Рис. 1. Портреты орангутангов: самка (слева), самец-субординант (в центре) и самец-доминант с кожистыми выростами на лице (справа). Рисунок из обсуждаемой статьи в Behavioral Ecology and Sociobiology

Биматуризм — это наличие в популяции двух морф, различающихся периодом роста (фактически, это частный случай полиморфизма). К примеру, у ряда насекомых период личиночного развития больше у самок, и в результате этого они крупнее самцов. Среди млекопитающих биматуризм чаще всего встречается у приматов. Наиболее известный вариант биматуризма в этой группе животных — половой биматуризм (Sexual bimaturism): самцы растут дольше и значительно превосходят самок размерами. Например, это хорошо известно и очень ярко проявляется у горилл (Gorilla gorilla).

Но биматуризм бывает и среди представителей одного пола — самцов. Чаще всего он обратим: например, у альфа-самцов мандрилов(Mandrillus sphinx) повышен уровень тестостерона в крови, и красные участки кожи на лице и гениталиях ярче и больше, чем у подчиненных. С потерей статуса эти особенности пропадают, а при повышении статуса кого-либо из подчиненных самцов эти признаки, напротив, проявляются (J. Setchel and A. Dixson, 2001. Changes in the secondary sexual adornments of male Mandrills (Mandrillus sphinx) are associated with gain and loss of alpha status).

Для самцов орангутангов (Pongo spp.) также характерен биматуризм (рис. 1): одни самцы (доминанты) имеют характерные выросты на лице и размерами превосходят других — субординантов, которые таких выростов лишены (этой особенностью, а также размерами, они напоминают самок). Особенности биматуризма орангутангов очень необычны, а возможно, даже и уникальны для млекопитающих. Дело в том, что различия между двумя морфами самцов необратимы. То есть каждый самец в течение жизни принадлежит лишь к какой-либо одной из двух морф. При этом неизвестно, есть ли какие-то генетические различия между морфами. Таким образом, механизм возникновения биматуризма у орангутангов пока остается загадкой. Тем интереснее узнать, какие еще различия, помимо внешнего вида, существуют между двумя разными морфами самцов орангутангов.

Выделяют два вида орангутангов, названных по районам их обитания: суматранский орангутанг (P. abelii) и калимантанский орангутанг(P. pygmaeus). Международная группа ученых в течение многих лет изучала представителей последнего вида в окрестностях лагеря Лики (Camp Leakey), расположенном в национальном парке Танджунгпутинг (Tanjung Puting National Park) на острове Калимантан. С 1971 года лагерь Лики функционирует как центр исследования и реинтродукции орангутангов. В 1971–1985 годах здесь было выпущено в природу около 90 обезьян, дополнивших местную популяцию. А сейчас в окрестностях лагеря на площади 50 км² обитает около 6000 орангутангов.

Но наиболее интенсивно, в течение уже почти полувека, ученые изучают обезьян, обитающих в ближайших окрестностях лагеря, — сейчас это почти 60 особей разного пола и возраста. Большинство из них исследователи различают индивидуально. Путем непосредственных наблюдений были установлены и взаимоотношения разных обезьян: кто из них доминирует, а кто подчиняется. Исследователи собирали пробы экскрементов разных индивидуумов, а затем выделяли из них ДНК. Дальнейший микросателлитный анализ позволил определить степень родства между 45 животными.

Вся работа проводилась на участке, где в период с 1995-го по 2003 год доминировал крупный самец с лицевыми выростами по кличке Кусаси (Kusasi). В 2003 году Кусаси сильно пострадал — скорее всего, из-за конфликтов с конкурентами. Это потребовало, в частности, его отлова и хирургического вмешательства. Полученные травмы, даже несмотря на лечение, не позволили Кусаси дальше главенствовать в окрестностях лагеря, хотя он жил здесь по крайней мере до 2006 года. В течение 2003–2006 годов Кусаси терял свой статус, при этом явного доминанта на участке не было.

Какие еще орангутанги обитали на контрольном участке в разные годы, можно узнать из таблицы. Видно, в частности, что на участке, подконтрольном Кусаси, всегда присутствовали другие самцы обеих морф.

Ученые провели анализы отцовства и выяснили, что у 9 из 12 проверенных молодых орангутангов, рожденных в период с 1995-го по 2003 год, отцом был Кусаси. Отцов остальных трех детенышей выявить не удалось — скорее всего, это были какие-то посторонние обезьяны, постоянно не живущие на контрольном участке. Также было определено отцовство для 7 родившихся после 2003 года орангутангов. Кусаси не был отцом ни одного из них. А из 6 детенышей, родившихся до 1995 года (когда Кусаси еще не был абсолютным лидером), он был отцом только одного.

Таким образом, самец-доминант Кусаси в период своего господства был отцом большинства детенышей, в отличие от периодов до и после доминирования. Ученые также выяснили, кто становился отцом детенышей в период нестабильной иерархии, то есть в 2003–2006 годах, когда Кусаси уже не был лидером, а новый доминант не определился. Оказалось, что здесь отцами были несколько разных орангутангов. Не у всех детенышей удалось точно установить отцов, но минимум трое родилось от субординантов самкоподобного облика.

Из полученных данных можно сделать следующее заключение. В период главенства одного самца он является отцом большинства детенышей. После того как он по тем или иным причинам ослабеет, на смену его приходит другой самец. Таким доминантом становится только самец крупной морфы с лицевыми выростами. (В изучаемой группе после 2006 года стал доминировать другой самец, Том. Он сохраняет этот статус и по сей день.) Но смена власти может сопровождаться периодом нестабильной иерархии, вплоть до нескольких лет. В это время субординантные самцы без лицевых выростов получают возможность размножиться, чего почти никогда не бывает в другой ситуации.

Источник: Graham L. Banes, Birute M. F. Galdikas, Linda Vigilant. Male orang-utan bimaturism and reproductive success at Camp Leakey in Tanjung Putting National Park, Indonesia // Behavioral Ecology and Sociobiology. 2015. V. 69. P. 1795–1807.

Алексей Опаев