Так или иначе, всё сказанное выше – одна из причин, почему после классической этологии с «программой Лоренца-Тинберген» никаких других моделей не появилось. В смысле  не родилось концепций «того же уровня», сопоставимых по теоретической мощи, и способных либо развивать классическую концепцию в условиях «волны критики», поднятой самыми разными частными направлениями в этологии (социобиология, социоэтология, когнитивная этология, поведенческая этология и пр.), либо конкурировать с «программой Лоренца – Тинбергена» на равных, как «прерывистое равновесие» с градуализмом.  А вот необходимость в таких концепциях была очень острой, и до сих пор есть, поскольку «модель Лоренца-Тинбергена» оказалась более чем уязвимой для критики. Это позволило одному из критиков классической этологии – Е.Н.Панову констатировать концептуальной кризис нашей дисциплины ещё в 1983 году. В 2005 году в статье «Судьбы сравнительной этологии» он повторил этот диагноз.

Ведь, действительно, кризис 1970-1980-х годов не кончился научной революцией, как следовало б из модели Куна. Он продолжается до сих пор, просто прежняя парадигма оказалась «в забвении» и сохраняется как муляж в обучении студентов этологии, рождением новой никто не озабочивается. Просто каждая направление и школа развивают себе собственные частные модели и подходы, не думая о том, что они всё меньше и меньше стыкуются друг с другом.

Так или иначе, с конца 1980-х годов практически не обсуждается тема «морфологии поведения», сравнительно-этологического анализа демонстраций у разных видов, которая была центральной для классического периода. В 1920-е годы А.А.Любищев писал, что «эволюционная морфология пожрала конструктивную». Нечто сходно произошло и у нас. Стали доминировать социобиология и социоэтология, которые во главу угла ставят функциональный подход и адаптивный смысл существования тех или иных форм поведения, не задумываясь над тем, как внутри поведения отделить структуры с типологически определённой формой, от изменчивых и пластичных реакций животного, отделить знак от деятельности. Эти структуры (демонстрации, ритуалы), понятное дело, характеризуют вид и контекст общения (то и другое – как коммуникативное сообщество, в котором устанавливаются отношения, специфические для соответствующей социальной организации), а реакции, деятельность животного характеризуют индивидов, устанавливающих эти отношения во взаимодействиях друг с другом.

  Далее, социобиология и социоэтология нацелены на исследование дистальных механизмов, то есть фактически эволюционных факторов, селективных давлений, приводящих как развитию определённых форм поведения у определённого вида в определённом контексте общения (например, репертуара из именно семи дискретных демонстраций с такими-то, а не иными значениями эффективности и риска – в противоположность репертуару из всего лишь трёх градуальных сигналов).  К концу 1980-началу 1990-х гг. такая вот «эволюционная морфология поведения» полностью пожрала «конструктивную морфологию» лоренцевского толка.

Если первый тинбергеновский учебник этологии назывался «The study of instinct», то нынешний, Джона Алкока «Animal Behavior: An Evolutionary Approach» (2001, Sinauer, 7th edition).

Губительнее всего это сказалось на анализе сигнальных свойств демонстрации, создании и сравнении видовых этограмм как для целей филогенетики и систематики, так и для анализа сигнальной функции демонстраций и других функций демонстративного поведения в социальном общении животных.  

Сейчас при поиске ответа на вопрос, как возник тот или иной видоспецифический паттерн поведения – демонстрация, ритуал или целый сигнальный ряд, с более или менее дифференцированными сигналами, - отсылают к эволюционными причинам формирования, факторам выгодности и адаптивной ценности. Но это выводит цепочку причинно-следственных связей, прослеживаемых этологом, за пределы собственного дисциплинарного поля этологии и полевой зоологии вообще, в область теории эволюции, так что натуралист оказывается заложником теоретико-эволюционных моделей. Хорошо он в них разбирается, и способен самостоятельно мыслить на эту тему, а если нет – будет подбирать крошки с чужого стола, к в известном евангельском эпизоде.

Хотелось бы, чтобы причины поведения, которые вскрывает этолог (они в целом исчерпываются знаменитыми «Четырьмя вопросами этологии» Нико Тинбергена, http://en.wikipedia.org/wiki/Tinbergen's_four_questions) лежали внутри нашей собственной области. То есть в первую очередь надо исследовать проксимальные механизмы поведения вместо дистальных – те действительно этологические механизмы, которые заставляют животное устойчиво, раз за разом, выбирать модель поведения Х в ответ на сигналы партнёра У, выбирать из круга возможных моделей поведения (демонстраций репертуара или последовательностей таких демонстраций).

А вот контекст, селективные факторы, состояние самих особей делают эти видоспецифические закономерности выбора поведения в проблемной ситуации более или менее вероятными, устойчивыми, специфическими, укрепляют или «размывают» их (естественно, в известных пределах, иначе социальная организация вида «рассыплется» и не будет воспроизводиться в череде поколений). Вот структура выбора поведения в проблемной ситуации, созданной активностью партнёра и конкурента – это «морфология поведения», поддерживаемая дистальными механизмами. Состояние особей «внутри», и параметры социальной / экологической среды извне, из которой конституируются селективные факторы – это функция и эволюция поведения, преобразующая, но не образующая его морфологию, управляемая дистальными механизмами. Между ними не прямой связи, есть известная независимость и взаимное влияние в некоторых «узких местах» процесса воспроизводства пространственно-этологической структуры популяции в череде поколений, но исследовать то и другое надо раздельно, и свести один класс причин к другому нельзя.

Поэтому этологам интереснее всего именно проксимальные механизмы – как прямо находящееся в их ведении, и именно их современная этология более всего отказывается изучать. К тому же только в начале 1980-х появились первые хорошие методы объективного выделения демонстраций из потока действий животного, с точным описанием форм демонстраций и схем дифференциации разных сигналов – чтобы делать это аналитически, а не по «устойчивому впечатлению» наблюдателя, пуст  квалифицированного.

Это в первую очередь работы Вольфганга Шлейдта о брачных демонстрациях кряквы (Finley J., Ireton D., Schleidt W., Thompson T., 1983. A new look at the features of mallard courtship display// Anim. Behav. Vol.31. №2. Р.348-354) переисследование классической лоренцевской работы 1939 года и применение нового метода описания форм демонстраций к поведению синегрудого перепела (Coturnix chinensis).

На основании 100 ч наблюдений за двумя вольерными парами C.chinensis и их потомками по видеозаписям и фотографиям была составлена этограмма агонистических и брачных демонстраций этого вида.

Сперва поток действий животного был искусственно разбит на дискретные состояния, в которые приходит и в которых находится определённый орган демонстрирующей птицы (крыло, голова, ноги, клюв и пр.). Состояния – элементарные «кирпичики» поз – различались по 17 основным переменным, в зависимости от того, какой орган и в каком направлении движения в процессе совершения и удержания демонстрации. В «пространстве возможностей» выразительных движений особи различали 26 возможных направлений: вперёд-назад, вверх-вниз, вправо-влево и все промежуточные деления с румбом в 450. Позы выделяли как устойчивые комбинации состояний, в которые тело птицы приведено суммой тех выразительных движений, которые образуют позу.

Данная методика делает выделение демонстраций точным и воспроизводимым процессом. Независимые наблюдатели путём тайного голосования указывают на одни и те же демонстрации как существенные элементы потока действий животного. Каждый из них способен указать, на каком основании именно данные демонстрации полагают отдельными элементами потока действий животного, а не промежуточные и переходные движения, всегда встречающиеся хотя бы в процессе смены одной демонстрации на другую (Schleidt et al., 1984).

Если классическую «морфологию поведения» дополнить этим подходом, наконец можно было б проверить, действительно ли ритуализированные демонстрации – это дискретные структуры с типологически определённой формой, а формы разных демонстраций ряда дифференцированы на основании некоторой системы оппозиций, общей для ряда в целом, также как и фонемы человеческого языка? Но, увы, из-за начала концептуального кризиса, у этого более чем перспективного метода уже не было потребителя (Панов, 2005).

Началось всеобщее падение интереса к сравнительным анализам поведения, к долгим и трудоёмким описаниям демонстраций, и другим ключевым темами «программы Лоренца-Тинбергена». Социобиологические модели тестируются куда как легче, правда результаты обычно неопределённы, и каждая школа трактует их «в свою пользу» (Иваницкий, 1989).

Восстановление сравнительной этологии «на повышенном основании» в условиях упадка соответствующих исследований, и «вкуса к теории» может быть связано не с темой инстинкта (и сравнительного анализа видоспецифического поведения), а темой анализа сигналов, расшифровки «языка животных» и пр. С одной стороны, она хорошо согласуется с современной модой, запросом на функциональный анализ и «проблемы происхождения» исследуемых форм поведения, с другой – предполагает и даже требует структуралистского подхода и к выделению сигналов, и к анализу «идеальных форм» видоспецифической социальной организации. Того структурализма, который Леви-Строс применил к анализу мифов, брачных правил, представлений о родстве и других форм духовной жизни общества – реальности, лишённой телесности (см. например, «Структурализм и экология», http://orel.rsl.ru/nettext/foreign/levi_s/eco.html).

Сигнальные значения кодируются специфическими  инвариантами форм демонстраций – материальных носителей сигналов, и разные демонстрации ряда дифференцированы друг от друга: после работ Ch.Evans (1997, 2002) это нельзя не признать. Тогда мы придём к той же самой «морфологии поведения» при любой расшифровке «языка животных», реконструкции специализированных знаковых систем, поддерживающих информационный обмен во взаимодействиях в определённом контексте, только с противоположной стороны – через семиотику и реконструкцию знака, вместо прежней концепции инстинкта с восстановлением систем социальных релизеров. Последние, увы, не оправдали себя – разнообразие видоспецифических паттернов поведения, демонстраций и ритуалов, явно не исчерпывается знаковыми стимулами с жёстким и специфическим релизерным эффектом (то, что Эванс обозначает motivational signals). Часть демонстраций – неспецифические стимулы, только возбуждающие партнера и увеличивающие готовность продолжать реагировать на демонстрации партнёра, несмотря на повторяющиеся ошибки и сбои в процессе. Другая же (главная) часть – настоящие знаки (referential signals по Эвансу), передающие информацию о дифференцированных проблемных ситуациях взаимодействия, различение которых [логически альтернативных категорий ситуаций] существенно для обоих участков. Также как своевременное информирование о начале одной ситуации и смене её на другую по ходу процесса.

Источники

Панов Е.Н., 1983. Эмпирический факт и его трактовка в этологии// Теоретические проблемы современной биологии. Пущино: НЦБИ АН СССР. С.104-118.

Панов Е.Н., 2005а. Судьбы сравнительной этологии// Зоол.ж. Т.84. №1. С.104-123.

Schleidt W., Yakalis G., Donnelly M., McCarry M., 1984. A proposal for a standard ethogram, exemplified by an ethogram of a blue-breasted quail (Coturnix chinensis)// Zeitschr. für Tierpsychol. Bd.64. H.3-4. S.193-220.

Evans Ch., 1997. Referential signal// Perspectives in ethology. Vol.12. P.99-143.

http://galliform.bhs.mq.edu.au/Reprints/Evans97.pdf

Evans Ch.S., 2002. Cracking the code: communication and cognition in birds // The Cognitive Animal. Eds. М.Bekoff, С.Allen& G.Burghardt. MIT Press. P.315-322.

http://colinallen.dnsalias.org/~colallen/TAMU/TheCognitiveAnimal/P1/evansp1.pdf