Конфликт полов — известный эволюционный феномен, причина которого кроется в неравном вкладе самцов и самок в потомство. Самки обычно вкладывают в потомство больше ресурсов, чем самцы; поэтому самки, готовые в данный момент к спариванию, обычно оказываются в дефиците, тогда как самцы — в избытке. Это так называемое операционное соотношение полов (operational sex ratio) приводит к разнообразным адаптациям. Часто самцы любой ценой пытаются спариться с максимальным количеством самок, тогда как самки пытаются любой ценой избежать копуляции. Далеко не всегда самке удается избежать ненужного ей спаривания, и это иногда может стоить ей жизни (см., например: П. Н. Петров. Самцы жуков-плавунцов — насильники и убийцы). Не всегда это удается и самкам гуппи Poecilia reticulata, хорошо известным живородящим рыбкам семейства Пецилиевые. В диких популяциях гуппи на острове Тринидад в Южной Америке самки подвергаются сексуальным домогательствам самцов каждую минуту. В то же время, самки гуппи готовы спариваться лишь 2–3 дня в начале каждой репродуктивной фазы, которая длится в среднем 25–30 дней. Чтобы спариться с самкой, самцы используют различные стратегии: галантные самцы ухаживают, танцуя и демонстрируя самке свою окраску, тогда как другие самцы пытаются изнасиловать самку, подкрадываясь к ней и атакуя ее своим гоноподием.

На различных животных было показано, что сексуальное насилие приводит к снижению жизнеспособности самок, и происходит это в первую очередь в результате травм, получаемых при насильственном спаривании. В то же время, не очень много проводилось исследований о влиянии насильственной копуляции на потомство. Более того, результаты этих немногочисленных работ противоречивы. В ряде случаях количество спариваний совсем не влияло на потомство самки (см., например: Maklakov, Arnqvist. Testing for Direct and Indirect Effects of Mate Choice by Manipulating Female Choosiness // Current Biology, 2009). В то же время, самки дрозофил, которые часто спаривались, производили более плодовитых дочерей, чем редко копулирующие самки (Priest et al. Mating frequency and inclusive fitness in Drosophila melanogaster // The American Naturalist, 2008 ). Частые копуляции также повышали репродуктивный успех у самок рыбки гамбузии (Chad C. Smith. Independent effects of male and female density on sexual harassment, female fitness, and male competition for mates in the western mosquitofish Gambusia affinis // Behavioral Ecology and Sociobiology, 2007 ).

Итальянские биологи из Падуанского университета исследовали эффект сексуальных домогательств самцов гуппи на различные факторы приспособленности как самих самок, так и их потомства. Для этого они взяли 62 самки и поделили на две равные группы. Эти две группы подвергались различной степени сексуальных приставаний самцов. В одном случае каждую самку помещали с тремя самцами в изолированный отсек аквариума на один день (слабые домогательства или low sexual harassment, LSH), в другом случае — на 8 дней (сильные домогательства или high sexual harassment, HSH). Затем измеряли плодовитость и продолжительность жизни самок. После каждых родов собирали новорожденных мальков и исследовали у них различные признаки: размер тела и плавательные способности новорожденных, соотношение полов и размер тела половозрелых потомков и репродуктивные качества сыновей.

Самки из двух экспериментальных групп не различались ни по плодовитости, ни по продолжительности жизни. В то же время, самки из HSH группы подвергались домогательствам со стороны самцов (как в форме ухаживаний, так и в форме атак гоноподиями) в 15 раз чаще, чем самки из LSH группы. Самки из HSH-группы также в 6 раз чаще копулировали, чем самки из LSH-группы. Авторы предполагают, что в природе они, возможно, получили бы иные результаты. Известно, что домогательства самцов приводят к тому, что самка гораздо меньше (примерно на 25%) занимается поиском пищи. В аквариумах же недостатка пищи никогда не было.

Изучение потомства дало различные результаты. Необходимо пояснить методику исследования потомства. Мальков растили в группах по 6 особей в 11 пластиковых контейнерах. Когда мальков помещали в эти контейнеры, их пол был неизвестен, поэтому соотношение полов различалось между контейнерами. Этот фактор учитывали при сравнении параметров у взрослых потомков. Размер тела новорожденных мальков, равно как и их плавательные способности, не различались между потомками от двух групп самок. Также авторы не нашли различий в соотношении полов и степени выживаемости потомков. А вот сравнение размеров тела взрослых потомков показало, что дочери HSH-самок (но не сыновья) были достоверно меньше по размеру, чем дочери LSH-самок (рис. 1).

Сравнение репродуктивных качеств сыновей также дало разнообразные результаты. Например, окраска достоверно не различалась между сыновьями от двух групп самок. Зато по длине гоноподий были выявлены различия между сыновьями из двух групп. Сыновья LSH-самок имели более длинные гоноподии, чем сыновья HSH-самок. Эта разница была небольшая (3%), но достоверная.

Успешные атаки гоноподиями, приводящие к насильственной копуляции, происходили чаще у сыновей LSH-самок, чем у HSH-самок (рис. 2а). В то же время, частота зигзагообразных плаваний во время ухаживания не различалась у сыновей из двух групп. В работе также исследовали привлекательность сыновей для самок в экспериментах с парным выбором. Для этого самку помещали в центральную камеру трехкамерного контейнера, а двух самцов (сыновей LSH и HSH-самок) — в боковые камеры. После двадцатиминутной адаптации поведение рыб записывали на видеокамеру и впоследствии считали, сколько раз самка оказывалась рядом с тем или иным самцом. Оказалось, что LSH-самцы были более привлекательны для самок, чем HSH-самцы (рис. 2b).

Наконец, авторы сравнили количество и подвижность спермы разных самцов, но не нашли достоверных различий в этих показателях.

Итак, самки гуппи, подвергавшиеся чрезмерным сексуальным домогательствам со стороны самцов, во-первых, производили дочерей с меньшими размерами тела, а во-вторых, сыновей, которые имели более короткие гоноподии, меньший успех у самок и меньший успех в достижении насильственных спариваний. Как авторы объясняют полученные результаты? Высказывается мнение, что эти феномены можно объяснить как генетическими, так и негенетическими факторами. Если считать, что потомство HSH-самок чаще имело отцов, которые были успешны в насильственных спариваниях, то логично было бы допустить, что сыновья унаследуют эту тактику. Однако мы наблюдаем обратный эффект, следовательно, генетический фактор здесь не работает. Высокая частота спариваний, которая наблюдалась у HSH-самок, также могла увеличить уровень конкуренции спермы. Если более успешная сперма имела низкокачественные генотипы, то следствием этого могло бы быть низкое качество сыновей. Правда, проявления последствий конкуренции спермы во взрослом состоянии до сих пор не изучены.

Авторы предполагают, что может быть и альтернативный сценарий. Чрезмерные домогательства, которые испытывали HSH-самки, могли повлиять на потомство просто потому, что матери находились в состоянии стресса. Повышенный уровень стресс-гормонов мог отрицательно сказаться на росте и поведении потомства. Кроме того, травмирование самок при насильственном спаривании, возможно, индуцировало повышенную работу иммунной системы, что также могло негативно влиять на качество яиц и потомства. Наконец, низкое качество потомства HSH-самок могло быть следствием большего количества рождаемых ими мальков, чем у LSH-самок.

Почему же в процессе эволюции сохраняются обе половые стратегии самцов, допускающие наличие в популяциях гуппи как галантных кавалеров, так и самцов-насильников? Отвечая на этот вопрос, надо все-таки помнить, что в описанных экспериментах были созданы искусственные условия, редко встречающиеся в природе. Самки, которые подвергались чрезмерным домогательствам, были помещены в условия с очень высоким показателем операционного соотношения полов в сторону самцов. В то же время, в LSH-группе самки подвергались слабым домогательствам самцов, которые не только ухаживали, но и демонстрировали вполне успешное насильственное спаривание. Следовательно, определенный баланс галантных самцов и самцов-насильников поддерживается половым отбором (см. также: Бойцы и проныры имеют равные шансы на успех в личной жизни, «Элементы», 15.11.2006).

Источник: Clelia Gasparini, Alessandro Devigili, Andrea Pilastro. Cross-generational effects of sexual harassment on female fitness in the guppy // Evolution. 2012. V. 66. Issue 2. Pp. 532–543.

См. также об эволюционном конфликте полов:
1) Оливия Джадсон. Каждой твари — по паре: cекс ради выживания.
2) Конфликт полов.
3) П.Н. Петров. Самцы жуков-плавунцов — насильники и убийцы.

Варвара Веденина