Поиск по сайту




Пишите нам: info@ethology.ru

Follow etholog on Twitter

Система Orphus

Новости
Библиотека
Видео
Разное
Кросс-культурный метод
Старые форумы
Рекомендуем
Не в тему

Все | Индивидуальное поведение | Общественное поведение | Общие теоретические основы этологии | Половое поведение


Вернуться "Индивидуальное поведение"


Умение оценивать правильность собственных поступков свойственно не только людям

Дата публикации: 2008-09-17 / Обсуждение [0]

Всем животным, включая людей, часто приходится принимать решения на основе неполных или неоднозначных исходных данных. Главная задача при этом — оптимальным образом обработать имеющуюся информацию, чтобы максимизировать шансы на успех. С этой задачей животные во многих ситуациях худо-бедно справляются. Но есть и другая сторона проблемы: часто оказывается весьма полезным умение адекватно оценить вероятность того, что принятое решение было правильным. Особенно это актуально в тех случаях, когда последствия совершенного поступка (например, награда или наказание) реализуются не сразу, а спустя какое-то время. От степени нашей уверенности в собственной правоте зависит, будем ли мы спокойно ждать награды или спешно искать способ избежать наказания.

До сих пор многие эксперты полагали, что для подобных оценок необходимо самосознание, которым обладает лишь человек, а в зачаточной форме, возможно, некоторые обезьяны. Действительно, казалось бы, как может существо, не обладающее самосознанием, не способное анализировать постфактум свои поступки и их мотивы, быть уверенным (или неуверенным) в том, что совершенный ранее поступок был правильным?

К счастью, современных нейробиологов и психологов-экспериментаторов подобными абстрактными рассуждениями не убедишь — им подавай конкретные факты и экспериментальные данные. Чтобы доподлинно узнать, способны ли животные, не относящиеся к отряду приматов, адекватно оценивать правильность собственных решений, команда ученых из четырех научно-исследовательских учреждений США и Португалии — Лаборатории Колд-Спринг-Харбор (Cold Spring Harbor Laboratory, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, США), Гарвардского университета (Harvard University, Кембридж, Массачусетс, США), Алленовского института мозга (Allen Institute for Brain Science, Сиэтл, Вашингтон, США) и Научного института Гульбенкяна (Instituto Gulbenkian de Ciênçia, Уэйраш, Португалия) — поставила серию оригинальных экспериментов на крысах. Результаты этой работы, опубликованные в последнем номере журнала Nature, убедительно показали, что крысам в полной мере свойственна упомянутая способность.

Крыс научили выбирать одну из двух поилок в зависимости от того, запах какого из двух пахучих веществ — А или Б — преобладает в воздухе. В роли вещества А выступала капроновая кислота, в роли вещества Б — 1-гексанол. Если крысе давали понюхать смесь с соотношением A/Б > 50/50, крыса должна была выбрать левую поилку, при А/Б < 50/50 — правую. За правильный выбор крысу награждали (давали каплю воды). Награда, однако, появлялась не сразу — крысу заставляли ждать у выбранной поилки, мучаясь неопределенностью, от 0,3 до 2 секунд.

Рис. 1. Общая схема эксперимента. На верхнем графике показано, с какой частотой одна из крыс выбирала левую поилку при шести разных составах пахучей смеси (100:0, 68:32, 56:44, 44:56, 32:68, 0:100). Нижний график показывает, с какой частотой три произвольно выбранные крысы принимали «правильные» решения. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 1. Общая схема эксперимента. На верхнем графике показано, с какой частотой одна из крыс выбирала левую поилку при шести разных составах пахучей смеси (100:0, 68:32, 56:44, 44:56, 32:68, 0:100). Нижний график показывает, с какой частотой три произвольно выбранные крысы принимали «правильные» решения. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

Меняя соотношение веществ А и Б в пахучей смеси, исследователи могли регулировать сложность задачи. Понятно, что чем ближе это соотношение к 50:50, тем труднее крысе сделать правильный выбор. Как и следовало ожидать, крысы ошибались тем чаще, чем сложнее была задача (см. нижний график на рис. 1).

Подопытным крысам вживили электроды в орбитофронтальную кору (ОФК) — участок головного мозга, отвечающий за принятие решений в спорных ситуациях. Регистрировалась активность индивидуальных нейронов в то время, пока крыса находилась у выбранной поилки в ожидании награды и еще не знала наверняка, права она или ошиблась.

Ученые обнаружили, что активность многих нейронов ОФК в этот волнительный для крысы период напрямую зависит от степени сложности только что решенной задачи. Значительная часть нейронов, активность которых удалось записать (120 из 563), генерировали более частые импульсы в том случае, если выбор был сложным. Несколько меньшее число нейронов (66 из 563), наоборот, работали активнее, если решенная задача была легкой.

Еще более интересные результаты были получены, когда ученые сопоставили активность отдельных нейронов не со сложностью, а с правильностью сделанного выбора. Напомним, что активность нейронов регистрировалась в тот период, когда награда еще не могла появиться, то есть крыса еще не знала наверняка, правильно ли она поступила. Как ни странно, оказалось, что многие нейроны это «знают» заранее. Значительная часть нейронов работала активнее в случае ошибочного решения; несколько меньшее их число генерировало более частые импульсы в случае правильного выбора. При помощи математического моделирования и сложных статистических тестов ученым удалось показать, что активность этих нейронов не зависит ни от того, как часто крыса ошибалась в предыдущих тестах, ни от иных «посторонних» факторов. Эта активность в точности отражает ту оценку правильности сделанного выбора, которую крыса в принципе может «вычислить» на основе своих знаний о характере запаха в данном тесте, об условиях задачи и о собственном только что принятом решении.

Таким образом, экспериментатор, наблюдающий за активностью нейронов ОФК в крысином мозгу и ничего не знающий ни о составе пахучей смеси, ни о том, какую поилку крыса выбрала, может довольно точно определить, правильное ли решение было принято крысой. Иными словами, в мозге крысы в период «ожидания» уже содержится вполне достоверная информация о том, насколько высока вероятность получения награды. Но способна ли крыса использовать эту информацию, извлечь из нее какую-то пользу для себя?

Чтобы ответить на этот вопрос, ученые немного изменили дизайн эксперимента. Во-первых, время ожидания удлинили: теперь крыса после принятия решения должна была ждать награды от 2 до 8 секунд. В случае правильного решения каждый раз выбирался случайный интервал времени в пределах этого диапазона. В случае неправильного решения ровно через 8 секунд раздавался звуковой сигнал, означающий, что дальнейшее ожидание бессмысленно. Во-вторых, крысе предоставили возможность в любой момент прекратить ожидание и начать тест заново, то есть вернуться к источнику запаха, понюхать, а затем снова выбрать одну из двух поилок.

Рис. 2. Крысы оценивают вероятность того, что сделали правильный выбор, и используют результат оценки к собственной выгоде. Показаны данные по одной из крыс. По вертикальной оси — процент случаев, когда крыса не стала дожидаться награды и начала тест заново. Красная линия соответствует тем случаям, когда крыса ошиблась (и награду ждать было бесполезно), зеленая линия отражает случаи правильного выбора. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature
Рис. 2. Крысы оценивают вероятность того, что сделали правильный выбор, и используют результат оценки к собственной выгоде. Показаны данные по одной из крыс. По вертикальной оси — процент случаев, когда крыса не стала дожидаться награды и начала тест заново. Красная линия соответствует тем случаям, когда крыса ошиблась (и награду ждать было бесполезно), зеленая линия отражает случаи правильного выбора. Рис. из обсуждаемой статьи в Nature

В этой ситуации умение оценивать вероятность правильности сделанного выбора перестало быть для крысы бесполезным, как в первой серии экспериментов. Если крыса уверена в своей правоте, ей выгодно ждать «до упора» — награда в конце концов обязательно появится. Если же крыса полагает, что скорее всего ошиблась, ей лучше не тратить зря время и поскорее начать всё заново.

Результаты этой серии экспериментов (рис. 2) убедительно показали, что крысы отлично умеют извлекать выгоду из результатов проведенной самооценки. Если задача была проста, а выбор был сделан неверно, крыса с большой вероятностью не будет ждать все 8 секунд, а начнет тест заново (крайние левый и правый участки красной кривой на графике). Крысы, сделавшие неправильный выбор, ждут терпеливее, если задача была сложной («а вдруг я угадала?»). На рисунке это обстоятельство отражается вогнутой средней частью красной кривой. Если задача была проста и выбор был сделан правильно, крыса вполне уверена в своей правоте и ждет до конца (крайние участки зеленой кривой). По мере того, как задача усложняется (%А приближается к 50), степень самоуверенности крыс, сделавших правильный выбор, снижается (зеленая кривая в середине выше, чем по краям). Добавим, что в ОФК изученных крыс было обнаружено большое число нейронов, активность которых подчиняется той же закономерности: если на рис. 2 по вертикальной оси вместо частоты досрочных уходов от поилки отложить активность этих нейронов, то обе кривые — и красная, и зеленая — будут иметь примерно такую же форму.

Таким образом, для того чтобы адекватно оценивать правильность собственных решений, вовсе не обязательно иметь огромный и сложный мозг и развитое самосознание, как у человека. С этой задачей неплохо справляются и грызуны. Авторы статьи предполагают, что алгоритм подобной самооценки, возможно, является неотъемлемой составной частью общего механизма принятия решений, «встроенного» в мозг высших животных.

Источник: Adam Kepecs, Naoshige Uchida, Hatim A. Zariwala, Zachary F. Mainen. Neural correlates, computation and behavioural impact of decision confidence // Nature. 2008. V. 455. P. 227–231.



Подготовлено по материалам Элементы