17.7. "СМЕЩЕННАЯ АКТИВНОСТЬ"

В конфликтных ситуациях у животных часто можно наблюдать поведение, которое, очевидно, никак не связано ни с одной из конфликтных тенденций. Например, при агрессивном или половом поведении воробьиные птицы часто начинают чистить клюв или оперение, пить, кормиться или могут заняться еще чем-нибудь, явно не имеющим отношения к данной ситуации. Эти виды активности никак нельзя рассматривать в качестве элементов полового или агрессивного поведения, и их появление нуждается в объяснении. То же самое описано для многих других групп животных - членистоногих, рыб и млекопитающих (см., например, [478, 1390, 2385, 2389]). Такое поведение было первоначально названо Киркманом [1350] "замещающей активностью", но в настоящее время обычно используется термин "смещенная активность".

С самого начала следует оговориться, что "несоответствие" смещенного поведения весьма относительно; если не учитывать этого, то открывается возможность для неверного антропоморфического толкования такого поведения. Например, у цихловых рыб, выращивающих молодняк во рту, и у многих других костистых рыб движения при драке не только гомологичны движениям при кормлении, но и связаны с ними в мотивационном отношении: раздражители, вызывающие драчливость, способствуют также возникновению пищедобывательной активности и наоборот. Таким образом, когда какие-либо виды активности встречаются в ситуации, связанной с другими видами активности, не следует делать вывод, что между ними не существует причинной связи, как это может показаться, если судить только с функциональной точки зрения ([19]; см. также [980]). Поскольку, как мы увидим позднее, категория смещенного поведения в отношении причинных факторов весьма разнородна, сейчас имеет смысл принять более широкое определение.

Мотивационными отношениями, подобными тем, которые мы только что описали, можно объяснить лишь очень немногие случаи смещенной активности. Как же тогда объяснить возникновение активности, по-видимому, никак не связанной с текущей ситуацией? Первоначально было высказано предположение, что в таких ситуациях активность определяется совершенно иными причинными факторами, нежели те, которые вызывают эту же форму активности в нормальной ситуации. Совершенно очевидно, что, когда жаворонок разбирает свои перья после купания и когда он делает то же самое во время драки, совокупность обстоятельств в этих двух ситуациях различна. Однако утверждалось нечто большее, а именно что данная активность является "смещенной", если она зависит не от обычно вызывающих ее мотивационных факторов; при этом предполагалось, что если какая-то активность не находит нормального пути для своего выражения в результате помех или конфликта, то она активирует другой тип поведения. Такое объяснение основано на энергетической модели мотивации, недостатки которой обсуждались многими авторами (см., например, [253, 1048, 1057, 1223, 1326]).

Но еще в то время, когда только разрабатывалась такая интерпретация, стало ясно, что возникновение любой смещенной активности зависит от наличия тех же причинных факторов, которые обусловливают ее появление в нормальной ситуации. Например, во время конфликта типа "приближение - избегание" индюк может начать пить, если есть вода, но будет кормиться, если имеется пища [45, 46, 68, 1969, 2389]. Даже поза животного может повлиять на его последующее поведение [1520, 2389]. Впоследствии по этому вопросу были собраны дополнительные данные; например, ван Иерсел и Бол [1223] обнаружили, что во время дождя у крачек увеличивается частота как "нормальной", так и "смещенной" чистки оперения.

На возникновение смещенной активности могут повлиять не только внешние, но и внутренние факторы. Так, оказалось, что большинство видов смещенной активности представляет собой наиболее легко вызываемые и наиболее часто выполняемые организмом поведенческие акты [253].

Если появление не связанной с данной ситуацией формы поведения зависит от тех же причинных факторов, от которых оно зависит в нормальной ситуации, то можно ли на основе этих факторов объяснить возникновение такой смещенной активности и какова в этом случае роль конфликта? Эти вопросы возникают, как только становятся ясными слабости энергетической модели мотивации. Если не "переполнение" мотивирует смещенную активность, то играют ли какую-нибудь роль в ее возникновении факторы, препятствующие выражению других типов поведения?

Можно представить себе пять возможных путей влияния конфликта на появление смещенной активности.

Вегетативные реакции

В некоторых случаях смещенное поведение может быть следствием вегетативных реакций, зависящих от действия раздражителей, вызывающих страх, или от других аспектов внешней ситуации. Примером может служить описанная выше реакция охлаждения у самцов овсянки во время брачного преследования. Вегетативные реакции, возникшие в конфликтной ситуации, могут также вызывать появление стимулов для различных видов соматической активности, которые на первый взгляд кажутся не имеющими отношения к этой ситуации. Например, вазомоторные или пиломоторные реакции могут сопровождаться определенными кожными ощущениями, которые в свою очередь вызывают реакцию почесывания или чистку оперения; сухость в горле может вызвать питьевое поведение [45, 1788] и т. д.

Растормаживание

В некоторых случаях конфликт играет скорее пермиссивную роль в появлении смещенной активности. Когда из-за взаимной несовместимости не возникают те виды активности, которые должны были бы появиться в первую очередь, возникают те акты поведения, которые иначе были бы подавлены. Эта гипотеза, известная сейчас под названием "гипотезы растормаживания", впервые была сформулирована Эндрю [45]. "Смещенную" чистку оперения в конфликтных ситуациях у самцов овсянок можно рассматривать как реакцию на действие тех же внешних раздражителей, которые в нормальных условиях вызывают именно это поведение, только их влияние легко преодолевается факторами, определяющими другие виды активности. В конфликтной же ситуации эти последние не могут проявиться, и у животного появляется реакция чистки оперения.

Сходная гипотеза была выдвинута независимо от Эндрю ван Иерселом и Болом [1223], которые основывались на результатах своих количественных исследований реакций ухода за оперением у крачек (Sterna spp.). Ван Иерсел и Бол показали, что интенсивное насиживание препятствует уходу за оперением: чистка оперения во время насиживания отмечается, лишь когда тенденция к насиживанию оказывается сравнительно слабой. Чистку оперения, наблюдающуюся одновременно с агрессивным поведением или поведением избегания, эти авторы назвали "смещенной" на том основании, что она связана с конфликтом и часто происходит с лихорадочной торопливостью. Ван Иерсел и Бол, использовав различные методы, оценили силу конфликтных тенденций и обнаружили, что смещенная чистка оперения особенно легко возникает, когда эти тенденции каким-то образом связаны друг с другом. Когда, например, согнанная с гнезда крачка возвращается обратно, расстояние, на котором она приземляется от гнезда, можно считать показателем соотношения тенденций продолжать насиживание и улететь прочь. На присутствие второй тенденции указывает также поза, которая может иметь четыре качественно различающихся варианта. Если птица не слишком испугана, то "смещенная" чистка оперения чаще всего происходит, когда птица приземляется далеко от гнезда, т. е. когда тенденция к насиживанию также невелика (puc. 146). Если же птица сильно испугана, то она чаще всего чистит оперение, когда приземляется рядом с гнездом. При промежуточной степени тревоги крачка чаще всего будет демонстрировать "смещенную" чистку оперения в какой-то промежуточной точке. Иными словами, смещенная активность проявляется обычно тогда, когда обе тенденции одновременно или сильны, или слабы, или имеют промежуточную величину. На основании этих и других наблюдений ван Иерсел и Бол утверждают, что при одинаковой силе конфликтных тенденций они взаимно подавляют друг друга, в результате чего их тормозное влияние на другие типы активности (такие, например, как чистка оперения) снимается.

Рауэлл [2058], исследуя уход за оперением у зяблика при конфликте типа "приближение - избегание", подтвердил основные положения гипотезы растормаживания. Перелетая с жердочки на жердочку то вперед, то назад, зяблики время от времени делают несколько характерных движений, встречающихся при чистке оперения. Если тенденции приближаться к незнакомому предмету и улететь от него не вступают в конфликт, то они редко сопровождаются чисткой оперения. При наличии конфликта эта реакция наблюдается в тот момент, когда обе тенденции уравновешены. Как и в случае с крачками, Рауэлл обнаружил, что "смещенная" чистка оперения усиливалась при увлажнении оперения. Он также обнаружил, что чем дольше сохраняется равновесие между приближением и избеганием (учитывалось время, которое птица сидит на той или иной жердочке), тем интенсивнее эта "смещенная" реакция.

В то время как ван Иерсел и Бол объясняют появление "смещенной" чистки оперения действием неисчезающего,хотя и изменяющегося по величине "побуждения к чистке", Эндрю и Рауэлл большее значение придают внешней стимуляции. Однако все эти авторы также считают, что чистка оперения возможна лишь в том случае, если постоянно имеется некоторая внешняя стимуляция, вызывающая чистку оперения. Впрочем, это утверждение легко приводит к порочному кругу. В самом деле, наличие такой внешней стимуляции обычно можно обнаружить по наличию самой реакции. Однако известно все же, что при увеличении внешней стимуляции чистка оперения усиливается.

Данные в поддержку гипотезы растормаживания получил Севенстер [2184], исследовавший поведение трехиглой колюшки. Помимо прочих форм активности самца, связанных с уходом за оплодотворенной икрой, известно так называемое "родительское вентилирование", служащее, как мы видели, для аэрации икры. Вентилирование, однако, можно наблюдать и до того, как самка выметала икру, в частности в период, когда гнездо уже закончено, но икринка еще не отложены, а также во время ухаживания. Это "смещенное" вентилирование, по-видимому, бесполезно в функциональном отношении (однако см. ниже), и первоначально его приписывали половому побуждению, которое, встретив "препятствие", находит выход в родительском поведении.

Севенстер подсчитал число зигзагообразных танцев (ухаживание) и число укусов при подсаживании к самцу самки или другого самца (см. разд. 17.1) и показал, что у самцов половая и агрессивная тенденции усиливались через несколько минут после удаления раздражителя. Он показал также, что половое побуждение оказывает сильный, а агрессивное - слабый тормозный эффект на реакцию вентилирования.

Затем было исследовано отношение между половой тенденцией, родительской тенденцией и уровнем "смещенного" вентилирования. За показатель родительского побуждения был принят уровень вентилирования в течение стандартного периода у самца, ухаживающего за икрой. Затем был определен уровень полового побуждения: к самцу подсаживали самку и подсчитывали число зигзагообразных танцев и циклов вентилирования. На puc. 147 показано, что при низкой частоте зигзагообразных танцев наблюдается корреляция между "вентилированием во время ухаживания" и "родительским вентилированием". Это согласуется с данными Севенстера о том, что "смещенное" вентилирование подвержено влиянию тех же факторов, что и родительское вентилирование [1220]. К этим факторам относятся количество и возраст находящейся в гнезде икры, уровень углекислого газа, растворенного в воде, и некоторые внутренние факторы. На puc. 147 видно также, что между средним уровнем вентилирования при ухаживании и числом зигзагов имеется отрицательная корреляция; этот результат был объяснен тормозным действием полового побуждения на родительскую активность (см. разд. 17.1). При высокой частоте зигзагообразных движений средняя продолжительность вентилирования при ухаживании уменьшается до тех пор, пока не достигнет минимального значения, обнаруженного в период ухаживания, т. е. около 15 с за 5 мин ухаживания. Севепстер пришел к заключению, что на этом уровне половые факторы не подавляют родительскую активность. Если бы они продолжали ее подавлять, то длительность вентилирования коррелировала бы с силой "родительских" факторов, а усиление полового побуждения выразилось бы в дальнейшем ослаблении вентилирования. Иными словами, в эти 15 с родительское вентилирование временно растормаживается. Как половое, так и агрессивное побуждение могут подавлять вентилирование; растормаживание максимально, когда оба побуждения принимают одновременно некоторое промежуточное значение (puc. 148)( Как можно заметить, эта точка зрения несколько отличается от взглядов ван Иерсела и Бола, которые считают, что равная эффективность конфликтных тенденций тем вероятнее, чем больше их абсолютная величина: когда такое равновесие наступает, торможение реакции чистки оперения снимается. По мнению же Севенстера, если одна из тенденций сильна, то ее подавляющее действие на "смещенную" активность должно быть велико, а общее торможение, вызванное влиянием обеих тенденций, будет минимально, когда обе тенденции будут иметь промежуточную величину. Обе эти точки зрения можно примирить, если предположить, например, что Севенстер в своих экспериментах имел дело с более сильными тенденциями, чем ван Иерсел и Бол.). "Смещенное" вентилирование подвержено периодическим колебаниям; цикл этих колебаний связан с изменениями равновесия между половой и агрессивной тенденциями. На той стадии цикла, на которой преобладает половая тенденция, вентилирование резко снижается.

Имеются данные, показывающие, что абсолютная и относительная силы конфликтных тенденций влияют на то, какой именно вид смещенной активности проявляется. В своих исследованиях диких банкивских кур (Gallus gallus) Круйт [1411] сравнил частоту различных видов смещенной активности у самцов, потерпевших поражение в драках, и у победителей. При этом были обнаружены многочисленные различия, которые, по-видимому, следует приписать различиям в соотношении тенденций к нападению и бегству в обоих случаях (puc. 149).

Исследования чистки шерсти у полевок, проведенные Фентрессом [692], лишь частично подтверждают гипотезу растормаживания. Если полевку испугать, она или убегает, или замирает на месте, чистит шкурку, а затем, успокоившись, "прогуливается" или переходит к какому-то другому виду "повседневной" активности. Чистка шерсти, которая на первый взгляд не имеет отношения к рассматриваемой ситуации, проявляется в переходный период между замиранием и бегством и другими формами поведения. Фентресс изменял время затаивания у полевок, например изменяя силу раздражителя или условия выращивания животных. При этом было обнаружено следующее. Чем сильнее была тенденция замереть на месте, тем больше времени проходило до того, как возникало переходное состояние и у животного проявлялась реакция чистки шерсти. Особенно интересные данные были получены при сравнении поведения пашенных полевок, Microtus agrestis, и более робких лесных полевок, Clethrionomys britannicus. Как явствует из графиков, приведенных на puc. 150, лесные полевки начинают чистить шерсть гораздо позже, чем пашенные. Однако при дальнейшем анализе процесса чистки шерсти выявляется несостоятельность гипотезы растормаживания. Например, время, затрачиваемое на "смещенную" чистку шерсти за стандартный период (12 мин) в конфликтной ситуации по сравнению с контролем, у Microtus больше, а у Clethrionomys меньше. Этого нельзя было предсказать, исходя из гипотезы растормаживания, если не сделать дополнительных допущений. Кроме того, при анализе записей по отдельным животным было обнаружено, что многие полевки после чистки шерсти не "прогуливаются". Это может быть объяснено на основе гипотезы растормаживания, только если предположить, что существует какая-то иная активность, нежели "прогулка", которая вступает в конфликт с замиранием на месте и подавляет чистку шерсти. Фентресс пришел к заключению, что хотя гипотеза растормаживания может объяснить в общем возникновение реакции чистки шерсти, она требует дополнительных допущений.

Гипотеза растормаживания имеет много общего с разработанной Кеннеди [1325] концепцией, согласно которой смещенная активность аналогична описанному Шеррингтоном [2201] явлению положительной индукции, при которой реципрокное торможение двух спинальных рефлексов понижает порог третьего. На этом сравнении, однако, не следует особенно настаивать из-за вполне очевидных различий в сложности двух механизмов.

Аналогичную гипотезу предложили также фон Хольст и фон Сент-Пауль [1120], основываясь на анализе поведения петуха, которому в стволовой отдел мозга вживлялись сразу два электрода; раздражение через один из этих электродов вызывало бегство, а раздражение через другой - сон. Когда голодной птице наносили раздражение, возбуждающее слабую тенденцию к бегству, она переставала кормиться. Если затем через другой электрод наносили раздражение, вызывающее сон, то, прежде чем заснуть, птица могла некоторое время клевать корм. Авторы приписали это появление пищевой реакции тому, что сон подавлял тенденцию к бегству.

Таким образом, все эти авторы сходятся на том, что смещенная активность мало чем отличается от той же самой активности в нормальных условиях. Впрочем, Севенстер указал, что "смещенное" вентилирование почти полностью определяется взаимодействием половой и агрессивной тенденций, тогда как родительское вентилирование от них не зависит. Во всех приведенных случаях так называемая смещенная активность возникает в тот момент, когда какие-то две тенденции, преобладающие в другое время, уравновешивают друг друга. Рауэлл подчеркивает, что чистку оперения можно наблюдать не только при равновесии конфликтных тенденций в ситуации "приближение - избегание", но, весьма возможно, и в других аналогичных точках равновесия, например когда уравновешены тенденции к отдыху и кормлению (см. также выше описание работ Фентресса). Аналогичные результаты были получены при анализе чистки шерсти у крыс [258, 289], "комфортных" движений у колюшки [2434] и разных других видов активности [45, 46, 68, 1223, 1807, 1969, 2058, 2127, 2389].

Влияние неподкрепления

Вариант гипотезы растормаживания был разработан Мак-Фарланом [1592, 1594, 1595]. Он указал, что активность, называемую смещенной, можно обнаружить и в тех случаях, когда нет оснований говорить о конфликте между двумя системами поведения, например когда во время поискового поведения животное наталкивается на какое-то физическое препятствие или когда отсутствует объект завершающего поведения - одним словом, при наличии фрустрации. Мак-Фарлан считает, что несовместимость двух видов активности вызвана, в частности, тем, что животное не может уделять одинаковое внимание одновременно двум раздражителям, вызывающим соответствующие реакции; какая именно из активностей будет преобладать, зависит и от того, на какой раздражитель животное обратило внимание. Он предположил, таким образом, что фрустрация связана с изменением объекта внимания. У животного, испытывающего фрустрацию, внимание переключается с раздражителей, связанных с текущей активностью, на другие стимулы; иными словами, растормаживание связано с переключением внимания.

Мак-Фарлан разработал свою гипотезу главным образом на основе опытов со "смещенным" клеванием у горлиц, лишенных доступа к воде. В частности, он показал, во-первых, что горлицы быстрее обучаются различению (и следовательно, как можно предположить, более внимательны) при частичном подкреплении (т.е. когда испытывают частичную фрустрацию), чем при постоянном подкреплении; во-вторых, что горлицы, получавшие частичное подкрепление, с большей готовностью реагируют на раздражители, не связанные ранее с данной ситуацией, чем горлицы, постоянно получавшие подкрепление; в-третьих, что у птиц, у которых реакция угашалась с большим трудом, т. е. у тех, которые, как можно считать, были более внимательны к сигналам во время обучения, в большей степени отмечалось "смещенное" клевание.

Точка зрения Мак-Фарлана интересна в том отношении, что он попытался связать механизм, ответственный за смещенное поведение, с механизмом, который, как полагает Сазерленд [2309], действует при обучении реакциям различения (см. разд. 24.4). С другой стороны, как мы уже видели, концепция внимания таит в себе ту опасность, что с ее помощью легко объяснить все что угодно. Так или иначе, следует проверить, в какой степени гипотеза Мак-Фарлана приложима к другим формам поведения.

Возможные эффекты неспецифической активации

Еще одна возможная причина смещенного поведения - неспецифическое влияние конфликта или других факторов рассматриваемой ситуации [253, 1053]. Мы уже видели (см. стр. 225), что самые разные виды активности, не имеющие, очевидно, отношения к текущей ситуации (половое поведение, чистка шерсти или оперения), могут возникать в ответ на слабое внешнее раздражение (см. также [1609]). Эти эффекты могут быть опосредованы через ретикулярную формацию ствола мозга; во многих случаях при смещенной активности общий уровень активации (гл. 9) высок, и это, возможно, может влиять как на тип возникшей активности, так, вероятно, и на ее интенсивность. Биндра [253] считает, что при высоком уровне активации могут скорее всего проявиться только те виды активности, которые часто наблюдаются в нормальных ситуациях; в самом деле, в конфликтных ситуациях часто наблюдаются такие реакции, как кормление, чистка оперения и сходные виды активности.

Миллер и Стивенсон [1753] обратили внимание на то, что, когда крысы, предварительно обученные бежать по дорожке за кормом, несколько раз не получали подкрепления, у них чаще появлялись вспышки таких видов активности, как обнюхивание и чистка шерсти. Авторы предположили, что в отсутствие подкрепления возникает конфликт между приобретенной реакцией поедать корм и реакцией, вызванной видом пустой кормушки. Они считают, что такой конфликт порождает проприоцептивную импульсацию, которая оказывает облегчающее воздействие на активность, не относящуюся к рассматриваемой ситуации. Гипотезы, сходные в основных чертах с изложенной, были впоследствии выдвинуты рядом других специалистов по теории обучения (см., например, [32, 358, 1186]); обычно при этом утверждается, что "общее побуждение" (см. гл. 9) усиливается. Обзор литературы по этому вопросу принадлежит Брауну [357].

Мы уже видели (гл. 9), однако, что на основании имеющихся данных о неспецифическом влиянии мотивации делать окончательные выводы было бы преждевременно. Кроме того, известно, что многие виды активности, по-видимому не связанные с текущим поведением, отличаются характерной незавершенностью [2389]; если бы они зависели от мотивационных факторов, определяющих сильные несовместимые тенденции, следовало бы ожидать как раз обратного.

Исследуя реакции полевок на перемещающийся над ними раздражитель (см. стр. 442), Фентресс [692] выдвинул предположение, что вызванное этим раздражителем действие нельзя считать ни специфичным, ни полностью неспецифичным. Он обнаружил, что раздражитель с гораздо большей вероятностью вызовет не замирание на месте, а бегство, если животное только что или как раз в момент действия раздражителя передвигалось. Поскольку раздражитель также вызывал мгновенное усиление других видов текущей активности (например, чистку шерсти), автор предположил, что раздражитель оказывает на эти виды активности неспецифическое облегчающее влияние. Он считает поэтому, что механизм действия такого раздражителя можно понять лишь в том случае, если, помимо тормозных влияний, о которых говорит гипотеза растормаживания, постулировать также его облегчающее влияние на некоторые виды активности. Таким образом, он считает, что различные мотивационные факторы могут вызывать смещенную активность, но лишь в том случае, если они характеризуются умеренной интенсивностью. Если же их интенсивность достаточно высока, то вместо не связанных с данной ситуацией видов активности возникают более специфичные реакции и смещенное поведение ослабевает.

Действие системы, снимающей активацию

Несколько отличную гипотезу выдвинул Делиус [534]. В экспериментах с раздражением переднего мозга и стволовых отделов мозга чаек он обнаружил, что иногда при раздражении определенного участка мозговой ткани возникает сразу целая группа поведенческих актов (например, чистка оперения, пристальный взгляд, зевки, а иногда и сон). Если раздражение какого-то участка не вызывало чистки оперения, то при этом нельзя было вызвать и других перечисленных реакций. Делиус предположил, что эти реакции, часто проявляющиеся как формы смещенной активности, возникают вследствие активации более или менее единой системы, приводящей к "снятию активации". С этой точки зрения их появление в конфликтной ситуации вызвано функционированием механизма гомеостаза "реакции пробуждения", который запускается активацией, вызванной конфликтной ситуацией. Однако каких-либо дополнительных данных в пользу этого предположения не имеется.

Итак, гипотезы, разработанные с целью объяснить возникновение некоторых форм активности в функционально необычных ситуациях, к которым они не имеют отношения, так же разнообразны, как и сами эти виды активности. Имеются веские доказательства того, что некоторые из этих объяснений, по крайней мере в определенных случаях, вполне состоятельны, причем их использование не требует введения каких-либо новых принципов помимо тех, которые уже существуют для интерпретации поведения, не относящегося к категории смещенного. Что же в таком случае остается от категории смещенного поведения?

Отчасти это зависит от уровня и от типа используемого анализа. При полевых наблюдениях, которые состоят в описании поведения не изученного еще вида, это понятие, несомненно, сохраняет свое значение. При исследовании эволюции поведения, в частности эволюционных истоков смещенной активности, также имеет смысл пользоваться этим понятием (гл. 27 и 28). Однако при причинном анализе поведения этот термин не может использоваться; так, он подразумевает, что в основе соответствующих типов поведения лежат принципы, отличные от тех, на которых основаны другие виды активности. Общим для всех видов смещенной активности является то, что они возникают в условиях конфликта или фрустрации. Однако конфликт встречается почти во всех ситуациях, и различие между "переходной" активностью и активностью, которая протекает как "смещенная", только в степени (см. выше опыты Рауэлла и Фентресса). Таким образом, в случае детального причинного анализа частных случаев концепция "смещенной активности" теряет свое значение.

Эту точку зрения решительно подчеркивает Вир [215, 216], основываясь на своих исследованиях гнездостроительного поведения в период насиживания у обыкновенной чайки. В более ранних работах отмечалось, что такая гнездостроительная активность появляется в тех случаях, когда птице мешают продолжать насиживание или же когда яйца или гнездо чем-то отличаются от нормальных. На основании подобных наблюдений такое гнездостроительное поведение рассматривалось как реакция на лишение возможности продолжать насиживание (фрустрация) [1350] или на ситуацию, неадекватную для завершающей реакции 1166]. Далее, гнездостроительное поведение в этом случае проявляется в виде сбора материала или постройки нового гнезда рядом с основным ("побочного строительства"); активность же, связанная с насиживанием, выражается в "перекладывании" и "переворачивании" яйца в гнезде. Анализируя возникающие в таких ситуациях последовательности поведенческих реакций, Вир обнаружил, что в их основе лежат общие причинные факторы; следовательно, попытки группировать эти виды активности по функциональному признаку неоправданны. Например, побочное строительство более тесно связано во времени с усиленным выниманием яйца из гнезда и перекладыванием его, чем со сбором материала для гнезда, а перекладывание теснее связано с побочным строительством, чем с переворачиванием. Таким образом, здесь не имеет смысла говорить о взаимодействии побуждений, имеющих определенные функциональные последствия, и нельзя судить о том, что "не относится" к данной ситуации с функциональной точки зрения; такой подход ничего не даст для анализа причинных отношений.

До сих пор мы говорили о смещенной активности как о побочном продукте конфликта или фрустрации, чуждом основному руслу активности организма. Однако имеются веские данные, свидетельствующие о том, что по крайней мере в одном случае дело обстоит по-иному. Как мы видели, процесс ухаживания у самца трехиглой колюшки представляет собой последовательный переход от одних видов активности к другим; самец сначала выполняет зигзагообразный танец, а потом ведет самку к гнезду (puc. 176). В зигзагообразном танце заключен элемент агрессии по отношению к самке. Вильц [2630] в своих наблюдениях заметил, что самец, ведущий самку, часто останавливается и подталкивает самку к поверхности воды. Это поведение появляется чаще, если самец до того вступал в контакт с другим самцом, и реже, если ему предъявлялась самка. После такого подталкивания самка останавливается, а пока она стоит и ждет, самец подплывает к гнезду и совершает ряд действий, например вентилирует гнездо или проплывает сквозь него; эти действия, как будто не имеющие отношения к данной ситуации, часто относят к категории смещенной активности. Когда самец возвращается к самке, его тенденция к половому поведению возрастает, а к нападению убывает. Вильц предотвращал выполнение смещенной активности около гнезда, например заделав отверстие гнезда и лишив тем самым самца возможности проплыть через него; оказалось, что изменение мотивации зависят от выполнения смещенной активности. Это изменение необходимо для завершения церемонии ухаживания. Поскольку агрессивность - главенствующее побуждение при защите территории, половое побуждение самца, допускающего на свой участок самку, должно достигнуть определенного уровня, и "подталкивание" вынуждает самку ждать до тех пор, пока выполнение самцом смещенной активности не облегчит наступление активационного изменения.