Скажем в полиморфных популяциях мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca это самые яркие чёрно-белые самцы. Альтернативная стратегия - предпочтение энвиронментального стресса социальному, разреженных поселений с нестабильными и экстремальными природными условиями плотным группировкам со стабильными условиями только потому что носители этой стратегии при высокой плотности, высокой интенсивности контактов проигрывают "конкурентным особям". Здесь уменьшение рисков, связанных с социальной конкуренцией, важней того выигрыша в виде большей предсказуемости поведения, предсказуемости репродуктивного успеха, который она может дать (настолько важней, что животные терпят и эффективно используют непредсказуемость экологической среды – патиентная стратегия).  У той же мухоловки – пеструшки это светлые самцы мухоловки-пеструшки, окрашенные очень сходно с самками (http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=137).

Реально, конечно, есть два полюса - предпочтение социального стресса и предпочтение энвиронментального, со всей гаммой переходов между ними. Но по мере того, как ареал расширяется, градиент центр-периферия становится всё более выраженным, специализация особей в популяциях центра и периферии к одной или другой стратегии становится всё более выраженной. То же самое в случае высокой колеблемости природных условий в ареале одной и той же популяции: если "благоприятные" сезоны размножения периодически сменяются "плохими", а плотность популяционных группировок резко колеблется, расслоение полиморфной популяции на приверженцев двух альтернативных стратегий должно усиливаться, доля особей с переходной и смешанной стратегией - уменьшаться.

 Соответственно, в историческом центре расселения в оптимуме ареала преобладают предпочитающие социальный стресс, и те самые предсказуемые удары током (специфическая стимуляция от демонстраций партнёра, конкурирующего с данной особью за социальный ресурс - более сильный травмирующий агент, чем удары током). "Патиентные" особи проигрывают конкуренцию и из переуплотнённых группировок вытесняются в разреженные, из центральных популяций в периферийные. Там энвиронментальный стресс выше, а социальный - пониже. Сходная дифференциация, конечно, бывает и в человеческих популяциях, что хорошо видно на каждой обширной стране. В России были те, кто предпочитал оставаться на месте и служить, тянуть лямку – неважно, чиновником ли, крестьянином и парторгом, и те, кто уходил «приискать новых землиц», в Сибирь, на Дон, на Керженец и Иргиз, предпочитая неустойчивость жизни мощному давлению социума. Интересно посмотреть изменения доли тех и других типов личностей в населении в связи разной степенью устроенности быта и упорядоченностью жизни в РФ, со всем тем что называется «цивилизацией». Предварительный анализ такого рода провёл А.С.Мартынов для природоохранных задач (он эти человеческие типы называет «консервативный» и «деятельный», см. «Природа и люди России», www.sci.aha.ru).

В результате при равной ресурсообеспеченности репродуктивный успех за жизнь у ярких приверженцев той и другой стратегии в целом оказывается одинаковым. Но в явном проигрыше - "промежуточные" особи, ещё не специализировавшихся в сторону следования одной или другой стратегии (что мы видим у той же мухоловки-пеструшки, http://www.rfbr.ru/default.asp?doc_id=4762). Равенство репродуктивного успеха носителей альтернативных стратегий сохраняется лишь пока популяция благополучна - если условия ухудшаются, но численность стабильна, репродуктивный успех "патиентов" падает сильней чем у "конкурентных" особей, если же начала падать численность популяции, разрушаться структура ареала - то наоборот).

Такая вот модель сбалансированного полиморфизма получается. Сначала расселение особей создаёт градиенты социальной плотности группировок (=социального стресса при конкуренции особей за социальный ресурс вроде распределения самок или дележа  территорий) и градиент экстремальности среды обитания (=энвиронментального стресса). Оба градиента, кстати, есть оценка среды "с точки зрения данного вида", с точки зрения необходимости для особей максимально реализовывать свой репродуктивный потенциал в конкуренции друг с другом, а отдельным группировкам и сети группировок в определённой местности - устойчиво воспроизводить соответствующий паттерн структуры.

Появление градиентов вызывает специализацию поведения в отношении двух противоположных стратегий, нарастание крутизны градиентов при расселении ускоряет дифференциацию. Далее дифференциация стратегий начинает работать на устойчивость системы в целом, так как для каждого состояния экологической и социальной среды есть некое оптимальное сочетание двух альтернативных стратегий, которое решает задачу устойчивого воспроизводства паттерна пространственной и социальной структуры лучше, чем "чистые" группировки (т.н. эволюционно-стабильные стратегии по Мэйнарду Смиту).

И как только дифференциация особей начинает работать не только и не столько на приспособленность самих особей, но и на устойчивость воспроизводства структуры системы в целом, что в каждой отдельной популяции, что во всей популяционной системе вида в пределах ареала (ещё точней, первое сопрягается со вторым), сам процесс устойчивого воспроизводства системы в череде поколений обратно усиливает дифференциацию и способствует ещё большему обособлению альтернативных стратегий и сортировке их носителей между популяциями на разных участках градиента, а внутри популяции - между группировками.

Иными словами, эффект сортировки особей с разными поведенческими потенциями (к развитию разных стратегий) между группировками и популяциями, различающимися положением на том и другом градиенте, точно повторяет эффекты отбора особей с уже выраженными стратегиями, и специализированным поведением. Но сортировка особей с разными потенциями много лучше отбора особей, уже специализировавших поведение.

Лучше тем, что тот же результат достигается много быстрее, в разы, и с существенно меньшим грузом элиминации. Особь, элиминируемая отбором, гибнет или устраняется из размножения,  - одни минусы, никаких плюсов. Особь, перемещаемая внутрипопуляционным процессом сортировки конечно, больше рискует по сравнению с резидентами, оставшимися жить там же, где пытались закрепиться, перемещение всегда связано с повышенным риском, но зато эти особи с высокой вероятностью перемещаются именно в ту среду, которая наиболее благоприятна для развития именно их потенций. "Патиенты" - в среду разреженных поселений с высокой колеблемостью экологических условий, "конкурентные особи" - в плотные группировки со стабильными условиями и высокой частотой контактов. Очевидно, тот же самый процесс сортировки особей разного качества между поселениями разных типов связывает группировки потоком нерезидентов, направленно доставляя нужных особей (с нужной жизненной стратегией, психофизологией, экоморфологией и пр.) в "нужное место" внутри популяционной системы, чем способствует адаптивной специализации особей и эволюционной оптимизации всей системы одновременно.

Так что если мы хотим понять механизмы первого и второго, и главное, способ сопряжения  "индивидуальных" интересов с "нуждами целого" в реальных популяциях, надо анализировать сортировку вместо отбора.