновых – цитозин (C) и тимин (T), ковалентно связанных с остатком сахара дезоксирибозы, который в свою очередь ковалентно связан с остатком фосфорной кислоты. Эти 4 нуклеотида образуют однонитевую цепь ДНК, которая может спариваться водородными связями с комплементарной однонитевой цепью ДНК, имеющей противоположную ориентацию. Причём каждый нуклеотид может связываться исключительно с одним. Это называется комплиментарность. Например, аденин всегда связывается с тимином, но не с гуанином или цитозином, а гуанин только с циотозином. Такая пара гуанин – цитозин, или аденин – тимин называется парой оснований.

Тандемный повтор – непрерывно, неинвертированно повторяющаяся комбинация нуклеотидов, например, 5ʹ-ACCTGGGACCTGGGACCTGGGACCTGGG-3ʹ и т.д.

Экспрессия гена – процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный продукт — РНК. На сегодняшний день открыто большое количество различного типа и с разными функциями РНК. Часть этой тотальной РНК (мРНК) на рибосомах транслируется в аминокислотную последовательность (белок).

Эффект бутылочного горла – ситуация когда основателями популяции являются очень незначительное число людей, животных и т.д., например, 10-15 человек.

Дрейф генов – явление непосредственно связанное с «эффектом бутылочного горла». В случае если популяция слишком малочисленна, многие аллели гена, имеющиеся в многочисленной предковой популяции, могут быть потеряны безвозвратно в силу случайных статистических причин, а оставшиеся закрепиться эволюционно.

Зигота – диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида) из которой в дальнейшем развивается организм.

  1. К. Лоренц. Агрессия (так называемое «зло») — М.: «Прогресс», «Универс», 1994.
  2. http://news.sciencemag.org/sciencenow/2011/02/the-genetics-of-long-distance-fl.html
  3. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/7/14/abstract
  4. http://en.wikipedia.org/wiki/Svante_P%C3%A4%C3%A4bo
  5. http://nat-geo.ru/article/1364-neposedlivyie-genyi/
  6. http://elementy.ru/news/431393
  7. http://elementy.ru/news/165029
  8. Modulation of intracellular cyclic AMP levels by different human dopamine D4 receptor variants., Asghari V, et al., J Neurochem. 1995 Sep; 65(3):1157-65.
  9. http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/173
Полная версия статьи http://www.yerkramas.org/2013/07/14/migraciya-prichiny-vozniknoveniya-i-faktory-stimulirovaniya/


2013:08:15
Обсуждение [0]