15.2. ПОЛОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ САМЦОВ КРЫС И ДРУГИХ ЖИВОТНЫХ

Половое поведение самцов крыс складывается из таких рефлекторных реакций, как эрекция пениса и движения таза; эти реакции, вероятно, зависят от функционирования нейронных механизмов в продолговатом и спинном мозге. Эрекция и движения головки пениса можно вызвать у спинальных крыс [942], а у других животных эти компоненты полового акта могут быть вызваны у взрослых особей с перерезанным спинным мозгом и у эмбрионов или новорожденных еще до того, как начнут полностью функционировать высшие отделы мозга. Однако интеграция этих рефлексов в функционально эффективный акт зависит от более передних отделов мозга. По некоторым данным, эти отделы оказывают, в частности, тормозное воздействие [192, 939, 940].

Половое поведение самцов зависит также от содержания в крови андрогенов. Помимо влияния на развитие организма (см. разд. 22.5), андрогены воздействуют также на центральную нервную систему (например, на гипоталамус, возможно, и на другие отделы) и, кроме того, оказывают периферический эффект, влияя на наружные половые органы (см. разд. 10.1). Влияние андрогенов на центральную нервную систему может отчасти выражаться в изменении тормозного действия высших нервных механизмов ([191, 192; см. разд. 10.3). Эффект воздействия андрогенов усиливается за счет влияний, связанных с корой головного мозга, которые, вероятно, в свою очередь зависят от опыта (см. разделы 10.1 и 22.5). Даже в тех случаях, когда уровень гормонов достаточно высок, половая реактивность самца не может быть непрерывной. Половая активность сменяется другими видами активности. По-видимому, эти изменения реактивности определяются отчасти центрально, отчасти раздражениями, связанными с осуществлением полового поведения, отчасти же в результате действия факторов, специфичных для других типов поведения (см. разд. 17.1).

Время от времени у самца наблюдается соответствующее поисковое поведение, и он становится особенно чувствителен к раздражителям, обычно исходящим от готовой к спариванию самки (см., например, [415, 416]); самец обнюхивает самку [578] и через некоторое время делает садку, которая завершается краткой интромиссией, после чего самец отходит от самки. Серии таких интромиссий с короткими паузами между ними завершаются интромиссией, во время которой происходит эйякуляция. Затем, прежде чем начнется очередная серия интромиссий, наступает более продолжительный интервал (постэйякуляторный рефрактерный период). Предшествующие эйякуляции интромиссий способствуют не только достижению самцом порога возбуждения, необходимого для эйякуляции, как отмечается ниже, но и успешному оплодотворению самки [2625].

Интромиссия происходит в два этапа: сначала самец делает несколько несильных толчков пенисом вблизи или в область полового отверстия, а затем один раз глубоко вводит пенис во влагалище, извлекает его и отходит от самки. Анестезия пениса ксикаином предотвращает или замедляет наступление полной интромиссии, хотя способность к садкам при этом не изменяется ([5409]; см. также [464] - данные о кошках).

Соотношение во времени различных элементов процесса спаривания, различное у животных разных линий, позволяет получить важные сведения об обратной связи, возникающей при осуществлении интромиссии и эйякуляции. Когда самца оставляют в течение часа с самкой, число интромиссий на одну эйякуляцию сначала уменьшается, а затем в некоторых случаях снова-увеличивается, тогда как постэйякуляторный рефрактерный период увеличивается во всех случаях [202, 1445]. Таким образом, последствия интромиссии и эйякуляции ни в коем случае нельзя считать простыми. Для объяснения этих результатов Бич и Джордан [202] выдвинули предположение о существовании двух механизмов: активирующего механизма, повышающего уровень полового возбуждения, что приводит к спариванию, а также механизма, управляющего осуществлением самого спаривания и извержением семени.

О состоянии активирующего механизма можно судить по времени, проходящему от момента, когда к самцу выпускают самку, до первой интромиссии (латентный период интромиссии), а также по продолжительности рефракторного периода между эйякуляцией и очередной интромиссией (puc. 118, А и Б). Поскольку после каждой последующей эйякуляции рефракторные периоды увеличиваются, было высказано предположение, что серия эйякуляции оказывает кумулятивное тормозное влияние на механизм активации. Если самцу предоставить возможность спаривания до "полового насыщения" (критерий "полового насыщения" - 30 мин без садок), то латентный период, как показали последующие тесты, остается высоким в течение нескольких дней. Было сделано предположение, что максимальная реактивность активирующего механизма не восстанавливается в течение недели.

О состоянии механизма, управляющего спариванием, можно судить по числу интромиссий, необходимых для наступления эйякуляции, а также по латентному периоду между первой садкой в каждой серии и эйякуляцией (puc. 118, В). Число интромиссий на эйякуляцию с каждой последующей эйякуляцией данной серии уменьшается, так что интромиссии или эйякуляции оказывают, видимо, сенсибилизирующее действие на механизм спаривания (см. также [1446]). Число интромиссий, необходимых для того, чтобы вызвать эйякуляцию, возвращается к исходному уровню приблизительно через 90 мин после прекращения половой активности.

В пользу представления о существовании двух самостоятельных механизмов говорят также данные эндокринологии. Бич [181], Бич и Хольц-Такер [198], а также Уэйлен и др. [2563] обнаружили, что при повышении дозы вводимых андрогенов число различных объектов, вызывающих садки у самцов крыс, увеличивается, а латентный период садок уменьшается. Однако число интромиссий перед эйякуляцией никак не связано с уровнем андрогенов. Исходя из этого, авторы пришли к заключению, что половая реактивность, оцениваемая по латентному периоду садок или интромиссий, непосредственно связана с уровнем андрогенов в крови; напротив, процесс эйякуляции, хотя для него и требуется некоторый минимальный уровень андрогенов, в дальнейшем от уровня андрогенов не зависит. Об этом же свидетельствуют и результаты кастрации. После кастрации латентный период интромиссий постепенно увеличивается, однако процесс эйякуляции временно даже облегчается; впрочем, последний эффект может быть неспецифическим следствием операции [510].

Имеются многочисленные данные, свидетельствующие о том, что механизмы, осуществляющие эрекцию и извержение семени, до некоторой степени независимы от механизмов, контролирующих другие аспекты поведения, характерного для спаривания. Первые находятся в спинном мозге и могут функционировать независимо от высших отделов нервной системы. Их можно активировать раздражением наружных половых органов (хотя случаи "спонтанной" эйякуляции показывают, что такое раздражение не имеет решающего значения). Однако в таких случаях последствия эйякуляции отличаются от того, что наблюдается при нормальной эйякуляции, сопровождающей половой акт; в частности, извержение семени, вызванное электрическим раздражением, по-иному сказывается на последующем половом поведении, чем эйякуляция при спаривании. Более того, извержение семени, по-видимому, существенно для нормального поведения после эйякуляции [192].

Изменения состояния возбуждения, наступающего вслед за интромиссией, анализировались более подробно. Число интромиссий, необходимых для эйякуляции, уменьшается в результате принудительной отсрочки после очередной интромиссий, если эта отсрочка больше 45-60 с (т. е. больше нормального перерыва между спариваниями), но не превышает 3-5 мин. Если отсрочка превышает 10 мин, то эйякуляции не происходит, хотя некоторые самцы продолжают спариваться несколько часов подряд (40-50 интромиссий) [1445]. Таким образом, интромиссия должна, по-видимому, сопровождаться процессом возбуждения, который некоторое время нарастает, а потом спадает до нуля.

Бич. и Уэйлен [209] исследовали затухание этого процесса возбуждения более подробно. В этих экспериментах самку после 1 - 4 или 7 интромиссий удаляли на 7,5-120 мин. Возбуждение после исходной серии интромиссий, сохранившееся после возвращения самки, оценивали, сравнивая число интромиссий, предшествующих эйякуляции, в опыте и в контроле. Оказалось, что возбуждающий эффект последовательных интромиссий носит кумулятивный характер и нарастает в продолжение нескольких минут после окончания последней интромиссии. Через 30 мин число дополнительных интромиссий уменьшалось до нормального уровня, отмечающегося при обычном спаривании без принудительного перерыва; некоторое возбуждение сохранялось и через 120 мин (см. также [239]).

Работа Бича и Уэйлена показала, что последствия серий интромиссий и эйякуляции значительно сложнее, чем следует из первоначально предложенной схемы. Влияние одной серии на латентный период эйякуляции (и на интервал между спариваниями) следующей серии сохраняется значительно дольше, чем ее влияние на число интромиссий, необходимых для эйякуляции. Таким образом, утверждение, что эти две характеристики отражают состояние одного и того же механизма, ошибочно [208, 209]. Кроме того, сомнительно, чтобы эйякуляции тормозили активирующий механизм. Если предотвратить интромиссии после первой эйякуляции, навязывая принудительные перерывы, то латентные периоды садок и интромиссий во второй серии будут меньше, чем в первой; это указывает на то, что активирующий механизм оказывает стимулирующее, а не тормозное влияние. Исходя из этого, Бич и Уэйлен [208] предположили, что начальные серии интромиссий, завершающихся эйякуляцией, имеют несколько более или менее независимых последствий:

1) сенсибилизация механизма спаривания, приводящая к уменьшению числа интромиссий, необходимых для наступления второй эйякуляции;

2) сенсибилизация активирующего механизма, приводящая к уменьшению латентных периодов садок и интромиссий, а следовательно, и латентного периода эйякуляции;

3) утомление, не связанное с половым поведением, которое временно маскирует сенсибилизацию активирующего механизма, но в результате последовательных эйякуляций накапливается, приводя к постепенному увеличению интервалов между эйякуляциями.

Неясно, почему авторы считают, что "утомление" не связано с половым поведением. Судя по данным, приведенным в гл. 13, эйякуляция оказывает, по-видимому, как положительное, так и отрицательное воздействие на половое возбуждение, причем эти воздействия ослабевают с разной скоростью. Мак-Джилл [1601], исследовавший половое поведение мышей, высказал сомнение в целесообразности концепции неспецифического утомления в данном случае. У мышей в момент эйякуляции самец обхватывает самку и падает с ней на бок. Мак-Джилл предположил, что существует третий механизм ("эйякуляторный"), который срабатывает в результате эйякуляции; его последующее подавление задерживает стимуляцию механизма активации. Согласно этой точке зрения, при последовательных эйякуляциях депрессия эйякуляторного механизма все больше увеличивается и время, необходимое для его восстановления, возрастает.

Этим, однако, затруднения не исчерпываются. Одно из них выявилось в результате наблюдений Пирса и Наттолла [1906], которые показали, что средняя продолжительность контакта при спаривании возрастает в каждой серии интромиссий; это говорит о том, что помимо сенсибилизации происходит ослабление рефлекса. Здесь опять-таки можно предположить, что положительные и отрицательные влияния возникают одновременно. Кроме того, было показано, что интервалы между интромиссиями во время спаривания сначала увеличиваются, а потом, по мере приближения эйякуляции, уменьшаются [579, 580].

Сулейрак (по [1445]) на основании своих экспериментов с фармакологическими препаратами высказал предположение, что здесь действует еще более сложный механизм. Он считает, что первичная регуляция поведения при спаривании, эйякуляции, интромиссий и рефрактерного периода осуществляется различными группами факторов. Это предположение основано на следующих наблюдениях: 1) некоторые нарушения эндокринного равновесия влияют на частоту эйякуляции, но не изменяют ни числа интромиссий, предшествующих каждой эйякуляции, ни рефрактерного периода; 2) некоторые стимуляторы центральной нервной системы влияют на частоту интромиссий, совсем не затрагивают эйякуляции и лишь незначительно влияют на продолжительность рефрактерного периода; 3) некоторые препараты, изменяющие активность ферментов в центральной нервной системе, увеличивают продолжительность рефрактерного периода, не влияя непосредственно на два других элемента полового акта.

В гл. 13 было показано, что ослабление реактивности часто специфично для определенного раздражителя, а не для реакции; это справедливо также для полового поведения. Если к самцу морской свинки [874], находящемуся в состоянии полового насыщения, подсадить новую самку, то это приведет к возобновлению полового поведения (то же самое наблюдается у крыс и многих других млекопитающих [2626]). Такая замена, особенно если новая самка давно не спаривалась, действует гораздо эффективнее, чем удаление и возвращение самки, с которой самец только что спаривался. Фишер [709] обнаружил, что если после наступления полового насыщения возвратить самку, с которой до этого спаривался самец, и одновременно предъявлять мигающий свет или прерывистый звук, то половое поведение самца возобновляется; однако полученный при этом эффект оказался значительно слабее, чем при подсаживании новой самки. Таким образом, изменение обстановки почти не сказывается на половом поведении самцов крыс в отличие от некоторых других животных (см. также [206]). На половую активность старых самцов крыс замена самки влияет меньше, чем на активность молодых - возможно, первые менее чувствительны к новизне. Фишер также показал, что при введении новой самки число интромиссий, необходимых для наступления эйякуляции, возрастает, как будто самец начал спариваться заново. Эти данные Фишера не согласуются с результатами Цяо [1161]; он обнаружил, что особенности половой активности, связанные с дополнительными эйякуляциями при подсаживании новой самки, вообще характерны для более поздних этапов спаривания; этот последний результат был подтвержден Бермантом и др. ([240]; см. также [1162, 1403]).

Если самцу предоставить возможность спариваться с одной и той же самкой до полного насыщения, то его готовность спариваться с новой самкой (показателем служит латентный период интромиссий) со временем ослабевает, достигая минимума через 24 ч, а на протяжении этих 24 ч число эйякуляций со второй самкой всегда меньше, чем с первой, причем частота неудачных попыток эйякуляции оказалась наибольшей между 6-м и 18-м часом после достижения насыщения. Кроме того, с увеличением времени между моментом насыщения и опытом со второй самкой период между эйякуляциями во время опыта уменьшается, а средняя продолжительность латентного периода интромиссий возрастает. Между тем, согласно первоначальной модели Бича, эти величины должны изменяться совместно, будучи каждая мерой полового возбуждения. Эти и другие данные, полученные Бермантом и др. [240], указывают на то, что модель не отражает всех аспектов поведения крыс при спаривании.

Согласно предположению Фаулера и Уэйлена [725], эффект, производимый заменой самки, объясняется попытками первой самки отогнать самца. Другие исследователи показали, что после садки самка некоторое время избегает самца. Продолжительность этого периода зависит от характера предшествующих садок: после садок без интромиссий, с интромиссией и с эйякуляцией средняя продолжительность этих периодов составляет 13, 60 и 170 с соответственно ([1906, 1907]; см. также [238, 1413]). Недавно было проведено исследование, в котором самца крысы испытывали одновременно с пятью самками в эструсе. Как оказалось, нет никаких оснований считать, что самки, с которыми самец уже спаривался, избегали его сильнее, чем самки, с которыми он не спарился; в свою очередь самцы в этом тесте также не отдавали предпочтения ни одной из самок (Бич, личное сообщение). У кошек поведение самки, несомненно, имеет большое значение. Если к самцу, достигшему полового насыщения, подсадить новую самку, то это приводит к возобновлению интромиссий. Однако если новая самка непосредственно перед тестом спаривалась с другим самцом, то насыщение достигается при меньшем числе интромиссий, чем в нормальных сериях. Если к коту, который давно не спаривался, подсадить кошку, достигшую полового насыщения, то спаривание происходит редко [2562]. Наконец, следует подчеркнуть, что у тех немногих видов, которые были в этом отношении изучены, важную роль играет, как оказалось, индивидуальное предпочтение потенциального полового партнера (например, у собак [203], у обезьян [1013]).

Имеются также данные о развитии полового насыщения у ряда других позвоночных. У всех животных, способных к многократным эйякуляциям в течение ограниченного брачного периода, последовательные эйякуляции дают кумулятивный эффект [191]. На неадекватность унитарной концепции полового возбуждения указывали также Розенблатт и Аронсон [2044, 2045] и Уэйлен [2561, 2562] в связи с исследованиями, проведенными на кошках. Золотистые хомячки [205], мыши [1600, 1601], хомячки Peromyscus [445] напоминают в этом отношении крыс. Морские свинки и шиншиллы несколько отличаются от крыс и других мышевидных грызунов; в частности, они обычно эйякулируют после первой же интромиссии [251]. Имеются также данные для собак [203], овец [1911], кроликов [2072] и обезьян [1013, 1721]; о возможном значении обонятельных раздражителей у обезьян говорилось выше (см. разд. 10.1). Некоторые данные о зябликах получены Хайндом [1055], а исследования полового поведения домашних кур рассмотрены в обзоре Гула [879]. Другие исследования по этому вопросу приводятся у Шейна и Хейла [2113]; см. также работу Хилдрета [1036] на дрозофиле.

Половое поведение самцов млекопитающих обсуждалось столь подробно потому, что благодаря исследованиям Бича и его сотрудников у них хорошо изучено взаимодействие гормональных факторов, внешних раздражителей и обратных связей. Гормоны оказывают множественное действие, как центральное, так и периферическое, на длительный срок определяя общий уровень половой активности; текущая же реактивность определяется внешними раздражениями и обратными связями, влияние которых ослабевает (с разной скоростью). Как будет показано, для анализа этих взаимодействий концепция унитарного центрального состояния возбуждения требует значительной переработки.